Гістологія

ОРГАНИ ЧУТТЯ. ОРГАН ЗОРУ

1. Поняття про аналізатори та їх морфологічні компоненти.

2. Основні типи органів чуттів. Нейросенсорні та сенсоепітеліальні рецепторні клітини.

3. Загальний план будови органу зору та джерела його розвитку.

4. Фіброзна оболонка стінки очного яблука, будова та функція.

5. Судинна оболонка, її частини (власне судинна оболонка, війкове тіло, райдужна оболонка), їх структура і значення.

6. Внутрішня оболонка стінки очного яблука. Нейроцити та нейроглія сітківки.

7. Будова зорової частини сітківки. Мікро- та субмікроскопічна характеристика фоторецепторних клітин.

8. Жовта та сліпа плями сітківки. Зоровий нерв.

9. Морфологія кришталика і скловидного тіла.

10. Діоптричний та акомодаційний апарати ока. Гістофізіологія органу зору.

11. Допоміжні частини ока: повіки, слізний аппарат, м’язи очного яблука.

Органи чуття це спеціалізовані органи, через які до нервової системи надходять по­дразнення із зовнішнього і внут­рішнього середовищ і вона сприймає подразнення у вигляді від­чуттів. Показники органів чуття є джерелом наших уявлень про оточуючий світ. Органи чуття: дотику, смаку, нюху, слу­ху і рівноваги, а також зору.

Орга­ни чуття є периферійними части­нами аналізаторів (І.П. Павлов).

Аналіза­тори являють собою складні нейродинамічні системи, які здійснюють зв'язок центральної нервової системи із зовнішнім і внутріш­нім середовищем. Кожен ана­лізатор має периферійну части­ну, де сприймаються подраз­нення, - це органи чуття; про­міжну - це провідні шляхи і підкоркові утвори, що пере­дають нервові імпульси; цент­ральну - це кора головного мозку, де відбувається остаточ­ний аналіз і синтез сприйнятоговідчуття.

Класифікація органів чуття. За походженням і будовою орга­ни чуття поділяються на три основні типи. До першого типу належать органи зору і нюху, їхні рецепторні нервові клітини, які називають нейросенсорними, або первинно-чутливими, розвиваються з ембріональної нервової плас­тинки. До другого типу нале­жать органи смаку, слуху і рів­новаги, сприймаючими елемен­тами яких є спеціалізовані епі­теліальні клітини (сенсорно-епітеліальні). Від них трансформоване подразнення передається нервовим клітинам. Такі органи чуття названі вторинночутливими. До третього типу відносяться відносяться різноманітні нервові закінчення, які розсіяні по організму людини.

Ці органи в ембріогенезі розви­ваються зі спеціальних потов­щень ектодерми, так званих плакод. До третього типу органів чуття, які не мають чіт­кої органної будови, належать рецепторні (капсульовані і некапсульованІ) нервові закінчення, а також окре­мі клітини, які є периферійни­ми частинами відповідних ана­лізаторів (тиску, дотику).

Орган зору

Орган зору, за визначенням В. П. Філатова, є найдорогоціннішим із всіх органів чуття. Він дає нам 60...80 % інформації про оточуючий світ. Око (oculus) є периферійною частиною зоро­вого аналізатора.

Побудоване око з очного яблука та допоміж­них частин, до яких належать повіки, м'язи очного яблука та слізний апарат.

Очне яблуко (bulbus oculi) має не зовсім пра­вильну кулясту форму з діамет­ром 24 мм. Воно розташоване у передній частині кісткової очниці, або орбіти. Між оком і кістковою стінкою очниці ле­жать жир, сполучна тканина, зв'язки, м'язи і слізна залоза. Око підвішене на зв'язках, так що довільні м'язи, локалізова­ні в очниці, можуть рухати його вниз, догори і з боку в бік.

Стін­ка очного яблука утворена трьо­ма оболонками - зовнішньою, середньою та внутрішньою. Зов­нішня, фіброзна оболонка, скла­дається з двох частин - непро­зорої білкової оболонки, склери, яка оточує очне яблуко, станов­лячи 5/6 його поверхні, І прозо­рої рогівки, яка вкриває перед­ній полюс очного яблука (1/6 частина поверхні). У рогівку склера переходить поступово, спочатку внутрішні і середні шари, потім зовнішні. Місце переходу називається лімбом. Середня (судинна) обо­лонка, складається з трьох ча­стин — власне судинної оболон­ки, війкового (циліарного) тіла та райдужний.

Внутрішня (сен­сорна) оболонка має назву сіт­ківки. У ній розрізняють три ча­стини: зорову, райдужну і війко­ву. Найбільш складною за будо­вою і важливою за функцією є зорова частина сітківки. Рай­дужна і війкова частини фактич­но є внутрішнім шаром війкового тіла та райдужний, які разом називають ще сліпою сітківкою. Всередині очного яблука міс­тяться кришталик, скловидне ті­ло і порожнини - камери ока, заповнені так званою водя­нистою вологою. Розрізняють передню камеру, яка займає простір між рогівкою і райдужною оболонкою, і задню камеру - простір міжрайдужною оболонкою, війко­вим пояском і кришталиком.

Очне яблуко має три основні функціональні апарати: 1) ді­оптричний, або світлозаломлювальний, до якого нале­жать усі прозорі (оптичні) се­редовища, через них проходить промінь перш ніж дійде до сіт­ківки; включає рогівку, вологу передньої камери ока, криш­талик, скловидне тіло; 2) акомодаційний, який забез­печує зміну форми і залом­лювальної сили кришталика, фокусування зображення пред­метів на сітківці, а також при­стосування ока до освітлення різної інтенсивності; до нього належать війкове тіло з війковим пояском і райдужка; 3) рецепепторний, або фотосенсорний, до якого на­лежить сітківка (її зорова час­тина) .

Склера (sсlera) - це щільна сполучнотканинна оболонка, яка виконує захисну і опорну функ­ції. Товщина задньої частини склери стано­вить 0,3-0,4 мм, поблизу рогівки 0,6 мм. Утворена з пластинок, побудованих з колагенових во­локон і розташованих паралель­но поверхні ока, між якимимістяться фібробласти

Передня по­верхня склери вкрита кон'юнк­тивою. З оточуючими тканинами очниці склера сполучається пух­кою, багатою на судини, епісклеральною тканиною.

Рогівка (cornea) - це про­довження склери, але завдяки особливій будові та хімічному складу вона є прозорою. її товщина у центрі 0,8...0,9 мм, на периферії — 1,0 мм. Показник заломлення — 1,37. У рогівці розрізняють п'ять шарів.

Перший шар вкриває рогівку зовні – передній епітелій . Він побудований з бага­тошарового плоского незроговілого епітелію товщиною до 50 мкм, містить численні нервові закінчення, які зумовлюють реф­лекс рогівки. Поверхня його зво­ложена секретом слізних та коньюнктивальних залоз. Він має високу регенераційну здатність, є проникливим для рідин і газів. Передній епітелій рогівки кон­тактує з багатошаровим плоским епітелієм коньюнктиви. Базаль­на мембрана цього епітелію скла­дається з електронно-прозорого та електронно-щільного шарів. Передня погранична пластин­ка (боуменова оболонка) ле­жить під базальною мембраною. Під світловим мікроскопом вона гомогенна, під електронним має фібрилярну будову, діаметр ко­лагенових фібрил 20 - 30 нм. Товщина її 8 - 14 мкм.

Власна речовина рогівки скла­дається з тонких сполучнотка­нинних пластинок, які правильно чергуються і взаємно перехре­щуються під кутом, їх налічуєть­ся близько 200 - 250. Кожна пластинка утворена пучками ко­лагенових волокон. Між плас­тиками та у їхньому складі розташовуються плоскі клітини, що мають довгі розгалужені від­ростки. Це різновид фіброблас­тів. Клітини і пластинки зануре­ні в аморфну речовину, багату на кератансульфати, які забез­печують прозорість рогівки. Кро­воносних судин тут нема. Власна речовина рогівки в ділянці рай­дужно-рогівкового кута перехо­дить у непрозору склеру.

Задня погранична пластинка (десцеметова оболонка) має товщину 10-14 мкм. Складаєть­ся з колагенових волокон, зану­рених в аморфну речовину.

Задній епітелій рогівки (десцеметовий ендотелій) - це од­ношаровий плоский епітелій з висотою клітин 5 мкм і шири­ною 18 - 20 мкм, обернений допередньої камери ока.

Власне судинна оболонка (cnoroidea) середньої оболонки очного яблука розташована в його задній частині між склерою і зоровою частиною сітківки, живлення якої забезпечує. В ній, починаючи іззовні, налічується чотири пластинки: 1) надсудинна пластинка межує зі склерою, утворена пухкою сполучною тка­ниною, яка містить велику кіль­кість меланоцитів; 2) судинна пластинка складається з артерій і вен, між якими є пухка сполуч­на тканина з великою кількістю пігментних клітин, тут також розміщені пучки гладких міоцитів; 3) судинно-капілярна плас­тинка містить гемокапіляри, утому числі синусоїдного типу, між якими залягають фіброблас­ти; 4) базальний комплекс (мембрана Бруха) має товщи­ну 1 - 4 мкм, розташований між судинною оболонкою і піг­ментним шаром сітківки, в ньо­му розрізняють три шари — еластичний, волокнистий і ба­зальну мембрану.

Війкове (циліарне) тіло (cor­pus сіlіаге) — це продовження передньої частини судинної обо­лонки. На мери­діональному зрізі ока війкове тіло має вигляд трикутника, який своєю основою обернений до передньої камери ока. Циліар­не тіло поділяється на дві части­ни: внутрішню - циліарну корону і зовнішню - циліарне кільце. Від корони відходять циліарні відростки, а від'них - волокна війкового пояска, яким кришталик фіксується до війко­вого тіла. Основну масу війко­вого тіла, крім відростків, утво­рює війковий, або циліарний м'яз, який е активною частиною акомодаційного апарату ока. Циліарний м'яз складається з глад­ких міоцитів, розміщених у трьох напрямках - меридіонально, радіальне і циркулярко. Між м'язовими пучками розташова­на пухка сполучна тканина з піг­ментними клітинами. Скорочен­ня цилїарного м'яза розслаблює волокна війкового пояска, вна­слідок чого останній перестає натягати капсулу кришталика, який при цьому завдяки своїй еластичності стає опуклим, а його заломлювальна сила зрос­тає.

Циліарне тіло і відростки вкриті циліарною частиною сіт­ківки, яка у цій ділянці побудо­вана з двох шарів: одного шару кубічних пігментних епітеліаль­них клітин і одного шару цилінд­ричного безпігментного епіте­лію. Безпігментний епітелій зсе­редини вкритий скловидною ци­ліарною мембраною. Епітеліаль­ні клітини, що вкривають циліар­не тіло і його відростки, беруть участь в утворенні водянистої вологи, яка заповнює камери ока.

Райдужна оболонка, або райдужка (iris) відходить спереду від циліарного тіла і є його продов­женням. Рай­дужка - це забарвлений диск з отвором змінної величини у центрі — зіницею. Розта­шована між рогівкою і кришта­ликом на межі передньої і зад­ньої камер ока. У ній розріз­няють циліарний край, яким во­на приєднана до циліарного тіла, і зіничний край, межа між ними проходить на відстані 1,5 мм від краю зіниці (по так званій зубчастій лінії). У райдужині розрізняють п'ять шарів: І) пе­редній епітелій, утворений плос­кими полігональними клітинами, продовженням епітелію задньої поверхні рогівки; 2) зовнішній пограничний шар — сполучна тканина, яка містить основну речовину, велику кількість фіб­робластів і пігментних клітин; різна кількість і локалізація меланоцитів зумовлюють колір очей; 3) судинний шар містить численні судини, які оточені пух­кою сполучною тканиною з меланоцитами, у цьому шарі райдужини локалізовані два глад­ких м'язи - звужувач і розши­рювач зіниці; звужувач розмі­щений у зіничному краї, а роз­ширювач - у циліарному краї райдужної оболонки; 4) внут­рішній пограничний шар, за бу­довою він не відрізняється відзовнішнього; 5) задній пігмент­ний епітелій є продовженням двошарового епітелію сітківки, який вкриває також циліарне тіло з відростками.

Райдужина функціонує як діа­фрагма ока, регулюючи за допо­могою вищевказаних м'язів по­тік світла, що падає на сітківку.

Сітківка (retina). Зорова частина сітківки завдя­ки наявності фоторецепторних клітин є світлосприймаючою обо­лонкою. Вона займає простір дна очного яблу­ка до так званого зубчастого краю, де переходить у сліпу сітківку, що вкриває задню поверхню циліарного тіла і райдужини. Зорову частину сітків­ки підстилає судинна оболонка. Побудована сітківка з десяти шарів: пігментного, фотосенсорного, зовнішнього погранич­ного, зовнішнього ядерного, зовнішнього сітчастого, внут­рішнього ядерного, внутрішньо­го сітчастого, гангліозного, ша­ру нервових волокон, внутріш­нього пограничного. Усі названі шари сітківки, окрім пігментного, утворені нейрона­ми, три види яких є основними і розташовані у вигляді радіаль­них ланцюжків, а ще два різно­види нейронів включаються у ланцюг на двох рівнях і є допо­міжними. Крім того, у сітківці є також спеціальні радіальні гліоцити. Нейрони у сітківці розташовані так, що їхні тіла утворюють ядерні та гангліозний шари, а відростки І синаптйчні контакти — сітчасті шари і шар нервових волокон. Харак­терним є те, що дендрити усіх трьох нейронів ланцюга обер­нені назовні, а аксони - всере­дину очного яблука. Пігментний шар - зовнішній шар сітківки. Утворений одним шаром пігментних епітеліальних клітин шестигранної форми ви­сотою близько 8 мкм. Пігментні клітини лежать на базальній мембрані судинної оболонки і при відшаруванні сітківки завж­ди лишаються зв'язаними з су­динною оболонкою. Зовнішня частина клітини містить один-два ядра, від внутрішньої поверх­ні відходять вісім-десять відрост­ків. У цитоплазмі пігментні клі­тини містять меланосоми, які можуть пересуватися у відростки в умовах інтенсивного освітлен­ня І повертаються знову до тіла клітини в темноті.

Перший нейрон є фотосенсорним (нейросенсорним) біполярним, видозмінені дендрити якого мають назву паличок (один тип клітин) і колбочок (другий тип). Паличками і кол­бочками нейросенсорні клітини сприймають світлові промені. Палички і колбочки утворюють фотосенсорний (другий) шар сітківки, де вони розміщені між відростками пігментних клітин. Ядерні частини фотосенсорних нейронів утворюють зовнішній ядерний шар, а аксони беруть участь в утворенні зовнішнього сітчастого шару сітківки.

Палички і колбочки побудо­вані із зовнішнього і внутрішньо­го сегментів, сполучених стеб­линкою, або війкою. Зовнішній сегмент палички має циліндрич­ну форму і містить велику кіль­кість (до 1000) плоских мемб­ранних замкнених дисків товщи­ною 140 нм і шириною 2 мкм. У мембранних дисках міститься зоровий пігмент родопсин, який складається з білка опсину і альдегіду вітаміну А — ретиналу. Зовнішній сегмент колбоч­ки має конічну фор­му, він ширший і коротший, ніж паличка і містить напівдиски, утворені в результаті інвагінації плазмолеми; один кінець напівдисків замкнений, а другий— відкритий. Мембрани напівдисків колбочок містять Інший зоро­вий пігмент - йодопсин. У сітківці людини існують колбочкові клітини трьох різних типів — чутливі до синього, зе­леного і червоного кольорів спектру.

Сполучна стеблинка, яка зв'я­зує сегменти колбочок і пали­чок, починається у внутрішньому сегменті базальним тільцем.

Внутрішній сегмент містить численні мітохондрії, ендо­плазматичну сітку, ферментні системи, які забезпечують енер­гетичний обмін та біосинтезосновних компонентів клітини. Внутрішній сегмент колбочки відрізняється від внутрішньо­го сегмента палички наявністю так званого еліпсоіда - ліпід­ної краплі, оточеної скупченням мітохондрій, які щільно приля­гають одна до одної.

Паличкових клітин у сітківці людини близько 130 млн., колбочкових — 6 - 7 млн. Паличкові клітини є апаратом чорно-білого зору в сутінках, а колбочкові — апаратом кольорового денного зору. При освітленні зоровий піг­мент розпадається на свої ком­поненти — білок і ретиналь, що запускає у клітині ланцюг біо­хімічних реакцій, які призво­дять до виникнення рецепторно­го потенціалу. Диски здатні до оновлення. Кожної доби в па­личковій клітині вночі, а в колбочковій удень формується до 80 мембранних дисків. Відпра­цьовані диски відокремлюються і фагоцитуються пігментоцитами, кожний з яких за добу фагоцитує близько 2—3 тис.дисків. Завдяки наявності у цитоплазмі пігментних клітин ретиналь зв'язуючого білка, вони забез­печують затримку вітаміну А в умовах інтенсивного освітлен­ня і постачання ним фотосен­сорних клітин для відновлення родопсину. Крім фагоцитарної функції, пігментоцити забезпе­чують світлову і темпову адап­тацію зорових клітин. Кожний зовнішній сегмент палички ото­чений двома-сімома, а колбочки 30—40 відростками пігментоцитів. Коли при яскравому освіт­ленні меланосоми пересуваються у відростки пігментоцитів, па­лички видовжуються і екра­нуються, а колбочки скоро­чуються і добре освітлюються. У сутінках, коли меланосоми повертаються у тіло пігменто­цитів, колбочки видовжуються і екрануються, а палички корот­шають і виконують свою функцію.

Другий нейрон тринейронного ланцюга сітківки має назву біполярного. Його ядерна частина розташовується у внут­рішньому ядерному шарі, денд­рит утворює синапси з аксонами паличкових і колбочкових клі­тин у зовнішньому сітчастому шарі (причому кілька паличкових клітин контактує з одним біполярним нейроном, колбочкові ж контактують у співвідно­шенні 1:1, а аксон розташо­вується у внутрішньому сітчасто­му шарі, де контактує з дендри­том третього нейрона.

Внутрішній ядерний шар сіт­ківки, крім біполярних, містить ще два різновиди асоціативних (допоміжних) нейронів - го­ризонтальні та амакринові. Горизонтальні клітин и надсилають свої відростки у зовнішній сітчастий шар, де вони контактують з аксонами фотосенсорних нейронів. Такезбудження викликає тимчасову блокаду імпульсів від фоторе­цепторів і збільшення контрасту зображення. Амакринові клітини не мають аксонів. За характером розгалуження і довжиною їхніх відростків роз­різняють кілька типів цих ней­ронів. З урахуванням морфо логїї і продукованих нейропептидів, амакринові клітини поді­ляють на шість і більше підти­пів. Амакринові клітини надси­лають свої відростки у внутріш­ній сітчастий шар, де вони ви­конують функцію, подібну до функції горизонтальних клітин, лише на рівні контакту другого і третього нейронів.

Третій нейрон сітківки має назву га н г л і о з н о г о і є мультиполярним. Це найбільший нейрон сітківки, він має добре розвинену хроматофільну суб­станцію. Тіла гангліозних клі­тин утворюють гангліонарний шар сітківки; дендрити розта­шовуються у внутрішньому сіт­частому шарі, утворюючи синапси з аксонами біполярних нейронів, аксони формують шар нервових волокон.

Нервові во­локна сітківки мають радіальний напрям і сходяться, як спиці в колесі, в одному місці, де утвоюють диск зорового нерва, або так званусліпу пляму сітківки. Звідси вони вихо­дять з очного яблука у вигляді зорового нерва. У ділянці слі­пої плями сітківка побудована лише з шару нервових волокон. Усі інші шари тут відсутні, то­му ця ділянка не є зоровою.

Латеральне від сліпої плями на задньому кінці оптичної осі очного яблука на сітківці є ще одна специфічна ділянка, так звана жовта пляма. Вонаокругла або овальна, має діаметр близько 2 мм. У центрі жовтої плями є заглибина — цент­ральна ямка. Це місце най­кращого сприйняття зоровихподразнень. У цій ділянці всі внутрішні шари сітківки (до зовнішнього ядерного шару) відсутні, ніби розсунуті. Зовніш­ній ядерний шар побудованийлише з тіл колбочкових клітин, які мають більші розміри і ви­тягнуту форму. Аксони фото-сенсорних клітин у цій ділянці повинні пройти убік у горизон­тальному напрямі до зустрічі з біполярними клітинами, вна­слідок чого утворюється додат­ковий волокнистий шар.

Наявність центральної ямки у сітківці зумовлена тим, що око людини належить до типу так званих інвертованих очей, у яких зорові елементи — кол­бочки і палички — обернені у бік, протилежний напрямку над­ходження світла, і світлові про­мені повинні пройти крізь усю товщу сітківки, перш ніж во­ни потраплять на фотосенсорний шар. У центральній ямці ця перешкода усунена, і світло зразу падає на колбочкові клі­тини.

Нейроглія сітківки представ­лена спеціальними, подібними до волокон, клітинами — ра­діальними гліоцитам и (колишня назва — Мюлерові волокна). Вони розташо­вуються радіальне у товщі сітківки від зовнішнього до внутрішнього пограничного шару, їхні ядерні частини міс­тяться у центрі внутрішнього ядерного шару, а внутрішні від­ростки утворюють внутрішній пограничний шар, що відокрем­лює сітківку від скловидного тіла. Зовнішній пограничний шар формується на межі між фотосенсорним та зовнішнім ядерним шаром завдяки щільно­му приляганню периферійних кінців гліоцитів один до одного.

Кришталик - це прозорий дво­опуклий утвір, сполучений з циліарним тілом за допомогою волокон війкового пояска. За­вдяки цьому кришталик змінює свою форму при скороченні циліарного м'яза, таким чином, є пасивною частиною акомода­ційного апарату ока. Разом з ро­гівкою і скловидним тілом криш­талик є основним світлозаломлювальним середовищем, його показник заломлення становить 1,42, радіус кривизни - 6 - 10 мм.

Кришталик вкритий прозорою капсулою, товщина якої 11 - 18 мкм. На передній стінці під капсулою міститься одно­шаровий плоский епітелій. Епі­теліальні клітини в ділянці еква­тора стають більш високими і утворюють росткову зону криш­талика, яка постачає нові кліти­ни на задню і передню його поверхнію. Клітини перетворюються у кришталикові волокна.

Власна речовина кришталика становить його основну масу і складається з кришталикових волокон, які є видозміненими епітеліальними клітинами.Цент­ральні і перехідні волокна не мають ядер і разом утворюють щільне ядро кришталика. Кору кришталика утворюють головні волокиа, які містять ядра. Во­локна мають форму шестигран­них призм, у цитоплазмі їх міс­титься білок кристалін. Волокна склеюються між собою спеціальною речовиною, яка має такий самий коефіцієнт залом­лення. На полюсах кришталика, там, де волокна з'єднуються своїми кінцями, утворюються характерні фігури з трьома і більше променями.

Скловидне тіло (corpus vitreum) - це прозора маса желеподібної ре­човини, розташована в порож­нині між кришталиком і сітків­кою. На фіксованих препара­тах скловидне тіло має сітчасту будову. Через скловидне тіло (від диска зорового нерва до задньої поверхні кришталика) проходить канал — залишок ембріональної судинної системи ока.

Допоміжний апарат ока. Ко­н'юнктива (tunica conjunctiva)— це тонка, прозора слизова обо­лонка, що вкриває склеру і вистеляє повіки. Кон'юнктива скла­дається з власної пластинки, вкритої епітелієм. Власна плас­тинка побудована з пухкої спо­лучної тканини, яка містить скупчення лімфоцитів, тут та­кож є слизові трубчасто-аль­веолярні залози кон'юнктиви (Краузе). Епітелій кон'юнкти­ви багатошаровий плоский або кубічний.

Повіки (palpebrae). У них розрізняють передню шкірну про­довжується в кон'юнктиву ока. Зсередини повіки, ближче до задньої поверхні, роз­ташована тарзальна пластинка, побудована з щільної волок­нистої сполучної тканини (так званий хрящ повіки). Ближче до поверхні, у товщі повіки, лежить кільцевий м'яз.

Шкірна поверхня повіки утворена тон­кою шкірою з пушковим волос­сям і сальними залозами. З краю повіки у два-три ряди розташо­вані вії. У лійку кореня вії відкриваються протоки кількох сальних залоз (зало­зи Цейса). Одночасно туди впадають протоки так званих війковихзалоз, які є видозміненими потовими залозами з прямими кінце­вими відділами. У товщі таріальної пластинки розташовані розгалужені сальні (мейбомієві) залози, які відкривІаються на краю повіки.

Слізний апарат ока (аррагаlus lacrimalis) складається із слізних залоз, слізного мішка і слізно-носової протоки. Сліз­ні залози утворюються з кіль­кох груп складних альвеолярно-трубчастих залоз, серозних за типом секрету. Секрет слізних залоз містить 1,5 % натрію хло­риду, 0,5 % альбуміну і слиз, а також бактерицидну речови­ну — лізоцим. Стінки слізного мішка і слізно-носової протоки вистелені дво- або багаторядним епітелієм, який лежить на пухкій сполучній тканині. У слізний мі­шок впадають дрібні розгалуже­ні трубчасті залози.

Розвиток органа зору. Сітків­ка і зоровий нерв ока формують­ся з нервової трубки, епітелій рогівки і кришталик — з екто­дерми, власна речовина рогівки, склера, судинна оболонка і скло­видне тіло — з мезенхіми. Роз­виток починається з утворення виростів нервової трубки — очних пухирців, які збе­рігають зв'язок з ембріональ­ним мозком у вигляді порож­нистих очних стеблинок. Вздовж стеблинки в очний пухирець вростають судини. Передня час­тина очного пухирця вгинається всередину його порожнини, вна­слідок чого він набуває форми двостінного очного келиха. Ектодерма, яка розташова­на проти отвору очного келиха, потовщується, вростає в очний келих І потім відокремлюється, даючи початок кришталику. Змі­ни ектодерми відбуваються під впливом Індукторів диференціа­ції, які утворюються в очному пухирці. Внутрішня стінка очно­го келиха перетворюється у сіт­ківку, зовнішня — у пігментний шар сітківки. М'язи райдужної оболонки розвиваються з крайо­вих ділянок очного келиха і, таким чином, мають нейральне походження.

Джерела інформації:

1. Гістологія Людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2010. – c. 478 - 505.

2. Гістологія Людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2003. – c. 493 - 522

3. Волков К.С. Ультраструктура клітин і тканин : навчальний посібник-атлас / К. С. Волков, Н. В. Пасєчко. – Тернопіль : Укрмедкнига, 1999. – с. 20 – 21.

4. Презентація лекції з теми: «Органи чуття».

5. Відеофільм з теми «Органи чуття».