Хірургія

ЗАГАЛЬНА ТА ПОРІВНЯЛЬНА ЕМБРІОЛОГІЯ

1. Предмет і завдання ембріології

2. Періоди ембріогенезу

3. Статеві клітини

4. Запліднення, дроблення, гаструляція

5. Гістогенез, органогенез

6. Позазародкові органи

7. Критичні періоди ембріогенезу

8. Екстракорпоральне запліднення

Ембріологія — наука про розвиток зародка.

Індивідуальний розвиток або онтогенез — це розвиток організму, який триває з моменту зачаття до його природної смерті.

Предметом вивчення ембріології є також прогенез (передзародковий період) — період формування статевих клітин (спермато- і овогенез) іпостембріональний (післязародковий) період індивідуального розвитку.

Ембріологія вивчає як загальні закономірності індивідуального розвитку, які виявляються в усіх багатоклітинних тваринних організмів, так і окремі особливості індивідуального розвитку, характерні для представників окремих типів, класів та видів тварин.

В зв'язку з цим розрізняють загальну та спеціальну ембріологію.

СТАТЕВІ КЛІТИНИ АБО ГАМЕТИ

Статеві клітини на відміну від соматичних мають гаплоїдний набір хромосом. Всі хромосоми гамет, за винятком однієї статевої, називаютьсяаутосомами. В чоловічих статевих клітинах людини та ссавців статеві хромосоми X або Y, а в жіночих — тільки X. Статеві клітини на відміну від соматичних мають здатність до асиміляції (злиття) і якщо вона не відбулася, то чоловічі і жіночі гамети гинуть.

Чоловічі статеві клітини — сперматозоїди, або спермії, розвиваються в дуже великій кількості. В спермі людини, яка виділяється приеякуляції, міститься від декількох мільйонів сперма­тозоїдів, у риб і птахів — до декількох мільярдів. Розміри сперматозоїдів коливаються у широких межах: від 20 мкм у кролика до 5000 мкм у тритона. Сперматозоїди мають здатність до активного руху. Форма їх може бути різною. У хребетних сперматозоїди мають джгутикову форму.

Будова сперматозоїда. В ньому розрізняють головку, шийку і хвіст.

Головка побудована із невеликого щільного ядра з вузькою смужкою цитоплазми. В передній частині є чохлик, в якому розміщується акросома. Чохлик і акросома є похідними комплексу Гольджі. В акросомі локалізуються гіалуронідаза і протеази, які здатні розщеплювати оболонки, якими покрита яйцеклітина.

В шийці сперматозоїда розміщуються проксимальна і дистальна центріолі, від останньої починається осьова нитка, яка продовжується у хвостовий відділ.

Хвостовий відділ сперматозоїда складається із початкового, головного і кінцевого. В початковому відділі довкола осьової нитки локалізуються мітохондрії. Головний відділ хвоста побудований із центральної пари мікротрубочок з осьовою ниткою і периферійно локалізованими дев'ятьма парами мікротрубочок, покритий вузькою смужкою цитоплазми, яка зникає у кінцевому відділі.

Сперматозоїди тварин різняться між собою, головним чином, за будовою головки. У амфібій головка сперматозоїда довга і загострена, у ссавців — сплющена.

Тривалість життя і здатність до запліднення після еякуляції за оптимальних умов не одинакова у різних тварин. У ссавців вони коливаються в межах від декількох годин до декількох діб.

Будова яйцеклітини. Яйцеклітина містить ядро, цитоплазму (овоплазму) і оболонки. Яйцеклітини, в переважній більшості, мають круглу форму, великий об'єм цитоплазми і є нерухомими. В залежності від кількості жовткових включень розміри яйцеклітини коливаються від декількох мікрометрів до декількох сантиметрів (яйцеклітини акулових риб). Класифікація яйцеклітин за вмістом і розміщенням жовтка в овоплазмі подана на рисунку.

Всі яйцеклітини мають цитолему, багато — слизово-білкову і деякі — третинну оболонки. Яйцеклітина є полярною, що зумовлено наявністю жовтка. Периферійний шар має мікроворсинки. В овоплазмі є ендоплазматична сітка, рибосоми, комплекс Гольджі; на периферії — кортикальні гранули, до складу яких входять глікозаміноглікани. Мітохондрії розвинуті помірно, центросома відсутня. В процесі росту і дозрівання овоцита в яєчнику його оточує шар фолікулярних клітин. Наслідком діяльності овоцита і фолікулярних клітин є утворення зони, багатої глікозаміногліканами, навколо яйце­клітини. У ссавців вона називається прозора зона (zona pellucida). Отже, яйцеклітина ссавців має такі оболонки: оволему, zona pellucida і corona radiata (шар фолікулярних клітин).

Ранній ембріогенез

Розрізняють такі процеси і стадії:

1. Запліднення - зигота: початок синтезу ДНК і білка.

2. Дроблення - бластула: початок синтезу основних типів РНК (мРНК, рРНК, тРНК).

У людини дроблення - морула: клітини тотипотентні - блас­тоциста: втрата тотипотентності; клітини детерміновані в напрямку ембріо- ітрофобласта.

3. Гаструляція - гаструла: утворення екто- і ентодерми.

4. Нейруляція - нейрула: утворення мезодерми і комплексу осьових зачатків; поява стовбурових клітин.

5. Гістогенез - формування тканин.

6. Органогенез - формування органів із клонів клітин.

7. Системогенез - утворення системи органів.

Запліднення

Заплідненням називають процес злиття чоловічої і жіночої гамет, внаслідок чого виникає новий організм — зигота. Зигота — одна клітина і одночасно одноклітинний організм. В процесі запліднення розрізняють два етапи: дистантний і контактний. Дистантний етап реалізується за допомогою таких факторів: направленої міграції та капацитації.

Направлена міграція відбувається за рахунок хемотаксису, реотаксису та стигмотаксису.

Капацитація (активація) сперматозоїдів відбувається в жіночих статевих шляхах, полягає в дестабілізації плазмолеми, підвищенні її проникливості для іонів кальцію, результатом чого є підвищення їхньої рухливості і здатності до запліднення.

Після завершення дистантної фази, статеві клітини вступають у другу, контактну фазу взаємодії. Для того, щоб відбулося запліднення, сперматозоїд повинен подолати три перепони: променистий вінець, прозору оболонку і плазматичну мембрану яйцеклітини. Момент злиття мембран сперматозоїда і яйцеклітини і є початком запліднення. Сперматозоїди легко проникають між клітинами фолікулярного епітелію, які утворюють променистий вінець і досягають прозорої оболонки. Zona pellucida є суттєвим бар'єром на шляху сперматозоїда. Для його подолання виникає акросомальна реакція (екзоцитоз вмісту акросоми). При цьому з акросоми викидаються гіалуронідаза і трипсиноподібні ферменти, які розщеплюють молекули прозорої оболонки. В ділянці вузького дефекту zona pellucida через плазмолему овоцита другого порядку проникає лише один з багатьох сперматозоїдів, що оточують яйцеклітину. В результаті пенетрації (проникнення) в цитоплазму яйця входить головка і шийка сперматозоїда, після чого виникає кортикальна реакція. Остання полягає у викиданні вмісту кортикальних гранул у перивітеліновий (навколожовтковий) простір. Під впливом ферментів кортикальних гранул сперматозоїди втрачають здатність до запуску акросомальної реакції, завдяки чому блокується поліспермія. В результаті кортикальної реакції відбувається стабілізація прозорої оболонки — виникає оболонка запліднення. У цитоплазмі заплідненого овоцитаздійснюється низка послідовних змін. Запліднений овоцит другого порядку завершує мейоз. Відбувається перебудова ядер (пронуклеусів) гамет, які злилися, вони набрякають, з'являються ядерця. Пронуклеуси мігрують в "центр яйцеклітини і зближаються. їх ядерні оболонки щезають, а материнські та батьківські хромосоми перемішуються і утворюють синкаріон. Процес злиття двох пронуклеусів (чоловічвго і жіночого), внаслідок якого формується загальна метафазна пластинка зиготи є власне заплідненням. Появляється диплоїдна зигота — одноклітинний новий організм. Роль сперматозоїда в заплідненні полягає:

1. У внесенні половини (батьківських) хромосом у диплоїдну зиготу;

2. Мітохондріального геному (мітохондрії зиготи мають двоякепоходження: материнське і батьківське);

3. Стимулює завершення мейозу овоцитом другого порядку;

4. Детермінує генетичну стать нового організму;

5. Приносить сигнальний білок дроблення.

Таким чином, у процесі запліднення і зразу ж після нього в зиготі і структурах, що її оточують, відбуваються такі зміни: зменшення об'єму зиготи за рахунок формування перивітелінового простору, кортикальна реакція і формування оболонки запліднення. Цим забезпечується моноспермія і створення гомеостатичного середовища для концептуса (зиготи).

Біологічне значення запліднення полягає в тому, що в зиготі відновлюється нормальний для даного виду диплоїдний набір хромосом (для людини — 46), відбувається передача спадкових властивостей новому організму, статеві хромосоми визначають стать нового організму, активується синтез АТФ, посилюються обмінні процеси, протеази розщеплюють запаси жовтка, починається синтез ДНК і но­вих білків, починає реалізуватись програма розвитку нової особини.

Дроблення — наступний після запліднення період життя зародка. Дробленням називають процес в результаті якого із зиготи шляхом послідовних поділів утворюється багатоклітинний організм — бластула. Дроблення відбувається шляхом мітозу. Характерною особливістю його є дуже короткий період інтерфази між двома послідовними мітозами, що приводить до прогресивного зменшення розмірів новоутворених клітин зародка. Клітини, з яких побудований зародок у період дроблення, називаються бластомерами. Внаслідок прогресивного зменшення величини бластомеріврозміри бластули не перевищують розмірів зиготи.

Дроблення характерне для всіх хордових тварин, але залежить від кількості і розміщення жовтка в яйцеклітині. Чим більше жовтка в цитоплазмі зиготи, тим повільніше ділиться (або не ділиться) ця час­тина зародка.

Первинноізолецитальна яйцеклітина дробиться повністю на однакові бластомери і кількість їх після кожного етапу поділу збільшується вдвоє. Таке дроблення називається голобластичним (повним) і рівномірним. Перша і друга борозни дроблення ідуть меридіально і перпендикулярно, одна до одної, третя — екваторіально. Такий тип дроблення характерний для ланцетника.

Вторинноізолецитальна яйцеклітина дробиться повністю, субеквально (бластомери, які утворились, майже однакові за роз­мірами) і асинхронно (бластомери вступають у мітоз неодночасно). Вже з перших етапів дроблення серед бластомерів зародка людини виділяють два різновиди: темні і світлі. Великі темні бластомери формують ембріобласт, дрібні світлі — трофобласт. Такий тип дроблення характерний для ссавців і людини.

Біологічне значення дроблення полягає в тому, що одноклітинний організм (зигота) перетворюється в багатоклітинний (бластулу). Під час дроблення збільшується вміст і синтез ДНК, починають синтезуватись основні типи РНК (мРНК, рРНК, тРНК), відбувається підготовка до диференціації.

В результаті дроблення зародок стає багатоклітинним і нази­вається бластулою. Бластула має стінку — бластодерму і порожнину — бластоцель, заповнену рідиною. Будова бластули визначається ходом дроблення.

Бластоциста — результат повного асинхронного дроблення. В ній розрізняють стінку — трофобласт і невелике скупчення бластомерівподібне до вузлика, з внутрішнього боку трофобласта —ембріобласт. На цій стадії зародок ссавців відповідає стадії бластули інших тварин, але не гомологічній, тому що стінка бластоцисти не бере участі у побудові тіла зародка.

Бластула в подальшому перетворюється у гаструлу.

Ембріональний розвиток людини

Гаметогенез

Процес утворення статевих клітин називається гаметогенезом. Статеві клітини розмножуються і дозрівають у статевих залозах: сперматозоїди — в сім'яних канальцях яєчка чоловіка, яйцеклітини — в яєчнику жінки.

У сперматогенезі (процес утворення чоловічих стате­вих клітин — сперматозоїдів) розрізняють чотири послідовні фази: розмноження, росту, дозрівання і формування. У фазі розмноження (проліферації) відбувається мітотичний поділ сперматогоній, які містять диплоїдний набір хромосом (46). У фазі росту частина сперматогоній перетворюється у сперматоцити першого порядку, які проходять профазу мейозу. В ядрісперматоцита першого порядку в кінці фази росту є диплоїдний набір хромосом, кожна з них складається із двох хроматид (23 тетради). У фазі дозрівання відбувається два редукційні поділи (мейоз) результатом першого є утворення сперматоцита другого порядку— клітини з гаплоїдним набором хромосом (23), кожна з яких містить по дві хроматиди. Внаслідок другого еква-ційного поділу утворюютьсясперматиди — клітини з гаплоїдним набором хромосом. Отже, у кінці фази дозрівання в результаті мейотичного поділу з кожної сперматогоніїутворюється чотири сперматозоїди двох різновидів: перший — несе в собі Х-хромосому, другий — Y-хромосому. У фазі формування сперматиди перетворюються сперматозоїди. Комплекс Гольджі трансформується в акросому, з мікротрубочок іцентріолей формується джгутик. Мітохондрії утворюють зв'язуючу частину, цитоплазма поступово сповзає із ядра і виникає головка.

Овогенез — процес розвитку жіночих статевих клітин — має три періоди: розмноження, росту і дозрівання.

Період розмноження відбувається в ембріональному періоді, коли в яєчнику зародка поділяються овогонії та формуються первинні фолікули.

Період росту — полягає в перетворенні овогоній первинних фолікулів у овоцит першого порядку. При цьому в ядрі овоци-та першого порядку має місце кон'югація хромосом і утворення тетрад, а в цитоплазмі — нагромадження жовтка. Після вивільнення овоцита першого порядку з яєчника в результаті овуляції, наступає період дозрівання, який здійснюється в маткових трубах.

Період дозрівання включає два поділи, які проходять один за одним без інтеркінезу, наслідком чого є редукція (зменшення) числа хромосом вдвоє, набір хромосом стає гаплоїдним (22а + X).

Таким чином, в результаті сперматогенезу із однієї сперматогонії утворюється чотири повноцінні зрілі сперматозоїди, а наслідком овогенезу є утворення однієї зрілої яйцеклітини і трьох редукційних тілець.

В процесі ембріонального розвитку людини зберігаються загальні закономірності розвитку і стадії, які характерні для хребетних тварин. Разом з тим, появляються і відмінності, які необхідно знати лікарю.

Процес внутрішньоутробного розвитку (пренатальний онтоге­нез) продовжується в середньому 280 діб (10 акушерських місяців).

Пренатальний онтогенез людини можна розділити на три періоди:

1) початковий (перший тиждень розвитку);

2) зародковий (з другого по восьмий тиждень розвитку);

3) плодовий (з дев'ятого тижня до народження дитини).

Зрілий сперматозоїд людини має довжину близько 60 мкм. В ньому розрізняють: головку, шийку, тіло і хвіст. Головка сперматозоїда містить ядро з гаплоїдним набором хромосом, в якому 22 аутосоми і 1 гоносома (статева хромосома). Вона буває X або Y. В зв'язку із цим сперматозоїди поділяються на два різновиди: андроспермій (22a+Y), які дають початок організмові чоловічої статі; гінекоспермій (22а+Х), при заплідненні започатковують жіночий організм. В еякуляті мужчини є 3-Ю8 сперматозоїдів. Здатність до запліднення в жіночих статевих органах сперматозоїди зберігають-до 2 діб. У передній частині головки сперматозоїда є чохлик, в якому розміщується щільна гранула — акросома. Чохлик іакросома є похідними пластинчастого комплексу Гольджі. Акросома містить гідролітичні ферменти: трипсин, гіалуронідазу, які здатні розчинити оболонки яйцеклітини. Шийка сперматозоїда — вузька смужка цито­плазми позаду ядра, в якій локалізується проксимальна центріоль, а позаду неї, дистальна. Від останньої починається осьова нитка, яка продовжується у хвостовий відділ сперматозоїда. Хвостовий відділ сперматозоїда складається із початкового, головного і кінцевого. В початковому відділі навколо осьової нитки локалізується мітохондріальна піхва. Мітохондрії забезпечують енергією рухову активність сперматозоїдів. Головний відділ хвоста складається із осьової нитки, покритої вузькою смужкою цитоплазми, яка цілком зникає в кінцевому відділі. Осьова нитка складається із центральної пари мікротрубочок і 9 пар периферійних. Швидкість руху сперматозоїда 50 мкм/с.

Яйцеклітина — жіноча статева клітина, має округлу фор­му, нерухома, і величину— 130-140 мкм. В ядрі яйцеклітини міститься гаплоїднийнабір хромосом: 22 аутосоми і 1 статева Х-хромосома. В цитоплазмі є гранулярна ендоплазматична сітка, мітохондрії, комплекс Гольджі. В зрілій яйцеклітині відсутня центросома. По периферії цитоплазми залягають кортикальні гранули, які складаються із протеогліканів і глікопротеїнів. Яйцеклітина покрита плазмолемою, оточена прозорою зоною (zona pellucida), яка містить густу сітку тонких ниток глікопротеїнів. Zona pellucida у людини має 2 шари: внутрішній, багатий нейтральними глікозаміногліканами, і зовнішній, який містить переважно кислі глікозаміноглікани. Фолікулярні клітини формують навколо яйцеклітини зернисту зону або променистий вінець (corona radiata). Фолікулярні клітини виконують трофічну функцію, транспортуючи поживні речовини до яйцеклітини. Яйцеклітина за кількістю і розміщенням жовтка в цитоплазмі відноситься до вторинноізолецитальних.

Запліднення відбувається в ампулярній частині маткової труби. Взаємодія сперматозоїдів з яйцеклітиною здійснюється на протязі 12 годин після овуляції.

Стать майбутньої дитини детермінує сперматозоїд. Якщо яйцеклітина запліднена сперматозоїдом з статевою хромосомою X, то в утвореному диплоїдному наборі хромосом людини міститься 44а+дві Х-хромосоми, що характерне для жіночого організму. При заплідненні спермієм з статевою хромосомою Y в зиготі утворюється комбінація статевих хромосом XY, яка є характерною для чоловічого організму.

В результаті осіменіння і ферментативного впливу на фолікулярні клітини та прозору оболонку створюються умови для проникнення сперматозоїда в яйце. Осіменіння викликає обертання яйцеклітини, що сприяє прискоренню запліднення. Ефект осіменіння не має видової специфічності і може бути викликаний спермою тварин іншого виду. Запліднення відбувається лише при проникненні сперматозоїда того виду тварини, що і яйцеклітина. Видова специфічність запліднення зумовлена структурою прозорої оболонки яйцеклітини і набором саме до неї акросомальнихферментів головки сперматозоїда. У ссавців при заплідненні в яйцеклітину проникає лише один сперматозоїд. Таке явище називаєтьсямоноспермією. У риб, рептилій і птахів можлива поліспермія, коли в яйце проникає декілька сперматозоїдів, але в злитті ядер (власне заплідненні) все одно бере участь тільки один. В будь-якому випадку заплідненню сприяють сотні тисяч інших сперматозоїдів, участь яких полягає у виділенні із акросом ферментів і гіалуронідази для розчинення контактів між фолікулярними клітинами зернистої та порушення цілості прозорої зон яйцеклітини.

Зигота — одноклітинна стадія розвитку багатоклітинних ор­ганізмів, яка має всю генетичну програму (46 хромосом), утворену шляхом об'єднання генетичних програм чоловічої та жіночої статевих клітин. Зигота знаходиться в ампулі маткової труби і приблизно через ЗО годин після запліднення вступає в наступний період життя — дроблення. Для зиготи людини характерним є повне асинхронне субеквальне дроблення.

Перше дроблення зиготи людини приводить до утворення двох бластомерів дещо різних за розмірами. Внаслідок другого поділу бластомерівконцептус переходить в стадію 4-х бластомерів. Проте, дроблення в людини асинхронне, через це при переході від стадії 2-х бластомерів до стадії 4-хбластомерів на протязі деякого часу можна бачити стадію 3-х бластомерів. На стадії 4-х бластомерів синтезуються всі основні типи РНК. На третьому циклі дроблення асинхронність проявляється в більшій мірі, в результаті утворюється концептус з різною кількістю бластомерів. Умовно його відносять до стадії 8-х бластомерів. Достовірною ознакою 8-клітинної стадії є поява білка адгезії клітин — увоморуліну, що приводить до зближення і ущільнення бластомерів.

Група клітин (12-16), яка виникла внаслідок декількох поділів дроблення і розташована всередині прозорої оболонки, називається морулою. Центральні клітини морули утворюють щілинні контакти, за допомогою яких здійснюються інформаційні міжклітинні взаємодії.

Великі видовжені клітини трофобласта з'єднані щільними контактами і розташовані по периферії бластоцисти. Клітини трофобласта накачують рідину в бластоцель.

Ембріобласт — компактна маса темних бластомерів, з'єднаних між собою щілинними контактами, яка виступає в бластоцель. В подальшому ізембріобласта утвориться власне зародок.

На 5-у добу бластоциста потрапляє в порожнину матки і на протязі двох діб (з 5-ої до 7-ої доби) перебуває у стадії вільної бластоцисти. Живлення зародка у вказані періоди здійснюється частково за рахунок жовтка овоцита, а також частково за рахунок секрету маткових труб і залоз ендометрію і називається вітелотрофним.

На 7-у добу проходить імплантація. Імплантація — це процес вростання зародка у слизову оболонку матки. Бластоциста на 7-у добу затримується у заглибленні однієї із багаточи-сельних маткових залоз. Під впливом маткового секрету, який містить р-глікопротеїни, руйнується оболонка запліднення і бластоциста вступає в контакт із слизовою оболонкою матки. Розрізняють дві фази імплантації: адгезію та інвазію. Фазаадгезії (прилипання) поля­гає у прикріпленні бластоцисти між вивідними протоками двох сусідніх маткових залоз. Фаза інвазії (вростання)бластоцисти у слизову оболонку матки здійснюється за участю ферментних систем трофобласта і, як правило, тим полюсом, на якому розміщений ембріобласт. Під їх впливом спершу локально руйнуються епітеліоцити, потім сполучна тканина і, нарешті, стінка судин ендометрію. Утворюється ямка, в яку втоплюється бластоциста, і заростає сполучною тканиною. Дефект епітелію усувається проліферацією епітеліоцитів ендометрію.

З сьомої доби (початок імплантації) і до вступу трофобласта в контакт з материнською кров'ю (кінець 4-го тижня) триває гістіотрофнийперіод ембріогенезу. Живлення зародка у цьому періоді відбувається за рахунок засвоєння поживних речовин із секрету маткових залоз і продуктів руйнування трофобластом тканин ендометрію.

Гематотрофний (гемотрофний) період ембріогенезу триває з 2-го по 9-ий місяць. У цьому періоді постачання зародка і плода поживними речовинами та газообмін здійснюються кров'ю матері.

Імплантація — перший критичний період розвитку зародка. Гематотрофний тип живлення, який змінює гістіотрофний, супроводжується переходом до якісно нового етапу ембріогенезу — другої фази гаструляції і закладання позазародкових органів.

ГАСТРУЛЯЦІЯ

Гаструляція — період ембріогенезу, коли виникають три зародкові листки: ектодерма,ентодерма імезодерма.В основі гаструляції лежить складний процес хімічних і морфогенетичних перетворень, який супроводжується розмноженням, ростом, керованим переміщенням і диференціацією клітин.

За часом гаструляція поділяється на дві фази: ранню і пізню.

В ранній фазі відбувається утворення зовнішнього (ектодерми)і внутрішнього (ентодерми) зародкових листків.

Пізня фаза полягає у формуванні мезодерми (середнього зародкового листка). В кінці гаструляції відбувається утворення осьових зачатківорганів: нервової трубки, хордомезодермального зачатка і кишкової трубки.

СПОСОБИ ГАСТРУЛЯЦІЇ

Гаструляція здійснюється такими способами: іміграції, інвагінації, епіболії та делямінації.

Іміграція (рис. 8-в) полягає в активному виселенні частини бластомерів у бластоцель. Розрізняють уні- та мультиполярну іміграцію. За уніполярної іміграції виселення бластомерів відбувається лише з однієї певної ділянки бластодерми. За мультиполярної іміграції виселення бластомерів відбувається з усієї поверхні бластодерми. Бластомери, які виселились в бластоцель утворюють первинний внутрішній листок (ентодерму), абластомери, які залишились на місці формують первинний зовнішній листок — ектодерму. Такий спосіб творення гаструли характерний для рептилій, птахів.

Інвагінація полягає у вп'ячуванні бластодерми вегетативного полюсу в напрямку до анімального. Внаслідок цього зародок із одношарового стає двохшаровим: має первинну ектодерму і ентодерму. Внаслідок інвагінації вегетативного полюсу до анімального бластоцель витискується і зберігається лише у вигляді щілини. Утворюється нова порожнина — гастроцель або порожнина первинної кишки. Гастроцель відкривається первинним ротом або бластопором. Краї бластопора називаються губами. Дорсальна губа, яка відповідає спинній стороні зародка, вентральна або черевна і ті, що лежать між ними, називаються боковими губами бластопора. Такий спосіб гаструляції характерний для ланцетника, голкошкірих та нижчих хордових.

Делямінація — тангенціальне розщеплення поверхневого шару бластомерів на два: первинного зовнішнього (ектодерму) і первинного внутрішнього (ентодерму). Такий спосіб гаструляції властивий птахам та вищим хребетним.

У деяких хребетних гаструляція може здійснюватись за допомогою комбінації двох або трьох способів, але з перевагою одного із них.

Після утворення двох зародкових листків починається формування осьових зачатків органів і одночасно творення третього зародкового листка —мезодерми. Наступає друга фаза гаструляції — пізня гаструляція.

Утворення мезодерми у ланцетника пов'язане з дрібноклітинним матеріалом крайової зони, який вростає в ентодерму у вигляді двох стрічок і лягає з обох сторін хордальної пластинки. Цей матеріал вип'ячується в дорсальному напрямку у вигляді двох кишень між екто- і ентодермою. Спочатку ці кишені відкриваються в гастроцель, а потім відокремлюються у вигляді двох замкнутих складок, розміщених вздовж осі зародка між первинним зовнішнім і первинним внутрішнім листками гаструли. Дрібноклітинний матеріал ентодерми, який утворює замкнуті складки і є новоутвореним середнім зародковим листком — мезодермою. Спосіб творення мезодерми — ентероцельний.

У тварин з помірнотелолецитальними яйцеклітинами (амфібії) рання гаструляція відбувається шляхом поєднання епіболії та інвагінації, з перевагою епіболії. Наслідком цих процесів є утворення гаструли з двома листками: екто- і ентодермою. Одначе, майже весь дрібноклітинний матеріал крайової зони бокових губ бластопора, який не увійшов до складу ентодерми, проростає між первинним зовнішнім і первинним внутрішнім листками з обох боків від хорди. Скупчення цього дрібноклітинного матеріалу дістало назву телобластів. Останні розмножуються і утворюють мезодерму. Спосіб творення мезодерми — телобластичний.

Таким чином, первинна смужка і головний вузлик у птахів за своїм значенням відповідають бластопору ланцетника, так як у цьому місці відбувається переміщення зародкового матеріалу, яке приводить до утворення трьох зародкових листків: ектодерми, ентодерми і мезодерми. На кінець гаструляції в тілі зародка є усі зачатки, з яких виникає типовий для хордових комплекс осьових органів. Описані особливості гаструляції зберігаються і у ссавців.

Плацента

Плацента — провізорний орган, за допомогою якого встановлюється зв'язок зародка з організмом матері. Плацента людини за способом трофіки відноситься до другого типу, а за морфологічними ознаками до дискоїдальних гемохоріальних. Плацента має дві складові частини — материнську та плодову.

Материнська частина плаценти утворена слизовою болонкою матки у ділянці вростання в неї ворсинок хоріона плода. Це, так звана, основна відпадна (децидуальна) оболонка. Децидуальна (відпадна) оболонка утворюється на всьому протязі ендометрію, але найшвидше розвивається в ділянці імплантації. На кінець другого тижня ендометрій цілком трансформується в децидуальну оболонку, в якій виділяють губчасту (спонгіозну) і компактну зони. У складі децидуальної оболонки виділяють ще пристінкову відпадну оболонку, вільну від хоріальних ворсинок, а також сумочну відпадну оболонку, що відмежовує зародок від порожнини матки.

Материнська частина плаценти сформована основною відпадною оболонкою, в якій розрізняють базальну пластинку і сполучнотканинні септи, які з'єднують її з дитячою частиною, а також лакуни, що заповнені материнською кров'ю. В базальній пластинціендометрію є значна кількість децидуальних клітин. Останні є великими клітинами, які мають значні включення глікогену. На поверхні базальної пластинки та стінках лакун локалізується аморфна субстанція (фібриноїд Рора), яка відіграє суттєву роль у забезпеченні імунологічного гомеостазу в системі матиплід. Частина основної відпадної оболонки, яка розміщена між розгалуженим і гладким хоріоном по краю плацентарного диска, щільно зростається з хоріоном і формує замикальну пластинку, що не допускає витікання крові з лакун в порожнину матки.

Плодова частина плаценти утворена ворсинчастим хоріоном. В ньому виділяють: хоріальну пластинку і хоріальні ворсинки. В хоріальній пластинці розрізняють одношаровий епітелій та позазародкову сполучну тканину.

Процес формування плаценти людини протікає найбільш інтенсивно з 3-го до 6-го тижня ембріогенезу і завершується на 3-му місяці пренатального періоду. Цей період має назву плацентації та є другим критичним періодом у житті зародка.

Гемохоріальний (плацентарний) бар'єр, відмежовує кров матері від крові плода. В склад плацентарного бар'єру входять: ендотелій і базальна мембрана капіляра плода - сполучна тканина хоріальної ворсинки, що оточує капіляри - базальна мембрана цитотрофобласта -синцитіотрофобласт - фібриноїд Ланґганса.

Гемоплацентарний бар'єр забезпечує захист організму зародка від багатьох шкідливих чинників, що можуть потрапити з крові матері до плода. Однак, необхідно пам'ятати, що плацентарний бар'єр проникливий до алкоголю, нікотину, наркотиків та багатьох ліків, тому вживання вагітним жінкам вище вказаних речовин потрібно виключити.

Функції плаценти: трофічна, екскреторна, захисна, орган імунологічного захисту, а також ендокринна функція (виробляється хоріальнийгонадотропін, прогестерон, соматотропін).

Пуповина — утворена сполучною тканиною, в середині якої проходять магістральні судини (дві артерії і одна вена), що забезпечують кровообіг між організмом плода і плацентою. В пуповині є залишки жовткового стебельця, а також алантоїса. Основну масу пуповини складає слизова сполучна тканина — вартонові драглі, в якій є значна кількість гіалуронової кислоти. Слизова тканина зумовлює пружність пупкового канатика інеспадання судин пуповини, що забезпечує безперервний зв'язок між організмом матері і плода. Пуповина зверху вкрита одношаровим кубічнимамніотичним епітелієм.

Екстракорпоральне запліднення

В медичній практиці багатьох країн світу для лікування чоло­вічої та жіночої неплідності широко застосовують так зване штучне(екстракорпоральне) запліднення. Суть методу полягає в тому, що отримані і відповідним чином підготовлені яйцеклітини та сперматозоїди інкубуються у спеціальних живильних середовищах, де відбувається їх злиття і утворення зиготи. Дроблення контролюється мікроскопічно. Концептус, який розвивається нормально, вводять у матку, де здійснюється його подальший розвиток. Операція успішна в 20-40 % випадків. При проведенніекстракорпорального запліднення можливим є вибір статі майбутньої дитини.

Багатоплідна вагітність

В утробі жінки, як правило, розвивається один плід, однак приблизно в 1 % випадків розвивається і народжується одночасно декілька плодів. У 1997 році американка народила одночасно сім плодів, однак багатоплідні вагітності з трьома і більше плодами є надзвичайно рідкісним явищем.

Є два основних різновиди багатоплідної вагітності: однояйцева і дво- (або багато) яйцева. Однояйцеві близнюки розвиваються з однієї заплідненої яйцеклітини. Виникнення однояйцевих близнюків відбувається, найбільш вірогідно, на стадії двох бластомерів, де кожен із них є тотипотентним. Деякі ембріологи вважають, що однояйцева двійня може виникнути на етапі зародкового щитка, шляхом поділу на дві симетричні половини (рання гаструляція).

Однояйцеві близнюки завжди однієї статі, мають спільну плаценту, спільні або окремі амніотичні оболонки, вони надзвичайно близькі за фізичними даними, але в психічному відношенні один із них більше розвинутий.

Двояйцеві (або багатояйцеві) близнюки виникають при одночасному заплідненні двох або більше яйцеклітин. Обидва зародки імплантуються в окремі ділянки ендометрію, мають власну плаценту, амніон і розвиваються самостійно. Вони подібні між собою як брати і сестри, можуть бути одно-або різностатевими.