Користуючись лекціями (на web-сторінці кафедри розміщені презентації та текст лекцій), підручниками, додатковою літературою та іншими джерелами, студенти повинні підготовити такі теоретичні питання:
- Загальна характеристика травної системи.
- Ротова порожнина. Губи, щоки, ясна, тверде і м'яке піднебіння, їх будова і функції.
- Язик, тканинний склад і особливості будови слизової нижньої, бокової і верхньої поверхні язика.
- Сосочки язика, їх морфофункціональна характеристика.
- Будова і функція смакової бруньки.
- Джерела розвитку, будова і тканинний склад зуба.
- Гістологічна будова, хімічний склад емалі, дентину, цементу.
- Пульпа і периодонт зуба, їх будова та функція.
- Розвиток зубів. Молочні та постійні зуби.
- Особливості живлення та інервація зуба.
- Вікові зміни та регенерація зубів.
- Загальний план будови травної трубки. Гістологічна структура стінки глотки.
- Морфологія слизової та підслизової оболонки стравоходу.
- Залози стравоходу, їх локалізація, мікроскопічна структура і функція.
- Залози стравоходу, їх локалізація, мікроскопічна структура і функція.
- Лімфо-епітеліальне глоткове кільце Пирогова, його значення.
- Морфологія та функція піднебінних мигдаликів.
- Загальний план будови шлунка, його відділи та оболонки.
- Особливості тонкої будови слизової оболонки шлунка.
- Залози шлунка: їх різновиди, локалізація та загальний план будови.
- Власні залози шлунка, будова і клітинний склад, значення.
- Пілоричні і кардіальні залози шлунка, клітинний склад, функціональне значення.
- Морфофункціональна характеристика м'язової та серозної оболонок шлунка.
- Розвиток оболонок і тканинний склад стінки тонкої кишки.
- Особливості будови слизової оболонки. Морфологія і значення системи "крипта-ворсинка".
- Морфофункціональна характеристика клітин одношарового циліндричного каймистого епітелію ворсинок і крипт слизової оболонки.
- Тонка і ультрамікроскопічна структура стовпчастих епітеліоцитів з облямівкою та їх участь у пристінковому травленні.
- Підслизова основа тонкої кишки. Тонка будова дуоденальних залоз і їх функціональне значення.
- Локалізація і функціональне значення агрегованих лімфатичних фолікулів (пейєрових бляшок) в стінці тонкої кишки.
- Будова м'язової та серозної оболонок тонкої кишки в різних її відділах.
- Гістофізіологія всмоктування в тонкій кишці.
- Джерела ембріонального розвитку середнього і заднього відділу травної трубки.
- Анатомічні відділи та будова оболонок стінки товстої кишки.
- Особливості рельєфу слизової оболонки.
- Червоподібний відросток, його будова і значення.
- Відділи прямої кишки, їх функціональні особливості.
- Гістофізіологія товстої кишки.
Загальна характеристика травної системи. Травна система об'єднує ряд органів, які у своїй сукупності забезпечують засвоєння організмом із зовнішнього середовища речовин, необхідних для реалізації його пластичних і енергетичних потреб. Включає травну трубку та розміщені за її межами залози, секрет яких сприяє перетравленню частинок їжі: три пари великих слинних залоз, печінку та підшлункову залозу.
Травна трубка має передній, середній та задній відділи. Передній відділ включає ротову порожнину, глотку та стравохід. У ротову порожнину виводиться секрет великих і малих слинних залоз. Основна функція переднього відділу травної трубки полягає у механічній та початковій хімічній обробці їжі. Середній відділ травної трубки включає шлунок, тонку кишку та частину товстої кишки (до її каудальної частини). У тонку кишку {її відділ, що має назву дванадцятипалої кишки) впадають вивідні протоки печінки та підшлункової залози. Основними функціями середнього відділу травної трубки є хімічна обробка (перетравлювання) їжі, всмоктування поживних речовин та формування калових мас з неперетравлених залишків їжі. Задній відділ травної трубки — каудальна частина прямої кишки, або відхідник, забезпечує виведення неперетравлених частинок їжі за межі організму.
Стінка травної трубки утворена чотирма оболонками: слизовою, підслизовою основою, м'язовою та зовнішньою. Слизова оболонка включає епітеліальну пластинку, власну пластинку, утворену пухкою сполучною тканиною, та м'язову пластинку, побудовану з гладкої м'язової тканини. Епітеліальна пластинка слизової оболонки має ряд особливостей у передньому, середньому та задньому відділах травної трубки. Слизова оболонка у ротовій порожнині, глотці та стравоході вкрита багатошаровим плоским незроговілим або частково зроговілим епітелієм. У середньому відділі травної трубки, починаючи зі шлунка, епітелій стає одношаровим циліндричним. У стравоході слизова оболонка утворює глибокі поздовжні складки, які полегшують проходження їжі з ротової порожнини у шлунок. Особливостями рельєфу слизової оболонки шлунка є наявність складок, полів і ямок. У тонкій кишці слизова оболонка, окрім складок, формує специфічні вирости — ворсинки і трубчасті заглибини — крипти. Наявність ворсинок і крипт забезпечує збільшення площі контакту слизової оболонки з частинками їжі, що підлягають хімічній обробці. Цим полегшуються процеси травлення, а також всмоктування хімічних сполук — продуктів ферментативного розщеплення їжі. У товстій кишці ворсинки зникають, крипти та складки полегшують формування і переміщення калових мас. Задній відділ травної трубки подібно до переднього вистелений багатошаровим плоским незроговілим епітелієм.
М'язова пластинка слизової оболонки утворена_одним-трьома шарами гладких міоцитів. У деяких відділах травної трубки, зокрема в ротовій порожнині, м' язова пластинка слизової оболонки відсутня.
У стравоході та дванадцятипалій кишці в складі підслизової основи розміщені кінцеві секреторні відділи екзокринних залоз. У підслизовій основі стравоходу, шлунка та кишки розміщені підслизові нервові сплетення —зовнішнє (Шабадаша) та внутрішнє (Мейснера), які інервують слизову оболонку і залози, ізольовані та скупчені лімфатичні фолікули, кровоносні та лімфатичні судини.
М'язова оболонка переднього відділу травної трубки до середньої третини стравоходу, утворена посмугованою м'язовою тканиною, яка у нижніх відділах стравоходу поступово заміщується гладкою м'язовою тканиною. М'язова оболонка середиього відділу травної трубки утворена гладкою м'язовою тканиною. У каудальній частині прямої кишки гладка м'язова тканина доповнюється посмугованою м'язовою тканиною, яка набуває максимального розвитку у складі зовнішнього сфінктера відхідника. Між окремими шарами м'язової оболонки стравоходу, шлунка та кишки розміщене міжм'язове нервове сплетення (Ауербаха), яке забезпечує іннервацію м'язової оболонки цих органів.
Зовнішня оболонка травного каналу в його передньому (над діафрагмою) та задньому відділах представлена пухкою сполучною тканиною, так званою адвентиційною о6олонкою). Стравохід під діафрагмою, а також весь середній відділ травної трубки вкриті серозною оболонкою, яка утворена пухкою сполучною тканиною з одношаровим епітелієм (мезотелієм) на поверхні. Під серозною оболонкою шлунка і кишки розміщене підсерозне вегетативне, нервове сплетення, яке інервує вісцеральний листок очеревини.
Губа (labium) — утвір, що прикриває вхід у ротову порожнину. В основі якого лежить посмугована м'язова тканина. У складі губи, розрізняють три частини: слизову, проміжну та шкірну. Зовнішня шкірна частина губи вкрита тонкою шкірою: епітелій тут багатошаровий плоский зроговілий, у сполучнотканинній основі шкіри розміщені волосяні фолікули, кінцеві секреторні відділи сальних та потових залоз.
Багатошаровий плоский епітелій ротової порожнини, каудальної частини прямої кишкн та епітелій слинних залоз розвиваються з ектодерми ротової та анальної бухт ембріона. З кишкової ентодерми формується одношаровий епітелій шлунка, тонкої та більшої частини товстої кишки, залозиста паренхіма печінки і підшлункової залози. Джерелом розвитку сполучної тканини власної пластинки слизової оболонки, підслизової основи та зовнішньої оболонки травного каналу служить мезенхіма. З вісцерального листка спланхнотома розвивається мезотелій серозної оболонки.
Ротова порожнина (cavitas oris) — частина переднього відділу травного каналу, в якій здійснюються механічна обробка, дегустація та первинна хімічна обробка їжі. Органам ротової порожнини належить важлива роль в акті артикуляції (звукотворенні). Тут також здійснюється часткове знезараження поживних речовин від хвороботворчих мікроорганізмів. Детальніше функції ротової порожнини описані нижче стосовно окремих її органів і складників.
Переддвер'я ротової порожнини спереду обмежене губами і щоками, ззаду його обмежують ясна і зуби. Власне порожнина рота спереду обмежена яснами і зубами, ззаду вона переходить у глотку. У ротовій порожнині розміщений язик, сюди впадають вивідні протоки великих та малих слинних залоз. На межі ротової порожнини з носоглоткою розміщені скупчення лімфоїдних елементів — мигдалики, які формують лімфоепітеліальне глоткове кільце Пирогова-Вальдейєра.
Переддвер'я рота і ротова порожнина вистелені багатошаровим плоским не-зроговілим епітелієм, який на спинці язика (у складі його ниткоподібних сосочків), а також на яснах і твердому піднебінні може підлягати зроговінню. Пухка сполучна тканина власної пластинки слизової оболонки у ротовій порожнині пронизана густою сіткою гемокапілярів, містить багато лімфоцитів, а також утворює так звані сосочки (вростання сполучної тканини в епітелій). Останні сприяють зміцненню контакту між епітелієм і сполучною тканиною слизової оболонки. М'язова пластинка слизової оболонки в ротовій порожнині відсутня.
Слизова оболонка на губах, щоках, нижній поверхні язика, у складі м'якого піднебіння та язичка лежить на добре вираженій сполучнотканинній підслизовій основі, яка забезпечує зміщуваність слизової оболонки щодо тканин, розміщених глибше. У яснах, верхній та бічній поверхнях язика, твердому піднебінню немає підслизової основи, слизова оболонка тут зрощена або безпосередньо з окістям (ясна, тверде піднебіння), або з перимізієм посмугованих м'язів (язик). Ця особливість будови зумовлює незміщуваність слизової оболонки названих структурних компонентів ротової порожнини щодо тканин, які лежать глибше. Розрізняють дві зони: зовнішню гладку та внутрішню ворсинчасту. Зроговілий епітелій зовнішньої зони витончений, прозорий; волосся, потові залози тут зникають, зберігаються лише сальні залози. Внутрішня зона проміжної поверхні губи новонароджених дітей вкрита епітеліальними виростами, що мають назву ворсинок. З віком ці ворсинки поступово редукуються і стають непомітними. У внутрішній частині перехідної поверхні губи відсутні сальні залози; в багатошаровий незроговілий епітелій з боку сполучної тканини, що лежить глибше, вростають високі сосочки. Наявність у їхньому складі гемокапілярів, що просвічують через тонкий шар епітелію, зумовлює червоний колір губ.
Слизова частина губи вкрита багатошаровим незроговілим епітелієм. Власна пластинка слизової оболонки безпосередньо переходить у підслизову основу. У підслизовій основі локалізовані кінцеві секреторні відділи малих губних слинних залоз. За будовою це складні альвеолярно-трубчасті залози, що продукують слизово-білковий секрет. Протоки залоз утворені багатошаровим плоским незроговілим епітелієм, відкриваються вони на слизовій поверхні губи.
Щока (bucca) — шкірно-м'язовий утвір, який обмежує з боків переддвер'я ротової порожнини. Поверхня вкрита тонкою шкірою, основу щоки, так само як і губи, складає посмугована м'язова тканина. На слизовій поверхні щоки розрізняють три зони: максилярну, мандибулярну та проміжну. Остання являє собою ділянку слизової оболонки шириною близько 10 мм, що тягнеться від кута рота до відростків нижньої щелепи.
Будова слизової оболонки максилярної та мандибулярної зон щоки ідентична і нагадує будову слизової поверхні губи: багатошаровий плоский незроговілий епітелій лежить на сполучній тканині власної пластинки, яка безпосередньо переходить у підслизову основу. В останній, а також між пучками посмугованих м'язів щоки локалізована велика кількість малих слинних залоз із слизово-білковим типом секрету.
У проміжній зоні щоки в ембріональному та ранньому дитячому віці слизова оболонка утворює численні ворсинки — такі ж, як і в перехідній частині губи. У проміжній частині щоки відсутні слинні залози, однак є незначна кількість редукованих сальних залоз. Проміжна зона щоки та перехідна частина губи є ділянкою контакту шкіри і епітелію ротової порожнини, яка виникає в ембріогенезі у результаті зростання ембріональних закладок при формуванні ротового отвору. На поверхні слизової оболонки щоки — на рівні других верхніх кутніх зубів — відкриваються вивідні протоки привушних слинних залоз.
Ясна (gingivae) вкриті слизовою оболонкою кісткові вирости верхньої та нижньої щелеп, які облямовують зубні луночки. Розрізняють вільну та прикріплену частини ясен. Прикріплена частина відповідає ділянці ясен, зрощеній з окістям альвеолярних відростків І поверхнею шийки зуба. Вільна частина прилягає до поверхні зуба, відмежовуючись від останньої ясенною кишенею. Та частина ясен, яка розміщена в проміжках між сусідніми зубами, має назву м і ж-зубного ясенного сосочка.
Підслизова основа в яснах відсутня і тому їхня слизова оболонка нерухомо зрощена з окістям альвеолярних відростків. Вона вкрита багатошаровим плоским незроговілим епітелієм, який частково може підлягати зроговінню. Для епітеліоцитів ясен характерний високий вміст глікогену. Поверхневий шар власної пластинки слизової оболонки утворює високі вузькі сосочки, що вростають в епітелій. Глибокий шар власної пластинки безпосередньо переходить в окістя альвеолярних відростків.
Біля шийки зуба епітелій ясен щільно зрощений з поверхнею зуба, обмежуючи при цьому щілинний простір, що має назву ясенної кишені. Глибина ясенної кишені становить 1...1.5 мм. Дном її є місце прикріплення епітелію до кутикули емалі шийки зуба, а стінками — поверхня шийки зуба і вільний край ясен. При відкладанні у ясенній кишені солей та дії бактеріальних токсинів може відбуватися відшарування епітелію від поверхні зуба (руйнування епітеліального прикріплення). При цьому утворюються ворота для проникнення у простір зубної луночки мікроорганізмів, що зумовлюють розвиток запалення навколозубних тканин (парадонтоз).
Язик (lingua) — м'язовий орган, який крім участі у механічній обробці їжі та ковтанні, забезпечує також артикуляцію (звукотворення) та дегустацію. Розрізняють нижню, бічні та верхню поверхні язика, які мають ряд особливостей будови.
Мікрофотографія верхньої частини язика
Нижня поверхня язика вкрита багатошаровим плоским незроговілим епітелієм. Має добре розвинуту власну пластинку слизової оболонки та підслизову основу, наявність якої зумовлює зміщуваність слизової оболонки щодо м'язової основи язика. На нижній поверхні язика, з обох боків від його вуздечки, в ротову порожнину впадають вивідні протоки під'язикових та підщелепних слинних залоз. У зв'язку з багатою васкуляризацією нижньої поверхні язика та високою проникливістю його епітелію для різноманітних хімічних сполук, під язик кладуть ліки (валідол, нітрогліцерин), щоб забезпечити їх швидке всмоктування і надходження у кров.
Верхня та бічні поверхні язика вкриті слизовою оболонкою, нерухомо зрощеною з м'язовою основою язика. Епітелій і власна пластинка слизової оболонки утворюють тут вирости з характерною будовою, які мають назву сосочків язика. Розрізняють ниткоподібні, конічні, листоподібні, грибоподібні та жолобуваті сосочки. Основу сосочків язика складають вирости сполучної тканини, так звані первинні сполучнотканинні сосочки, від поверхні яких вростають в епітелій маленькі вторинні сполучнотканинні сосочки.
Ниткоподібні сосочки найчисленніші. Вони вкривають усю верхню поверхню язика, їхня висота близько 0,3 мм. Епітелій багатошаровий плоский зроговілий. При різних захворюваннях процеси відшарування зроговілих лусочок з поверхні ниткоподібних сосочків можуть сповільнюватись, язик тоді вкриває білий наліт (так званий обкладений язик). Роль ниткоподібних сосочків полягає у полегшенні механічної обробки їжі.
Листоподібні сосочки мають висоту 2..,5 мм, плоску форму, вкривають бічні поверхні язика. Добре розвинуті у дітей, з віком підлягають редукції. У проміжки між листоподібними сосочками впадають вивідні протоки малих слинних залоз язика.
Грибоподібні сосочки локалізовані на спинці язика переважно біля його кінчика та на краях, їх висота 1... 2 мм, за формою ці сосочки нагадують грибки з вузькою основою та розширеною верхньою частиною.
Жолобуваті сосочки розміщені на спинці язика — між його тілом та коренем. Висота сосочків 1...3 мм. усього їх налічується близько 6 — 12. Ці сосочки ніби втоплені у поверхню язика внаслідок вростання епітелію у власну пластинку слизової оболонки з утворенням рівчачка і валика навколо сосочка. Біля основи жолобуватих сосочків на поверхню епітелію виходять вивідні протоки малих слинних залоз язика. У складі епітелію бічних поверхонь листоподібних, грибоподібних та жолобуватих сосочків розміщені смакові рецептори — так звані смакові бруньки, тому роль цих видів сосочків язика пов'язана переважно з дегустацією.
Тіло язика утворене пучками посмугованих м'язових волокон, що розміщені у трьох взаємно перпендикулярних площинах. Щільна сполучнотканинна серединна перегородка ділить м'яз язика на праву та ліву половини. Між м'язовою основою язика та власною пластинкою слизової оболонки його спинки густе сплетення колагенових та еластичних волокон формує так званий сітчастий шар, який відіграє роль апоневрозу язика. У сполучній тканині кореня язика є скупчення лімфоцитів, які утворюють язиковий мигдалик. Лімфоцити формують скупчення кулястої форми.
Між пучками посмугованих м'язових волокон язика локалізована велика кількість малих слинних залоз, які продукують білковий, слизовий або білково-слизовий секрет. Залози, що виробляють білковий (ферментомісткий) секрет, розміщені переважно біля листоподібних і жолобуватих сосочків. Це складні альвеолярні розгалужені залози. Залози слизового типу розміщені в ділянці кореня та на бічних поверхнях язика. Це складні альвеолярно-трубчасті розгалужені залози, секрет яких багатий муцинами. Вивідні протоки слизових залоз кореня язика відкриваються в крипти язикового мигдалика. Змішані білково-слизові залози локалізовані переважно у передніх відділах язика, їхні вивідні протоки відкриваються на нижній поверхні язика вздовж складок його слизової оболонки. Смакові бруньки (caliculi gustatoriae) утворюють периферійний відділ смакового аналізатора. Крім сосочків язика, смакові бруньки в окремих випадках (у дітей) можна спостерігати у слизовій оболонці губів, надгортанника, голосових зв'язок. У людини кількість смакових бруньок досягає 2000, з них близько 50 % локалізовані в жолобуватих сосочках.
Кожна смакова брунька має еліпсоподібну форму і займає всю товщу епітеліального пласта сосочка. Складається з щільно прилеглих одна до одної 40—60 клітин, серед яких розрізняють рецепторні, підтримуючі та базальні клітини.
Клітинні елементи смакової бруньки відмежовані від оточуючої сполучної тканини базальною мембраною. Верхівки рецепторних клітин смакової бруньки і прилеглі до них епітеліоцити слизової оболонки ротової порожнини формують смакову ямку. Остання за допомогою смакової пори сполучається з порожниною рота. Смакова ямка заповнена комплексом електронно-щільних високомолекулярних речовин, переважно глікопротеїнів, у складі яких визначається висока активність фосфатаз. Глікопротеїни смакової ямки відіграють роль сорбентів для смакових речовин.
Мікрофографія смакових бруньок сосочків язика
Рецепторні клітини смакових бруньок мають витягнуту форму, ядра їхні зміщені у базальну частину. На апікальній поверхні рецепторні клітини містять мікроворсинки, в плазмолему яких вмонтовані специфічні рецепторні білки. Серед чутливих клітин смакових бруньок передньої частини язика переважають клітини чутливі до солодких, на задній частині язика — до гірких речовин. Одна і та ж рецепторна клітина може сприймати кілька смакових подразнень. Вважають, що механізм смакової рецепції пов'язаний з конформаційними змінами молекул рецепторних білків під впливом відповідних адсорбованих речовин; конформаційні зміни, у свою чергу, викликають зміну проникливості плазмолеми сенсорноепітеліальних клітин і генерацію потенціалу збудження. Кожна смакова брунька містить близько 50 нервових волокон, які утворюють синапси з базолатеральною поверхнею рецепторних клітин і передають генерований цими клітинами імпульс до центральних ланок смакового аналізатора.
Підтримуючі епітеліоцити смакових бруньок оточують сенсорноепітеліальні клітини, розмежовуючи їх. Підтримуючі клітини мають великі ядра, добре розвинуту ендоплазматичну сітку та елементи комплексу Гольджі, у цитоплазмі містять тонофібрили. Підтримуючі клітини секретують глікопротеїни, що заповнюють смакову ямку. Базальні клітини розташовані біля основи смакової бруньки. Вони лежать на базальній мембрані і не досягають смакової ямки. Це малодиференцїйовані клітинні елементи, які служать джерелом новоутворення рецепторних і підтримуючих клітин. Перебіг процесів новоутворення і заміни відпрацьованих клітин смакової бруньки досить інтенсивний, оскільки час життя однієї рецепторної або підтримуючої клітини близько 10 діб. З віком число смакових бруньок редукується і підвищується поріг смакового подразнення, особливо для речовин з солодким смаком.
Піднебіння (palatum) — це перегородка між носовою і ротовою порожнинами. Розрізняють тверде та м'яке піднебіння, останнє у своїй задній частині переходить у язичок.
В основі твердого піднебіння лежать кісткові пластинки, зрощені на серединній лінії з утворенням шва. З боку ротової порожнини тверде піднебіння вкрите слизовою оболонкою, вистеленою багатошаровим плоским незроговілим епітелієм, у який вростають високі сполучнотканинні сосочки власної пластинки. Топографічно у складі твердого піднебіння розрізняють чотири зони: жирову, залозисту, крайову та зону піднебінного шва. Зона жирової тканини охоплює передню частину твердого піднебіння. У цій ділянці під слизовою оболонкою розміщена жирова клітковина, яка є аналогом підслизової основи інших ділянок ротової порожнини. Залозиста зона займає задню частину твердого піднебіння. У цій ділянці між слизовою оболонкою та окістям кісткових пластинок локалізовані групи малих слинних залоз, що продукують слизово-білковий секрет.
Крайова зона у вигляді дуги охоплює тверде піднебіння і є місцем переходу його слизової оболонки у ясна верхньої щелепи. У крайовій зоні слизова оболонка твердого піднебіння щільно зрощена з окістям основи альвеолярних відростків. Вздовж серединної лінії твердого піднебіння проходить зона піднебінного шва. У цій ділянці, як і у крайовій зоні, слизова оболонка щільно зрощена з окістям кісткових пластинок. Епітелій у ділянці шва твердого піднебіння утворює характерні потовщення, особливо добре розвинуті у дитячому віці: тоді вони мають вигляд концентричних нашарувань епітеліоцитів і називаються епітеліальними тільцями піднебіння. Щільне зрощення слизової оболонки з окістям у ділянці шва та крайової зони зумовлює її нерухомість.
М'яке піднебіння і язичок є продовженням задньої частини твердого піднебіння, однак якщо в основі твердого піднебіння лежать кісткові пластинки, то м'яке піднебіння та язичок мають вкриту слизовою кожного зуба розрізняють коронку, шийку та корінь. Коронка виступає над поверхнею ясен, корінь втоплений в альвеолярні відростки. Зуб побудований з твердих та м'яких тканин. До твердих тканин належать емаль, дентин та цемент. У слизовій оболонці м'якого піднебіння та язичка розрізняють дві поверхні — ротову і носову, а також перехідну зону. У плодів і новонароджених дітей границя між цими поверхнями лежить на лінії згину слизової оболонки з носової поверхні на ротову. У дорослих цей кордон зміщується у бік носової поверхні так, що весь язичок вкривається епітелієм, характерним для ротової порожнини. Ротова поверхня слизової оболонки м'якого піднебіння та язичка вкрита багатошаровим плоским незроговілим епітелієм. Власна пластинка утворює високі сосочки, м'язова пластинка слизової оболонки відсутня. У м'якому піднебінні та язичку добре розвинута підслизова основа, у якій розміщені слинні залози, що продукують слизовий секрет. Носова поверхня слизової оболонки піднебіння вкрита одношаровим багаторядним війчастим епітелієм, який характерний для верхніх дихальних шляхів. На його поверхні відкриваються протоки дрібних залоз, що виробляють слиз. У перехідній зоні епітелій з багатошарового плоского перетворюється у багаторядний призматичний, а останній переходить у одношаровий багаторядний війчастий.
Зуби (dentes) — тверді утвори ротової порожнини, що вросли в альвеолярні відростки верхньої та нижньої щелеп, основна функція яких полягає в механічній обробці їжі. Значна роль зубів в акті артикуляції. Зуби — це істотний косметичний фактор. Дентин утворює тверду основу зуба, він розміщений в ділянці коронки, шийки та кореня. Емаль вкриває коронку зуба, лежить на дентині.
Схематичне відтворення будови губи, зуба та ділянки зубо-ясенного з’єднання: сагітальний розріз нижньої щелепи біля серединної лінії
Цемент вкриває дентин кореня зуба. Пульпа розташована всередині зуба — в його пульпарній порожнині. Остання включає порожнину і канал кореня зуба, який відкривається на верхівці кореня верхівковим отвором. В альвеолярних луночках зуби закріплюються за допомогою зубної зв'язки — періодонту.
Залежно від будови існують чотири основні різновиди зубів: різці, ікла, малі кутні та великі кутні зуби. Протягом життя людини змінюються дві генерації зубів. Перша генерація так званих молочних зубів налічує 20 зубів (по 10 на кожній щелепі): два медіальних різці, два латеральних різці, двоє іклів та чотири кутніх зуби. У дорослої людини є 32 постійних зуби (по 16 на кожній щелепі: два медіальних різці, два латеральних різці, два ікла, чотири малих кутніх (премоляри) та шість великих кутніх (моляри).
Емаль (enamelum) — найтвердіша тканина людського організму, яка покриває коронку зуба. За хімічним складом емаль на 96...97 % складається з неорганічних сполук, 3...4 % утворюють органічні компоненти. Серед неорганічних сполук основну масу складають фосфорнокислі солі кальцію, які у вигляді кристалів гідроксиапатиту, утворюють тверду основу емалі. Значно менший в емалі вміст карбонату та фториду кальцію. Органічним компонентом емалі є білки-глікопротеїни, з яких побудований тонкофібрилярний матрикс емалі. Діаметр глікопротеїнових фібрил становить близько 25 нм. Структурною і функціональною одиницею емалі є емалева призма. Вона являє собою пучок фібрил, між якими залягають кристали гідроксйапатиту кальцію. Діаметр емалевої призми 3...5 мкм, ближче до країв нона витончується. Кожна емалева призма має звивистий (S-модібний) хід і утворюється у результаті діяльності клітини-І-намелобласта.
Енамелобласти (амелобласти) — клітини витягнутої циліндричної форми. Мають добре виражене ядро, розвинений мітохондріальний апарат, гранулярну ендоплазматичну сітку, комплекс Гольджі. Мітохондрії локалізуються переважно у базальній, ендоплазматична сітка — в апікальній частині клітини. В апікальній частині розміщені щільно укладені глікопротеїнові волоконця (філаменти), з яких формується осьова нитка енамелобласта. Виділення продуктів синтетичної діяльності енамелобластів здійснюється через спеціальний виріст в апікальній частині клітини, так званий відросток Томса. Слід пам'ятати, що описані морфологічні ознаки енамелобласти мають лише під час гістогенезу тканин зуба. До моменту повного формування зуба ена-мелобласти редукуються: залишки останніх (відростки Томса) зберігаються лише у складі кутикули емалі.
В емалі сформованого зуба між окремими призмами розміщена менш звапнована склеювальна речовина. Завдяки S-noдібній формі емалевих призм на поздовжньому зрізі (шліфі) емалі одні призми виявляються розрізаними поздовжньо, інші поперечно. Цим створюється чергування світлих і темних ліній (виникають так звані лінії Ш р е г е р а). Крім ліній Шрегера, на поздовжніх шліфах емалі можна розрізнити також тонкі паралельні лінії Р е т ц і у с а, виникнення яких пов'язане з періодичністю росту і звапнування призм.
В емалі трапляються ділянки з низьким вмістом неорганічного компоненту (незвапновані ділянки), які мають назву емалевих пластин та пучків. У ділянках проникнення в емаль відростків клітин дентгинобластів утворюються колбоподібні потовщення відростків, що мають назву емалевих веретен.
Поверхня емалі вкрита кутикулою — тонкою щільною оболонкою, утвореною залишками енамелобластів. Емалеві пучки бувають лише на межі емалі з дентином. Пластинки і пучки найчастіше стають місцем проникнення у зуб інфекції. Емаль сполучається з дентином за допомогою взаємних пальцеподібних вростань. У сформованому зубі зберігається лише на бічних поверхнях коронки; на жувальній поверхні зуба кутикула емалі дуже швидко стирається. Над кутикулою розміщений тонкий шар глікопротеїнів — п е л і к у л а емалі.
Дентин (denrinum) — тверда тканина зуба, що утворює його основу. Розміщена в корені, коронці та шийці. За будовою нагадує кісткову тканину, однак, на відміну від останньої, не містить власних клітинних елементів та кровоносних судин. Дентин включає 72 % неорганічних сполук і 28 % органічних речовин. Серед неорганічних речовин найбільше фосфорнокислих солей кальцію та магнію, незначний вміст фтористого кальцію. Органічним складником дентину є колаген 1 типу.
За будовою дентин являє собою скупчення пучків колагенових волокон, між якими залягає основна речовина. У радіальному напрямі його пронизують дентинні трубочки (к а н а л ь ц і). У них розміщені відростки клітин — дентинобластів, тіла яких лежать у пульпі зуба. Ближче до пульпи розміщений припульпарний дентин, поверхнево — плащовий. Для плащового дентину характерний радіальний напрям колагенових волокон (волокна К о р ф а), менша насиченість дентинними трубочками. У припульпарному дентині колагенові волокна мають тангенціальний напрям.
У процесі гістогенезу тканин зуба плащовий дентин формується дещо раніше від припульпарного.
На межі дентину і пульпи зуба локалізований п р е д е н т и н, який складається з незвапнованих колагенових волокон і основної речовини, обмежених кульками звапнованого дентину. Незвапновані ділянки є і в периферійних шарах дентину. Вони мають назву іитерглобулярних просторів, або інтерглобулярного дентину. Найбільші розміри ділянки інтерглобулярного дентину мають у коронці зуба. У дентині кореня на межі з цементом кульки звапнованого дентину є дрібними, інтерглобулярні простори формують так званий зернистий шар Томса.
Гістогенез і функціонування дентину нерозривно пов'язані з діяльністю клітин дентинобластів (одонтобластів). Це клітини грушоподібної форми розмірами 6х30 мкм, від звуженої апікальної частини яких відходить довгий розгалужений відросток. Тіла дентинобластів локалізуються у периферійній зоні пульпи зуба, на межі з дентином. Відростки дентинобластів по дентинних трубочках проникають глибоко в дентин. Частина відростків при цьому досягає емалі зуба, утворюючи в ній колбоподібні здуття, так звані емалеві веретена. Ядра дентинобластів розміщені у базальній частині клітин, цитоплазма базофільна, дрібнозерниста. Дентинобласти мають добре розвинені гранулярну ендоплазматичну сітку, мітохондріальний апарат, елементи комплексу Гольджі. Продуктом синтетичної діяльності дентинобластів є колаген, з якого утворюються колагенові волокна дентину. У сформованому зубі через відростки дентинобластів здійснюється постачання дентину поживними речовинами (глікополімерами, мінеральними солями). З рецепторною функцією дентинобластів пов'язують також чутливість дентину до механічних та термічних подразників.
При ушкодженні дентину сформованого зуба патологічним процесом синтетична діяльність дентинобластів активізується. У результаті цього з боку пульпи зуба в ділянці, протилежній дефекту, нашаровується вторинний (з а м і с н и й) дентин. У складі вторинного дентину виявляються відмінності кількості, напрямку та галуження дентинних канальців, а також порушення процесів мінералізації. Вторинний дентин завжди відмежований від первинного темною лінією. Невеликі скупчення вторинного дентину в пульпі зуба мають назву дентиклів, або каміння пульпи.
Цемент (cementum) — тверда тканина, що покриває дентин кореня зуба. За будовою нагадує грубоволокнисту кісткову тканину. 70 % цементу складають неорганічні компоненти (фосфорнокислі та вуглекислі солі кальцію), ЗО % — органічні сполуки. З останніх побудовані колагенові волокна цементу. Клітинні елементи цементу — цементоцити — за будовою і функцією нагадують остеоцити кісткової тканини. Цементоцити мають витягнуту полігональну форму, лежать в порожнинах і канальцях основної речовини цементу. Відростки цементоцитів анастомозують з відростками дентинобластів і сусідніх цементоцитів. Цементоцити утворюються з цементобластів, які у процесі гістогенезу тканин зуба активно синтезують міжклітинну речовину цементу.
Існує два різновиди цементу — первинний (клітинний) та вторинний (безклітинний). Безклітинний цемент локалізований у верхній частині кореня, ближче до шийки зуба. У його складі немає клітинних елементів. Клітинний цемент, до складу якого, крім колагенових волокон і основної склеюючої речовини, входять цементоциги, зосереджений переважно на верхівці кореня, а в багатокореневих зубах — у ділянці розгалужень кореня.
Пульпа (pulpa) — м'яка тканина зуба, що забезпечує харчування, інервацію, захист та регенерацію тканин зуба. Побудована з пухкої сполучної тканини, що заповнює пульпарну камеру коронки зуба і кореневі канали. Розрізняють три відмінних за будовою та функцією зони пульпи: центральну, проміжну та периферійну. Периферійна (предентинна) зона пульпи побудована з незрілих колагенових (преколагенових) волокон та розміщених кількома шарами тіл дентинобластів. Частина розміщених між тілами дентинобластів преколагенових волокон продовжується безпосередньо в колагенові волокна дентину.
У проміжній зоні пульпи зуба локалізовані незрілі дентинобласти (предентинобласти) та преколагенові волокна. Центральна зона пульпи містить судинно-нервові пучки, колагенові та ретикулярні волокна, клітинні елементи пухкої сполучної тканини: фібробласти, макрофаги, малодиференційовані адвентиційні клітини тощо.
Періодонт (periodontium) — щільна сполучна тканина, що забезпечує закріплення зуба в луночці альвеолярного відростка верхньої або нижньої щелепи. Періодонт називають ще зубною зв'язкою. Утворений він товстими пучками колагенових волокон, які, маючи звивистий (S-noдібний) напрям, втримують зуб у підвішеному стані. З одного боку колагенові волокна періодонту вплітаються у цемент кореня зуба, з протилежного боку — в окістя альвеолярного відростка. У ділянці шийки зуба періодонт утворює циркулярну зубну з в'я з к у. Частина колагенових волокон цементу, що мають радіальний напрям, проходить через періодонт. Вони вплітаються безпосередньо в окістя альвеоли і мають назву проривних волокон. Періодонтальна зв'язка містить значну кількість нервових закінчень, чутливих до зміни тиску, завдяки чому тверді сторонні частинки легко виявляються у складі м'якої їжі.
Герметизм періодонту забезпечується щільним сполученням багатошарового плоского епітелію ясен з кутикулою емалі шийки зуба. Порушення цілості зубо-ясенного з'єднання може спричинитися до інфікування періодонту і розвитку запального процесу в періодонті. Епітелій зубної пластинки поступово вростає в мезенхіму, що лежить глибше, і утворює зубний валик. У складі останнього починають виникати окремі кулясті скупчення епітеліальних клітин — так звані зубні бруньки. Назустріч епітелію кожної зубної бруньки росте мезенхіма. У результаті на початку третього місяця ембріогенезу зубна брунька починає нагадувати перевернутий двостінковий келих, який називають зубним епітеліальним органом.
У зубному епітеліальному органі розрізняють внутрішні, зовнішні та проміжні клітини. Останні формують пульпу зубного органа. Мезенхіма, що вростає у зубний епітеліальний орган, отримує назву зубного сосочка. Його поверхневі клітини безпосередньо прилягають до внутрішніх клітин зубного епітеліального органа. Ущільнена мезенхіма, що оточує зубний орган зовні і знизу, має назву зубного мішечка. В останньому розрізняють внутрішні клітини, прилеглі до зубного сосочка, та зовнішні клітини, розташовані ближче до кісткових зачатків альвеолярних відростків. Усі названі структури є джерелом розвитку самостійних клітинних популяцій.
Третій етап розвитку зуба починається на четвертому місяці ембріогенезу і полягає в утворенні тканин зуба. Першим утворюється дентин: поверхневі клітини мезенхіми зубного сосочка перетворюються в дентинобласти. Останні активно синтезують колаген і аморфну речовину, а з колагену формуються колагенові волокна, при звапнуванні яких утворюється дентин. Внутрішні клітини зубного епітеліального органа трансформуються в енамелобласти. Останні починають синтез глікопротеїнів, молекули яких після виходу за межі клітин організовуються у тонкі філаменти. Пучки філаментів при звапнуванні формують емалеві призми. Новоутворювані дентин і емаль поступово відшаровують дентинобласти від енамелобластів, внаслідок чого дентинобласти розташовуються ближче до зубного сосочка, а енамелобласти — до поверхні коронки майбутнього зуба. Пульпа і зовнішній шар клітин зубного епітеліального органа редукуються і при завершенні енамелогенезу разом з апікальними частинами енамелобластів формують кутикулу емалі.
У процесі відкладання емалі і дентину визначається форма коронки зуба. Відкладається емаль до лінії межі коронки і майбутнього кореня зуба. Розміщені на цій межі незрілі енамелобласти проліферують і поступово занурюються в мезенхіму, яка лежить глибше, формуючи трубчастий утвір, що має назву епітеліальної кореневої піхви (Гертвіга). У процесі росту кореневої піхви мезенхімні клітини, що контактують з її внутрішньою поверхнею, трансформуються в одонтобласти і починають продукувати дентин кореня. Дентин поступово охоплює серединну частину зубного сосочка, з якої розвивається пульпа зуба. Внутрішні клітини зубного мішечка дають початок цементові зуба, зовнішні клітини зубного мішечка служать джерелом розвитку періодонту. Слід пам'ятати, що цемент утворюється в постембріональному періоді онтогенезу безпосередньо перед прорізуванням зуба. Отже, емаль — єдина тканина зуба, що має ектодермальне (епітеліальне) походження. Дентин, пульпа, цемент і періодонт розвиваються з мезенхіми зубного сосочка і зубного мішечка. Частина дисоційованих клітинних елементів епітеліальної кореневої піхви можуть залишатися розкиданими у складі періодонту. Це так звані епітеліальні залишки Малассе, які можуть бути джерелом розвитку зубних кіст. Процес прорізування зубів пов'язаний з посиленням синтетичної активності клітинних елементів пульпи зуба, а також проліферації дентинобластів у ділянці кореневої піхви. У результаті нагромадження основної міжклітинної речовини зростає тиск на вже сформовані тканини коронки зуба, що завершується прорізанням коронки над поверхнею епітеліального пласта альвеолярних відростків. Молочні зуби прорізуються у проміжку з шостого місяця до шести років життя дитини. Функціонують молочні зуби до 12 років.
Закладка постійних зубів здійснюється у кінці четвертого—на початку п'ятого місяця ембріогенезу з епітелію зубної пластинки позаду від закладки молочних зубів. Зачатки великих кутніх зубів з'являються лише на першому-четвертому році життя. Спочатку молочні та постійні зуби лежать у спільних альвеолах, з часом між ними формується кісткова перетинка. У шість-сім років, коли настає час заміни молочних зубів на постійні, остеокласти руйнують кісткову перетинку і корінь молочного зуба. Під дією тиску, який виникає у пульпі постійних зубів у результаті активації синтетичної діяльності фібробластів, коронка зуба виштовхується над поверхнею альвеолярних відростків. Заміна молочних зубів на постійні здійснюється у проміжку з шести до 12 років. Першим прорізується великий кутній зуб (перший моляр); на 12 році життя прорізується другий моляр; третій моляр {«зуб мудрості») прорізується у 20—25 років або може не прорізуватися взагалі.
З віком властивості тканин зуба змінюються. На жувальній поверхні зуба частково стираються емаль і дентин. У складі емалі, дентину та цементу дещо зменшується вміст органічних складників і зростає вміст неорганічних.
У ротову порожнину впадають протоки трьох пар великих слинних залоз — привушних, підщелепних та під'язикових. Сюди ж потрапляє секрет і охарактеризованих вище малих слинних залоз— губних, щічних, піднебінних та язикових. Спостерігається зростання кількості цементу на корені зуба, атрофія пульпи внаслідок погіршення трофіки. Дентинобласти перетворюються у дентиноцити, процес новоутворення дентину припиняється. Реакція на пошкодження з боку різних тканин зуба неоднакова. Емаль після пошкодження не відновлюється. Дентин і пульпа на пошкодження або подразнення зуба каріозним процесом реагують шляхом проліферації предентинобластів і перетворення їх у дентинобласти, посиленням синтетичної діяльності останніх. У результаті цього з боку пульпи зуба в ділянці пошкодження нашаровується вторинний дентин. Цемент зуба регенерує погано.
Значні скупчення лімфоїдних елементів, які формують так зване лімфоепітеліальне глоткове кільце Пирогова-Вальдейєра. Воно включає ряд окремих лімфоїдних утворів, що мають назву мигдаликів: двох піднебінних, двох трубних, одного глоткового, одного язикового і одного гортанного (останній не постійний). Поділ мигдаликів обумовлений їхньою локалізацією, однак за розвитком і будовою ці утвори дуже близькі, функціонують вони як одне ціле. Функція лімфоепітеліального глоткового кільця спрямована на знезараження мікробів та вірусів, інших шкідливих частинок, які можуть потрапляти в організм разом з повітрям та їжею.
Піднебінні мигдалики розміщені між піднебінно-язиковими та піднебінно-глотковими дужками. В основі будови мигдалика лежать складки слизової оболонки. У глибині складок вростання епітелію у власну пластинку слизової оболонки утворюють 10— 20 щілин — крипт. При розгалуженні крипт утворюються вторинні крипти. Навколо крипт розташовані кулясті скупчення лімфоцитів — лімфатичні вузлиrи зі світлими (реактивними) центрами. Вузлики утворені переважно В-лімфоцитами та плазмоцитами, Т-лімфоцитами. Пухка сполучна тканина власної пластинки слизової оболонки зливається з підслизовою основою, де розміщені кінцеві секреторні відділи слизових залоз глотки. М'язова оболонка утворена поперечно-посмугованою м'язовою тканиною і формує два шари — зовнішній циркулярний і внутрішній поздовжній. Адвентиційна оболонка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною.
Глотка (горло, pharynx) — конусоподібний канал довжиною 12...14 см, що сполучає ротову порожнину зі стравоходом. У глотці перетинаються травний і повітроносний шляхи. Стінка глотки побудована з чотирьох оболонок — слизової, підслизової, м'язової та адвентиційної. Розрізняють три відділи глотки— носовий, ротовий та гортанний.
Слизова оболонка носового відділу вкрита одношаровим багаторядним війчастим епітелієм (респіраторного типу). В ділянці локалізації кардіальних залоз часто виникають дивертикули, виразки та пухлини стравоходу. М'язова пластинка слизової оболонки утворена орієнтованими поздовжньо пучками гладких міоцитів, між якими залягають сплетення еластичних волокон. Підслизова основа стравоходу утворена пухкою сполучною тканиною, у якій розміщені кінцеві секреторні відділи власних залоз стравоходу. За будовою це складні розгалужені альвеолярно-трубчасті залози зі слизовим типом секрету. Власні залози зосереджені переважно на вентральній поверхні верхньої третини стравоходу. Багатошаровий плоский незроговілий епітелій крипт мигдаликів густо інфільтрований численними лімфоцитами та нейтрофільними гранулоцитами, внаслідок чого він отримав назву сітчастого епітелію. У просвіті крипт можна побачити злущені епітеліоцити, лімфоцити, що мігрували сюди з фолікулів, а також сторонні частинки. Запалення піднебінних мигдаликів має назву тонзиліту.
Глотковий мигдалик розташований у ділянці дорсальної стінки глотки, між отворами слухових труб. Патологічне розростання тканин глоткового мигдалика внаслідок запального процесу в ньому має назву аденоїдів. Язиковий мигдалик розташований у слизовій оболонці кореня язика. На дні його крипт відкриваються вивідні протоки слинних залоз язика, секрет яких забезпечує промивання крипт. Трубні мигдалики розміщені навколо отворів слухових труб і забезпечують порожнину середнього вуха від проникнення хвороботворчих мікроорганізмів. Підслизова основа формує навколо мигдаликів сполучнотканинну капсулу, від якої вглиб паренхіми вростають сполучнотканинні перегородки. Зовні від підслизової основи лежать посмуговані м'язові волокна.
Піднебінні мигдалики починають формуватися на третьому місяці ембріогенезу з другої пари зяберних кишень. Формування глоткового мигдалика здійснюється на четвертому, язикового — на п'ятому місяцях ембріогенезу. Максимального розвитку мигдалики досягають у дитячому віці. У період статевого дозрівання спостерігається процес вікової інволюції (зворотного розвитку) мигдаликів.
Стравохід (esophagus) — відділ травної трубки довжиною близько 30 см, який зв'язує глотку з порожниною шлунка. Розміщений стравохід між шостим шийним і одинадцятим грудним хребцями. Стінка стравоходу утворена чотирма оболонками: слизовою, підслизовою, м'язовою та зовнішньою (адвен-тиційною або серозною). У слизовій оболонці стравоходу розрізняють три шари; епітелій, власну пластинку та м'язову пластинку. Епітелій стравоходу багатошаровий плоский незроговілий; у старості можливе зроговіння. При переході в шлунок багатошаровий плоский епітелій стравоходу заміщається одношаровим призматичним. Власна пластинка слизової пластинки стравоходу утворена пухкою сполучною тканиною, вростання якої в епітелій формує сосочки.
Світлооптична мікрофотографія поперечного зрізу стравоходу
У складі власної пластинки слизової оболонки на рівні перснеподібного хряща гортані та в ділянці переходу стравоходу в шлунок залягають кінцеві відділи кардіальних залоз. Це прості трубчасті або трубчасто-альвеолярні розгалужені залози, які виробляють переважно слиз. Крім мукоцитів, до них входить значна кількість ендокринних клітин, а також поодинокі парієтальні клітини, що продукують Н+-іони. Протоки кардіальних залоз утворені одношаровим циліндричним епітелієм, який безпосередньо переходить у багатошаровий.
Слиз, який є продуктом їхньої секреторної діяльності, зволожує слизову поверхню стравоходу і сприяє проходженню їжі. Переміщення їжі у стравоході полегшується також завдяки великій кількості глибоких поздовжніх складок, здатних розправлятися при проходженні їжі.
М'язова оболонка верхньої третини стравоходу утворена поперечно-посмугованою м'язовою тканиною. У середній третині органа до поперечно-посмугованих м'язових волокон приєднуються гладкі міоцити. М'язова оболонка нижньої третини стравоходу утворена гладкою м'язовою тканиною.
Розрізняють внутрішній циркулярний і зовнішній поздовжній шари м'язової оболонки стравоходу, хоча окремі м'язові пучки можуть мати косо-поздовжній напрям. Потовщення внутрішнього шару м'язової оболонки стравоходу на рівні перснеподібного хряща гортані утворює верхній сфінктер стравоходу, а при переході останнього в шлунок — нижній сфінктер.
Зовнішня оболонка стравоходу над діафрагмою утворена пухкою сполучною тканиною (адвентиційна оболонка). Під діафрагмою адвентиційна оболонка переходить у серозну: пухка сполучна тканина тут вкрита одним шаром клітин мезотелію.
Розвиток стравоходу. Епітелій слизової оболонки стравоходу утворюється з прехордальної пластинки ентодерми передньої кишки, всі інші елементи — з оточуючої мезенхіми. Протягом пренатального онтогенезу епітелій слизової оболонки багатократно змінюється. На перших тижнях розвитку епітелій стравоходу одношаровий призматичний. На четвертому тижні епітелій стає двошаровим, після чого у результаті його інтенсивної проліферації виникає фізіологічна атрезія (зарощення) просвіту стравоходу. До кінця другого місяця у результаті загибелі значної частини епітеліоцитів просвіт стравоходу звільняється. На третьому місяці ембріогенезу стравохід вистеляє одношаровий багаторядний миготливий епітелій, який на шостому місяці заміщується багатошаровим плоским незроговілим. Разом з тим, навіть у новонароджених дітей у складі епітеліальної пластинки стравоходу можуть траплятися острівці миготливих клітин респіраторного типу. Причини трансформації одного виду епітелію в інший у пренатальному морфогенезі стравоходу до цього часу остаточно не з'ясовані. На другому місяці ембріогенезу в стравоході починають формуватися залози і утворюється м'язова оболонка.
Шлунок (gaster, ventriculus) — мішкоподібне розширення травної трубки об'ємом 1,7...2,5 л, куди через стравохід потрапляє подрібнена і зволожена у ротовій порожнині їжа. Орган розміщений у лівій верхній частині черевної порожнини. Анатомічно у його складі розрізняють кардіальну (прилеглу до стравоходу), пілоричну (прилеглу до дванадцятипалої кишки) частини, дно та тіло. Найважливіша функція шлунка полягає у створенні умов для хімічного розщеплення поживних речовин.
Ферменти шлункового соку — пепсин, хімозин, ліпаза — розщеплюють білки та ліпіди. Вони проявляють свою активність у кислому середовищі, яке саме по собі викликає загибель значної частини мікроорганізмів, що можуть потрапити у травний канал з частинками їжі. Так проявляється захисна роль шлунка. Через його стінку здійснюється всмоктування ряду хімічних речовин — води, солей, моносахаридів, спиртових розчинів. Шлунок виконує видільну (екскреторну) функцію: через його слизову оболонку в просвіт травного каналу виділяється аміак, сечовина, алкоголь та ін.
Ендокринна функція шлунка полягає у виробленні біологічно активних речовин гастрину, гістаміну, серотоніну, мотиліну. Стінку шлунка утворюють чотири оболонки — слизова, підслизова, м'язова та серозна. Особливістю рельєфу слизової оболонки шлунка є наявність складок, полів і ямок. Слизова оболонка побудована з трьох шарів— епітелію, власної та м'язової пластинок.
Слизова оболонка шлунка продукує внутрішній антианемічний фактор, необхідний для засвоєння вітаміну В12, що потрапляє в шлунок з поживними речовинами. Плазмолема апікальної поверхні епітеліоцитів утворює мікроворсинки. В апікальній частині клітини нагромаджують гранули слизового секрету, який при виділенні огортає поверхню слизової оболонки і захищає її від перетравлюючої дії шлункового соку. Отже, слизову оболонку шлунка можна розглядати як суцільне залозисте поле. Біля дна шлункових ямок, які являють собою вростання поверхневого епітелію у власну пластинку слизової оболонки, розміщені малодиференційовані, активно проліферуючі клітини. У міру диференціації і старіння спостерігається їхнє пересування у напрямі до поверхні слизової оболонки з наступним злущенням у просвіт шлунка.
Схема мікроструктури різних відділів шлунка
Власна пластинка слизової оболонки шлунка побудована з пухкої сполучної тканини, у якій залягають залози шлунка. Розрізняють три види залоз: власні, кардіальні та пілоричні. Власні залози шлунка — прості трубчасті нерозгалужені або слабо розгалужені — розміщені у ділянці дна та тіла шлунка.
Мікрофотографія кардіального відділу шлунка
Кінцевий секреторний відділ утворений дном і тілом власної залози, вивідна протока — перешийком і шийкою. У шлункову ямку впадає секрет кількох власних залоз шлунка. Кожна залоза побудована з п'яти різновидів клітин: головних екзокриноцитів, парієтальних екзокриноцитів, шийкових та додаткових мукоцитів, а також ендокриноцитів.
Секреторні продукти головних клітин — пепсиноген та хімозин — локалізуються в апікальній частині клітин у вигляді зимогенних гранул (так звані гранули Ленглі). Останні мають властивості оксифілії, добре заломлюють світло. В апікальній (ближчій до просвіту залози) частині клітин нагромаджуються гранули білкового секрету. Плазмолема апікальної поверхні головних екзокриноцитів формує мікроворсинки. У базальній частині клітини містяться кругле ядро, добре виражені елементи комплексу Гольджі. Хімозин розщеплює білки молока, він виробляється переважно у дитячому віці.
Мікрофотографія дна шлунка
Парієтальні екзокриноцити шлункових залоз виділяють Н+йони, внаслідок чого в шлунку створюється кисле середовище. Парієтальні клітини розміщені поодинці в ділянці дна та тіла власних залоз, між базолатеральними частинами головних екзокриноцитів. Це великі клітини неправильної округлої форми з одним або двома ядрами і оксифільною цитоплазмою. Остання містить значну кількість мїтохондрІй і пронизана розгалуженою системою внутрішньоклітинних канальців, по яких секреторні продукти надходять у міжклітинні канальці, а звідти — у просвіт залози.
Шийкові мукоцити формують вивідні протоки власних залоз. Це клітини кубічної або призматичної форми, у базальній частині яких локалізовані ядра, а в апікальній нагромаджуються секреторні гранули слизу. Серед шийкових мукоцитів трапляються малодиференційовані клітини, які є джерелом фізіологічної регенерації гландулоцитів шлунка та клітин шлункових ямок. Додаткові мукоцити, розкидані поодинці у залозах, за будовою і функцією нагадують шийкові мукоцити.
Ендокриноцити локалізуються поодинці між головними клітинами переважно у ділянці дна і тіла залоз. Вони належать до дисоційованої ендокринної системи шлунково-кишкового тракту, або APUD-системи. За типом продукованих біологічно активних речовин розрізняють EC-, ECL-, G-, S-," Р-D-, DI-, А- та Х-ендокриноцити шлунка. Характеризуючи групу цих клітин у цілому, слід зазначити, що вони своєю активністю регулюють (посилюють або послаблюють) синтез і секрецію компонентів шлункового соку, моторику та кровопостачання шлунка, а також регулюють діяльність прилеглих до шлунка органів травної системи. Детальніше ендокриноцити шлункових залоз розглянуті нижче, при характеристиці всієї дисоційованої ендокринної системи шлунково-кишкового тракту.
Кардіальні і пілоричні залози розміщені в одноіменних ділянках шлунка. За будовою це прості трубчасті сильно розгалужені залози. У пілоричних залозах відсутні головні та парієтальні клітини, у кардіальних залозах вони є у незначній кількості. Мукоцити кардіальних та пілоричних залоз нагадують аналогічні клітинні елементи власних залоз з тою, однак, особливістю, що, крім слизу, вони мають здатність продукувати ще ферменти-дипептидази. До складу кардіальних та пілоричних залоз входить також значна кількість ендокринних клітин.
У власній пластинці слизової оболонки між шлунковими залозами трапляються скупчення лімфоцитів у вигляді дифузних інфільтратів або поодиноких лімфатичних фолікулів. Кількість останніх зростає у пілоричній частині шлунка.
Тонка кишка (intestinum tenue) — частина травної трубки, розміщена в нижній частині черевної порожнини між шлунком і сліпою кишкою. Довжина тонкої кишки 4...5 м, діаметр у проксимальному відділі — 5 см, в дистальному напрямі кишка у діаметрі витоншується до 3 см. Має три відділи: дванадцятипалу, голодну і клубову кишку. Дванадцятипала кишка має форму підкови, доажину близько ЗО см. Завершуючи характеристику слизової оболонки шлунка, слід зауважити, що в його пілоричній частині шлункові ямки значно поглиблюються.
Підслизова основа шлунка утворена пухкою сполучною тканиною, у якій розміщені підслизові нервові сплетення — зовнішнє (Шабадаша) і внутрішнє (Мейснера). М'язова оболонка шлунка утворена трьома шарами гладких міоцитів: зовнішнім поздовжнім, середнім циркулярним і внутрішнім ко-сопоздовжнім.
У тонкій кишці здійснюються процеси подальшого (після шлунка) травлення і всмоктування поживних речовин. Слід відзначити, що, на відміну від шлунка, де процеси розщеплення високомолекулярних речовин відбуваються у кислому середовищі, оптимальним для ферментних систем тонкої кишки є слаболужне середовище. Кишковий сік включає різноманітні ферменти, які діють на всі основні класи хімічних сполук: білки, жири, вуглеводи, нуклеїнові кислоти. Білки та поліпептиди розщеплюються під впливом трипсину, ентерокінази, кіназогену, різних видів пептидаз. Нуклеопротеїни метаболізують за участю нуклеази. З ферментів вуглеводного обміну в тонкій кишці присутні амілаза, мальтаза, сахараза, лактаза. Жири розщеплюються під впливом ліпази. Значна частина ферментів потрапляє у дванадцятипалу кишку в результаті секреторної діяльності підшлункової залози. Частину складників кишкового соку виділяють клітини епітеліального вистелення слизової оболонки тонкої кишки та дуоденальних залоз. Частина ферментних систем залишається вмонтованою в апікальну мембрану стовпчастих епітеліоцитів слизової оболонки, де за їх участю здійснюються процеси так званого пристінкового (примембранного) травлення.
Крім травлення та всмоктування, тонка кишка виконує також евакуаторну функцію, яка полягає у проштовхуванні продуктів травлення у товсту кишку в результаті перистальтичних скорочень м'язової оболонки. Клітини дисоційованої ендокринної системи тонкої кишки забезпечують регуляцію секреції кишкового соку, кровопостачання і відповідну інтенсивність процесів всмоктування та моторики тонкої кишки.
Стінка тонкої кишки утворена чотирма оболонками: слизовою, підслизовою, м'язовою та серозною. Слизова оболонка складається з трьох шарів — епітелію, власної та м'язової пластинок. Епітелій слизової оболонки тонкої кишки — одношаровий циліндричний. Власна пластинка утворена пухкою сполучною тканиною, м'язова пластинка — гладкими міоцитами. Особливістю рельєфу слизової оболонки тонкої кишки є наявність циркулярних складок, ворсинок і крипт.
Ворсинка — це пальцеподібний виріст слизової оболонки висотою 0,5..,1,5 мм. спрямований у просвіт тонкої кишки. В основі ворсинки лежить сполучна тканина власної пластинки, в якій трапляються поодинокі гладкі міоцити. Поверхня ворсинки вкрита циліндричним епітелієм, у складі якого є три різновиди епітеліальних клітин: стовпчасті епітеліоцити, келихоподібні клітини та кишкові ендокриноцити. Стовпчасті епітеліоцити ворсинок становлять основну масу епітеліального пласта ворсинки. Це високі циліндричні клітини розмірами 8 х 25 мкм. На апікальній поверхні вони містять мікроворсинки (останні не слід плутати з ворсинками тонкої кишки), які під світловим мікроскопом мають характерний вигляд посмугованої облямівки. Висота мікроворсинок близько 1 мкм, діаметр — 0,1 мкм. Завдяки наявності як ворсинок, так і мікроворсннок всмоктувальна поверхня слизової оболонки тонкої кишки зростає у сотні разів. Стовпчасті епітеліоцити мають овальне ядро, добре розвинуту ергастоплазму, лізосомний апарат. Апікальна частина клітин містить тонофіламенти, за участю яких формуються замикальні пластинки і щільні контакти, непроникливі для речовин з просвіту тонкої кишки.
Стовпчасті епітеліоцити ворсинок — основний функціональний елемент процесів травлення і всмоктування у тонкій кишці. Мікроворсинки цих клітин адсорбують на своїй поверхні ферменти і розщеплювані ними поживні речовини. Продукти розщеплення білків і вуглеводів — амінокислоти та моносахариди — транспортуються від апікальної до базальної поверхні клітин, звідки через базальну мембрану вони потрапляють у капіляри сполучнотканинної основи ворсинок. Подібний шлях всмоктування характерний також для води, розчинених у ній мінеральних солей і вітамінів. Жири засвоюються або шляхом фагоцитозу крапельок емульгованого жиру (хі-ломікронів) стовпчастими епітеліоцитами, або шляхом всмоктування гліцерину і жирних кислот (останні утворюються з нейтральних жнрів під дією ліпаз) з наступним ресинтезом нейтрального жиру в цитоплазмі клітин. Ліліци через базальну поверхню плазмо лем и стовпчастих епітеліоцитів потрапляють у лімфатичні капіляри.
Келихоподібні клітини — це одноклітинні залози, що продукують слизовий секрет. Форму клітин характеризує їхня назва: у розширеній апікальній частині вони нагромаджують секреторні продукти, у звуженій подібно до ніжки келиха нижній частині клітини розміщені ядро, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі. Поодинокі келихоподібні клітини розкидані на поверхні ворсинок в оточенні стовпчастих епітеліоцитів з облямівкою. Секрет келихоподібних клітин зволожує поверхню слизової оболонки, сприяючи цим просуванню частинок їжі до товстої кишки.
Ендокриноцити, як і келихоподібні клітини, розкидані поодинці серед стовпчастих епітеліоцитів з облямівкою. Серед ендокриноцитів тонкої кишки розрізняють EC-, A-, S-, І-, G-, D-, D1-клітини. Продуктами їхньої синтетичної діяльності є ряд біологічно активних речовин, що здійснюють місцевий регуляторний вплив на секрецію, всмоктування і моторику кишки. Гормони, які продукують ендокриноцити тонкої кишки, потрапляють в гемокапіляри сполучнотканинної основи ворсинок і з кров'ю доносяться до своїх клітин-цілеи: стовпчастих епітеліоцитів з облямівкою, келихоподібних клітин, гладких міоцитів стінки судин слизової та м'язової оболонок кишки.
Крипти — це трубчасті вростання епітелію у власну пластинку слизової оболонки кишки. Раніше крипти тонкої кишки називали ліберкюновими залозами. Вхід у крипту відкривається між основами сусідніх ворсинок. Глибина крипт — 0,3,..0,5 мм, діаметр — близько 0,07 мм. У тонкій кишці налічується понад 150 мільйонів крипт, які, подібно до ворсинок, значно збільшують функціонально активну площу тонкої кишки. Серед епітеліоцитів крипт, окрім клітин, раніше охарактеризованих у складі ворсинок (стовпчастих клітин з облямівкою, келихоподібних клітин і ендокриноцитів), є ще стовпчасті клітини без облямівки та екзокриноцити з ацидофільною зернистістю (клітини Панета). Особливість стовпчастих епітеліоцитів з облямівкою у складі крипт — їхня дещо менша висота порівняно з аналогічними клітинними елементами ворсинок, а також виражена базофілія цитоплазми. Келихоподібні клітини ворсинок і крипт нічим суттєвим не відрізняються. Кількість ендокриноцитів у криптах вища, ніж на ворсинках, функціональна активність ендокриноцитів ворсинок і крипт співпадає.
Секреторними продуктами клітин Панета є дипептидази — ферменти, що розщеплюють дипептиди до амінокислот. Вважають також, що клітини з ацидофільною зернистістю виробляють ферменти, які нейтралізують кислі складники шлункового соку, що потрапляють у тонку кишку разом з частинками їжі.
Стовпчасті епітеліоцити без облямівки являють собою популяцію малодиференційованих клітин, які є джерелом фізіологічної регенерації епітелію крипт і ворсинок тонкої кишки. Будовою ці клітини нагадують стовпчасті клітини з облямівкою, однак на їхній апікальній поверхні немає мікроворсинок.
Поступово, у міру проліферації, диференціації і спеціалізації, клітини переміщуються від дна крипт до верхівки ворсинок. «Відпрацьовані» епіте-ліоцити злущуються з верхівки ворсинок у просвіт кишки, де відбувається їх перетравлення. Повна заміна епітеліоцитів ворсинок за рахунок новоутворених клітин здійснюється протягом 48 год.
Власна пластинка слизової оболонки тонкої кишки утворена пухкою сполучною тканиною, у якій багато еластичних та ретикулярних волокон, сплетень гемо- і лімфокапілярів. Скупчення лімфоцитів утворюють тут поодинокі і згруповані лімфатичні фолікули, кількість яких зростає в напрямі від дванадцятипалої до голодної кишки. Найбільші скупчення лімфатичних фолікулів проходять через м'язову пластинку слизової оболонки у підслизову основу кишки. У місцях локалізації згрупованих лімфатичних фолікулів ворсинки слизової оболонки, як правило, відсутні. Максимальна кількість лімфатичних скупчень у стінці тонкої кишки міститься у дітей, з віком їхня чисельність зменшується. Крім лімфоцитів, у сполучній тканині власної пластинки слизової оболонки наявні еозинофільні гранулоцити, плазмоцити. М'язова пластинка слизової оболонки утворена двома шарами гладких міоцитів — внутрішнім циркулярним і зовнішнім поздовжнім.
Підслизова основа стінки тонкої кишки утворена пухкою сполучною тканиною, у якій є значна кількість кровоносних і лімфатичних судин, нервових сплетень. У дванадцятипалій кишці в підслизовій основі залягають кінцеві секреторні відділи дуоденальних (брунерівських) залоз. За будовою це складні розгалужені трубчасті залози зі слизово-білковим секретом, що нагадують пілоричні залози шлунка. Кінцеві секреторні відділи дуоденальних залоз побудовані з мукоцитів, клітин Панета та ендокриноцитів (S-клітин). Вивідні протоки брунерівських залоз відкриваються біля основи крипт або між сусідніми ворсинками. Вивідні протоки залоз побудовані з мукоцитів кубічної або призматичної форми, які біля поверхні слизової оболонки заміщаються стовпчастими клітинами з облямівкою. Секрет дуоденальних залоз вкриває поверхню слизової оболонки дванадцятипалої кишки і захищає її від шкідливої дії шлункового соку. Скупчення дисоційованих лімфоцитів і лімфатичних фолікулів стінки травної трубки вважають аналогом бурси Фабриціуса птахів, відповідальними за дозрівання і набуття імунної компетенції В-лімфоцитами.
Особливо багато лімфатичних фолікулів у стінці червоподібного відростка, який у зв'язку з високою насиченістю лімфоїдними елементами інколи називають ще мигдаликом черевної порожнини. Епітелій слизової оболонки червоподібного відростка — одношаровий призматичний.
Брунерівські залози продукують також амілазу, яка розщеплює вуглеводи. Секреторні продукти цих залоз беруть участь у нейтралізації кислих складників шлункового соку.
М'язова оболонка тонкої кишки утворена двома шарами гладких міоцитів: внутрішнім косоциркулярним і зовнішнім косопоздовжнім. Між обома шарами м'язової тканини залягають прошарки сполучної тканини, багатої судинно-нервовими сплетеннями. Скорочення внутрішнього шару м'язової оболонки здійснюється ритмічно з частотою 12—13 скорочень на хвилину. Перистальтичні скорочення здійснюються за участю обох м'язових шарів вздовж усієї тонкої кишки. Скорочення м'язової оболонки забезпечують перемішування і проштовхування продуктів травлення (хімусу) в товсту кишку. Зовнішня, серозна, оболонка тонкої кишки утворена пухкою сполучною тканиною, яку вкриває один шар клітин мезотелію.
Слід зауважити, що окремі відділи тонкої кишки мають ряд морфологічних особливостей. Для дванадцятипалої кишки характерні широкі та короткі ворсинки, насиченість ворсинками одиниці площі слизової оболонки тут максимальна. У голодній кишці висота ворсинок максимальна, ворсинки тонші і на одиниці площі їх налічується менше, ніж у дванадцятипалій кишці. У клубовій кишці ворсинки дещо нижчі, їхня кількість на одиниці площі ще менша. У власній пластинці слизової оболонки та підслизовій основі тут є агреговані лімфатичні фолікули (пейерові бляшки). У ділянці локалізації останніх слизова оболонка не містить ворсинок.
Товста кишка (intestіnum erassum) — частина травної трубки, яка забезпечує формування і виведення калових мас. У просвіті товстої кишки нагромаджуються екскреторні речовини (продукти метаболізму), солі важких металів тощо. Бактеріальна флора товстої кишки виробляє вітаміни групи В і К, а також забезпечує перетравлення клітковини. Анатомічно у товстій кишці розрізняють такі відділи: сліпу кишку, червоподібний відросток, висхідну ободову кишку, поперечну ободову кишку, низхідну ободову кишку, сигмоподібну ободову кишку та пряму кишку. Довжина товстої кишки становить 1,2... 1,5 м, діаметр у проксимальному відділі приблизно 10 см, у каудальному напрямку діаметр зменшується до 5 см. Стінка товстої кишки має чотири оболонки: слизову, підслизову, м'язову та зовнішню — серозну або адвентиційну.
Мікрофотографія стінки товстої кишки
Слизова оболонка товстої кишки утворена одношаровим циліндричним епітелієм, сполучнотканинною власною пластинкою та побудованою з гладкої м'язової тканини м'язовою пластинкою. Особливістю рельєфу слизової оболонки товстої кишки є наявність великої кількості крипт і відсутність ворсинок. Переважну більшість клітин епітеліального пласта слизової оболонки товстої кишки становлять келихоподібні клітини, значно менше тут стовпчастих епітеліоцитів з посмугованою облямівкою та ендокриноцитів. Келихоподібні клітини продукують велику кількість слизу, який обволікає поверхню слизової оболонки, і, змішуючись з неперетравленими частинками їжі, сприяє проходженню калових мас у каудальному напрямі. Біля основи крипт розміщені недиференційовані клітини, у результаті проліферації яких здійснюється фізіологічна регенерація епітелію. Інколи у криптах можуть траплятися клітини Панета. Названі клітинні популяції суттєво не відрізняються від аналогічних клітинних елементів тонкої кишки.
У пухкій сполучній тканині власної пластинки слизової оболонки є значні скупчення лімфоцитів. У його складі є велика кількість клітин Панета і кишкових ендокриноцитів. В останніх синтезується основна частка ендогенних серотоніну і мелатоніну організму. Цим фактом, а також високим вмістом лімфоїдних елементів, очевидно, пояснюється важливе місце, яке займає червоподібний відросток у системі імунного захисту організму людини.
М'язова пластинка слизової оболонки товстої кишки утворена двома шарами гладких міоцитів: внутрішнім циркулярним і зовнішнім косопоздовжнім. М'язова пластинка слизової оболонки у різних відділах товстої кишки має неоднаковий розвиток: у червоподібному відростку, наприклад, вона розвинена слабо. Підслизова основа товстої кишки утворена пухкою сполучною тканиною, у якій є скупчення жирових клітин, а також значна кількість лімфатичних фолікулів, У підслизовій основі розміщені судинно-нервові сплетення.
М'язова оболонка товстої кишки утворена двома шарами гладких міоцитів: внутрішнім циркулярним і зовнішнім поздовжнім, між якими залягають прошарки пухкої сполучної тканини. В ободовій кишці зовнішній шар гладких міоцитів не суцільний, а утворює три поздовжні стрічки. Скорочення окремих сегментів внутрішнього циркулярного шару гладких міоцитів м'язової оболонки забезпечує утворення поперечних складок стінки товстої кишки. Зовнішня оболонка переважної більшості товстої кишки — серозна; у каудальній частині прямої кншки серозна оболонка переходить в адвентиційну. Пряма кишка має ряд особливостей будови, які слід розглянути більш детально. У ній розрізняють верхню (тазову) і нижню (анальну) частини, які відокремлені одна від одної поперечними складками. У формуванні останніх беруть участь підслизова основа і внутрішній циркулярний шар м'язової оболонки. Слизова оболонка верхньої частини прямої кишки вкрита одношаровим кубічним епітелієм, який формує численні глибокі крипти. Слизову оболонку анальної частини прямої кншки складають три відмінних за будовою зони: стовпчаста, проміжна та шкірна. Стовпчаста зона вкрита багатошаровим кубічним, проміжна — багатошаровим плоским незроговілим, шкірна — багатошаровим плоским зроговілим епітелієм. Власна пластинка стовпчастої зони утворює 10— 12 поздовжніх складок, містить багато кров'яних лакун, кров від яких відтікає у гемороїдальні вени. Тут розміщені поодинокі лімфатичні вузлики, кінцеві відділи рудиментарних анальних залоз. Останні проходять у підслизову основу. Власна пластинка проміжної зони багата еластичними волокнами, дисоційованими лімфоцитами і тканинними базофілами; тут розміщені кінцеві відділи сальних залоз. У сполучнотканинній власній пластинці слизової оболонки шкірної зони з'являються волосяні фолікули, кінцеві відділи апокринових потових залоз, сальні залози. М'язова пластинка слизової оболонки прямої кишки утворена внутрішнім циркулярним і зовнішнім поздовжнім шарами гладких міоцитів.
Підслизова основа прямої кишки утворена пухкою сполучною тканиною, в якій розміщені нервові і судинні сплетення. Серед останніх слід виділити сплетення гемороїдальних вен, при втраті тонусу стінки яких можуть виникати гемороїдальні кровотечі. У підслизовій основі прямої кишки є велика кількість барорецепторів {тілець Фатер-Пачіні), подразнення яких відіграє суттєву роль у механізмах дефекації. У підслизовій основі стовпчастої зони, як і у власній пластинці її слизової оболонки, розміщені кінцеві відділи рудиментарних анальних залоз. Це шість-вісім розгалужених трубчастих епітеліальних утворів, які від поверхні слизової оболонки досягають внутрішнього циркулярного шару м'язової оболонки. Анальні залози при їх запаленні можуть спричиняти виникнення нориць прямої кишки.
М'язова оболонка прямої кишки утворена внутрішнім циркулярним і зовнішнім поздовжнім шарами гладких міоцитів, між якими залягають прошарки сполучної тканини. М'язова оболонка формує два сфінктери, які відіграють значну роль в акті дефекації. Внутрішній сфінктер прямої кишки утворений потовщенням гладких міоцитів внутрішнього шару м'язової оболонки, зовнішній — пучками волокон посмугованої скелетної м'язової тканини. Верхня частина прямої кишки вкрита серозною оболонкою, анальна частина — адвентиційною оболонкою.
Розвиток середнього і заднього відділів травної трубки. Шлунок, тонка і товста кишка у людини починають розвиватися на третьому тижні ембріогенезу. До кінця другого місяця формуються всі основні їх відділи. Епітелій слизової оболонки шлунка, тонкої і товстої кишки, за винятком анального відділу останньої, розвивається з ентодерми кишкової трубки. Джерелом утворення епітелію шкірної та проміжної зон анальної частини прямої кишки служить ектодерма анальної бухти зародка. Слід пам'ятати, що просвіт задньої кишки зародка людини ранніх стадій розвитку закритий так званою анальною мембраною. Перфорація останньої здійснюється на восьмому тижні ембріогенезу. На третьому місяці формується внутрішній анальний сфінктер.
Ямки та залози, ворсинки і крипти кишки формуються на 10—12 тижнях ембріогенезу. Тоді ж здійснюються процеси диференціації епітеліоцитів. Значно пізніше, на 20—24 тижні, формуються дуоденальні залози. Зауважимо, що на четвертому місяці ембріогенезу слизова оболонка товстої кишки має значну кількість ворсинок, які до моменту народження поступово редукуються. Сполучна і м'язова тканина всіх чотирьох оболонок травної трубки утворюється з мезенхіми, що оточує кишкову ентодерму, нервові елементи мають ней-роектодермальне походження. Мезотелій серозної оболонки розвивається з мезодерми.
Дисоційована ендокринна система шлунково-кишкового тракту. Ендокринні клітини слизової оболонки шлунково-кишкового тракту належать до А Р U D-c и с т е м и організму, тобто до нейроендокринних клітин, що мають здатність нагромаджувати і декарбоксилювати попередники біологічно активних амінів. Цю властивість APUD-клітини поєднують з виробленням олігопептидних гормонів. Джерелом утворення шлунково-кишкових ендокриноцитів є нейроектодерма. Популяція шлунково-кишкових ендокриноцитів містить більш як десять різновидів клітин.
Апудоцити органів шлунково-кишкового тракту синтезують близько 20 різних гормонів, без яких не тільки неможливі процеси травлення і засвоєння їжі, але й життя взагалі. Основні з них наведені нижче.
- ЕС (ентерохромафінні) клітини локалізовані в кардіальних залозах стравоходу, власних, кардіальних і пілоричних залозах шлунка, на поверхні ворсинок і в криптах тонкої і товстої кишки. Продукують серотонін і мелато-нін, а також мотилін, речовину Р. Серотонін, мотилін і субстанція Р стимулюють виділення слизу, ферментів відповідними клітинами слизової оболонки, моторику травної трубки. Крім того, субстанція Р є медіатором і модулятором болі. Мелатонін регулює фотоперіодичність діяльності органів і систем, а також процеси імунного захисту організму.
- ECL (ентерохромафіноподібні) клітинимістяться у кардіальних залозах стравоходу, власних залозах шлунка, криптах тонкої і товстої кишки. Виробляють гістамін, який регулює секрецію Н+йонів парієтальними екзокриноцитами шлунка.
- G (гастринпродукуючі) клітини входять до складу пілоричних і кардіальних залоз шлунка, крипт тонкої кишки. Продукований цими клітинами гастрин стимулює виділення пепсиногену головними клітинами, Н+йонів парієтальними екзокриноцитами шлунка, моторику шлунка. Другим гормоном G-клітин є енкефалін, який бере участь у гальмуванні больових відчуттів.
- D (дендритні) клітини розміщені у пілоричних залозах шлунка, у криптах тонкої кишки, а також острівцях підшлункової залози. Виробляють соматостатин, який пригнічує синтез білка.
- D1-клітини локалізовані у пілоричних залозах шлунка, криптах тонкої кишки, острівцях підшлункової залози. Продукують вазоінтестинальний пептид, який спричиняє розширення кровоносних судин, пониження тиску крові, стимулює виділення гормонів підшлунковою залозою. Надмірне вироблення вазоінтестинального поліпептиду (наприклад, при ураженні клітин-продуцентів цього гормону холерним токсином) викликає важкі профузні поноси, веде до втрати організмом води, йонів калію, натрію, хлору, що може бути причиною смерті.
- А (ацидофільні) клітини розміщені у складі власних залоз шлунка, крипт тонкої кишки, острівців підшлункової залози. Продукують глюкагон, який підвищує рівень глюкози у крові шляхом стимуляції глікогенолізу.
- Р-к л і т и н и належать до залоз шлунка. Синтезують бомбезин, який посилює виділення Н+йонів парієтальними екзокриноцитами, стимулює секрецію підшлункової залози, викликає скорочення м'язової оболонки жовчного міхура, пригнічує моторику шлунково-кишкового тракту. Крім того, бомбезин пов'язаний з механізмами сенсорного сприйняття і терморегуляції організму. 8. S (секретинпродукуючі) клітини розміщені в криптах тонкої кишки. Синтезований S-клітинами секретин стимулює продукцію пепсиногену, секрецію підшлункової залози, пригнічує виділення Н+-іонів парієтальними екзокриноцитами шлунка, пригнічує моторику шлунково-кишкового тракту.
- І-к л і т и н и р о з м і щ е н і в криптах тонкої кишки, а також у складі епітеліальної пластинки протоків підшлункової залози. Продукують холецистокінін і панкреозимін, які стимулюють функції печінки і підшлункової залози.
- К-клітини розміщені в криптах тонкої кишки. Продукують гастроінгібуючий пептид, який пригнічує секрецію Н+-іонів, моторику шлунка, стимулює виділення гастрину та інсуліну.
- L-клітини локалізовані у криптах тонкої і товстої кишки. Продукують ентероглюкагон, який посилює глікогелїз, підвищуючи при цьому рівень глюкози в крові.
Окрім перелічених клітин, що розкидані вздовж всієї травної трубки, до APUD-системи належать також В (базофільні) клітини острівців підшлункової залози, які продукують інсулін. Останній зменшує рівень глюкози в крові шляхом стимуляції синтезу глікогену.
МЕТОДИКА ВИКОНАННЯ ПРАКТИЧНОЇ РОБОТИ
1. ЯЗИК ЛЮДИНИ. НИТКОПОДІБНІ 1 ГРИБОПОДІБНІ СОСОЧКИ ЯЗИКА
Забарвлення гематоксиліном еозином.
За малого збільшення мікроскопа розглянути слизову оболонку язика, котра на верхній і бокових поверхнях утворює специфічні для язика структури - сосочки. Всі сосочки вкриті багатошаровим плоским епітелієм, основу яких формує власна пластинка слизової. Ниткоподібні сосочки е найчисельнішими і на відміну від інших вкриті багатошаровим плоским зроговілим епітелієм. Сосочки, які мають грибоподібну форму» вкриті незроговілим епітелієм. Сполучнотканинна основа соочків прилягає до м'язової основи язика. Пучки посмугованих м'язових волокон йдуть в трьох різних напрямках і розділені пухкою сполучною тканиною. Замалювати і позначити: 1. Ниткоподібні сосочки. 2. Грибоподібні сосочки: а) багатошаровий плоский епітелій, б) власна пластинка слизової. 3. М'язи язика. 4. Залози язика.
- Чим за будовою різняться ниткоподібні від грибоподібних сосочків язика?
- Які за будовою м’язи утворюють язик?
- Які ознаки дали можливість у препараті знайти і позначити залози?
2. ЯЗИК ЛЮДИНИ ЛИСТКОПОДІБНІ СОСОЧКИ ЯЗИКА.
Забарвлення гематоксиліном еозином.
За малого збільшення мікроскопа на боковій поверхні язика знайти листкоподібні сосочки. За великого збільшення мікроскопа, в епітелій, який покриває бокові поверхні листкоподібних сосочків видно світліші овальні структури — смакові бруньки (рецептори смаку). Замалювати і позначити: 1. Листкоподібні сосочки: а) багатошаровий плоский епітелій; б) власна пластинка слизової (вторинні сосочки) 2. Смакові бруньки
- Назвіть різновиди сосочків язика, які мають смакові бруньки?
- Вкажіть місце локалізації смакових бруньок у листкоподібних сосочках язика.
3. РОЗВИТОК ЗУБА (стадія емалевого органа).
Забарвлення гематоксиліном еозином.
За малого збільшення мікроскопа розглянути структуру, що нагадує по формі двостінковий келих - це зубна брунька (емальовий орган) зв'язана з зубною пластинкою тяжем клітин – шийкою.Мезенхіма, яка заглиблюється в емальовий орган, називається зубним сосочком, а та, що його безпосередньо оточує називається зубним мішечком. Епітеліальні клітини емальового органа, які межують з зубним мішечком називаються зовнішніми клітинами емальового органа. Клітини, котрі контактують з зубним сосочком, мають призматичну форму і називаються внутрішніми епітеліоцитами емальового органа. Всередині зубної бруньки знаходиться його пульпа. Замалювати і позначити: 1. Емальовий орган: а) зовнішній епітелій; б) пульпа; в) внутрішній епітелій. 2. Зубний сосочок. 3. Зубний мішечок. 4. Шийка емальового органа.
- Вивчивши препарат, назвіть структури зуба, які є джерелом розвитку його м’ягких і твердих компонентів.
- Процес утворення молочних зубів продовжується і в постембріональному періоді. Яка частина зуба утворюється в цей час?
- В препараті емальового органу зуба можна побачити три види клітин: внутрішні, зовнішні і проміжні. Які із них будуть приймати участь в утворенні емалі, яку назву вони мають?
4. РОЗВИТОК ЗУБА (стадія утворення дентину і емалі).
Забарвлення гематоксиліном еозином.
За малого збільшення мікроскопа знайти емальовий орган і встановити пізно стадію розвитку зуба. На вершині зубного сосочка диференціюються клітинні елементи, які набувають веретеноподібної форми. Це одонтобласти. Над ними розміщений дентин, який складається з двох шарів: світлого - предентину і темнішого (рожевого) шару, багатого вапняковими солями - дентину. Над шаром дентину видно досить широкий тешочервоний шар емалі. В оточуючій сполучній тканині відбувається процес формування альвеолярної кістки. Замалювати і позначити: 1. Внутрішній епітелій емальового органа (аиамелобласти). 2. Емаль. З. Дентин звапнений 4. Дентин незвапнений.
- Назвіть клітини, які беруть участь в утворенні дентину, а які – в утворенні емалі. З яких ембріональних зачатків вони утворюються?
- В препараті зуба видно цемент. Які клітини приймають участь в його утворенні?
- Препарати виготовили із коронки і кореня зуба. Як їх відрізнити?
- Видалено пульпу зуба. Як це вплине на обмін речовин у дентині та емалі?
5. ПОПЕРЕЧНИЙ ЗРІЗ ВЕРХНЬОЇ ТРЕТИНИ СТРАВОХОДУ.
Забарвлення гематоксиліном еозином.
На препараті за малого збільшення мікроскопа видно чотири оболонки стінки стравоходу: слизову, підслизову, м'язову, адвентиційну. Слизова оболонка складається з трьох шарів: багатошарового плоского незроговілого епітелію, під яким знаходиться власна пластинка, в якій розміщені кардіальні залози стравоходу, нижче- м'язова пластинка. Підслизова основа розвинена добре і складається з пухкої сполучної тканини, містить секреторні відділи власних залоз стравоходу. М'язова оболонка має внутрішній циркулярний і зовнішній поздовжній шари посмугованої м'язової тканини. Адвентиція - пухка неоформлена сполучна тканина з кровоносними суди -нами. Вивчити препарат за великого збільшення, замалювати і позначити: І. Слизова оболонка: а) багатошаровий плоский незроговілий епітелій; б) власна пластинка; в) м'язова пластинка. II. Підслизова основа: г) сполучна тканина; д) власні залози стра -воходу. III. М'язова оболонка: є) внутрішній циркулярний; є) зовнішній поздовжній шари. ІV. Адвентиційна оболонка: ж) судини.
- Як відрізнити кардіальні та власні залози стравоходу?
- Чим представлений рельєф стравоходу?
6. ПІДНЕБІННИЙ МИГДАЛИК.
Забарвлення гематоксиліном еозином.
За малого збільшення мікроскопа видно, що в основі будови мигдалика лежать складки слизової оболонки, у власній пластинці якої розміщені багаточисельні лімфатичні фолікули. Заглибини епітелію між. складками формують крипти. Звернути увагу на те, що багатошаровий плоский незроговідий епітелій і власна пластинка слизової інфільтрована лімфоцитами і нейтрофільними гранулоцитами. Зовні мигдалик покритий сполучнотканинною капсулою. Замалювати і позначити: 1. Крипта. 2. Багатошаровий плоский епітелій: а) не інфільтрований лейкоцитами; б) інфільтрований лейкоцитами. 3. Власна пластинка: в) лімфатичні вузлики. 4. Капсула мигдалика.
- Які особливості епітелію, що вкриває мигдалик?
- Які клітини окрім епітеліоцитів зустрічаються в багатошаровому плоскому епітелії мигдалика?
7. ПЕРЕХІД СТРАВОХОДУ В ШЛУНОК.
Забарвлення гематоксиліном еозином.
Розглянути препарат за малого збільшення, звернути увагу на слизову оболонку, в якій добре видно перехід багатошарового плоского епітелію стравоходу в одношаровий призматичний залозистий епітелій слизової шлунка. В слизовій шлунка виявляються заглиблення - шлункові ямки. У власній пластинці слизової оболонки видно нагромадження світлих клітин ~ кінцеві відділи кардіальних залоз. М'язова пластинка двошарова. Підслизова оболонка складається з пухкої спочнучної тканини. М'язова — утворена трьома шарами гладких міоцитів. Зовнішня серозна оболонка. Замалювати і позначити: І. Слизова оболонка стравоходу: а) багатошаровий плоский епітелій. II. Стінка шлунка: б) одношаровий призматичний залозистий епітелій; б) шлункові ямки; г) власна пластинка слизової: д) кардіальні залози. 4. М'язова пластинка слизової. І. Підслизова основа. ІІ. М'язова оболонка. ІІІ. Серозна оболонка.
- Назвіть ознаки, що відрізняють рельєф слизової оболонки стравоходу і шлунка.
- Як відрізнити епітелій слизової оболонки шлунка і стравоходу?
- Чим відрізняються м’язові оболонки зазначених органів?
8. ДНО ШЛУНКА.
Забарвлення гематоксиліном еозином.
Розглядаючи препарат за малого збільшення знайти внутрішню поверхню стінки шлунка, вистелену одношаровим призматичним епітелієм. Поверхня слизової має невеликі заглиблення — шлункові ямки. Під епітелієм розміщена досить широка сполучнотканинна власна пластинка слизової оболонки, в якій розміщено багато залоз трубчастої форми. Це - власні залози. Вони зрізані, в основному, поздовжньо і дуже щільно прилягають одна до одної. Далі розміщена м'язова пластинка слизової. Зовні від слизової - підслизова основа, далі йде розвинута м'язова оболонка, яка складається з трьох шарів, між якими розміщене між м'язове нервове сплетення. Зовнішня частина стінки шлунка представлена серозною оболонкою. За великого збільшення вивчити будову фундальних залоз, розміщених у власній пластинці слизової. Звернути увагу на ледь помітний щілиноподібний просвіт залоз, який вистелений клітинами з блідо забарвленою цитоплазмою — це головні і додаткові клітини. До них зовні де-не-де прилягають парієтальні клітини округлої форми з рожевою цитоплазмою. Замалювати і позначити: І. Слизова оболонка. 1. Шлункові ямки. 2 Одношаровий призматичний залозистий епітелій. 3. Власна пластинка слизової: а) мукоцити; б) головні екзокриноцити; в) парієтальні екзокриноцити; 4. М'язова пластинка. II. Підслизова основа. III. М'язова оболонка. ІV. Міжм'язове нервове сплетення. V. Серозна оболонка.
- Яка оболонка розвинена в дні шлунка найкраще?
- Які структури розміщені в цій оболонці?
9. ПІЛОРИЧНА ЧАСТИНА ШЛУНКА.
Забарвлення гематоксиліном еозином.
Розглянути препарат за малого збільшення, звернути увагу на наявність більш гли боких шлункових ямок, на меншу кількість залоз у власній пластинці, на те, що їх кінцеві відділи розгалужені і утворені, на відміну від фундальних, однорідних клітинами. Краще в цій частині шлунка розвинута м'язова оболонка. Всі решта оболонки пілоричної частини шлунка подібної з фундальною і кардіальною. Замалювати і позначити: 1. Слизова оболонка: а) шлункові ямки. 2. Одношаровий епітелій. 3. Власний шар: а) розгалужені трубчасті залози. 4. М'язовий шар слизової. II. Підслизова основа. III. М'язова оболонка. ІV. Серозна оболонка.
- Яка оболонка найкраще розвинена в пілоричній частині шлунка?
- Яку частину слизової оболонки займають ямки?
10. ДВАНАДЦЯТИПАЛА КИШКА.
Забарвлення гематоксиліном еозином.
Розглядати препарат за малого збільшення і знайти в стінці кишки чотири оболонки: слизову, підслизову, м'язову, серозну.При розгляді слизової зверніть увагу на те, що на її поверхні є вирости -ворсинки, між якими розміщуються трубчасті заглиблення - крипти. За великого збільшення видно, що ворсинки і крипти покриті одношаровим каймистим призматичним епітелієм.Під епітелієм розміщений власний шар слизової, утворений пухкою сполучною тканиною, далі розташована м'язова пластинка . Підслизова основа представлена пухкою сполучною тканиною, в якій розміщені секреторні відділи дуоденальних залоз і нервове сплетення Мейснера. М'язова оболонка складається з двох шарів гладкої м'язової тканини, між якими знаходиться нервове сплетення Ауербаха. Серозна оболонка має звичайну будову. Замалювати і позначити: І. Слизова оболонка:1. Ворсинки. 2. Крипти.3. Одношаровий циліндричний епітелій. 4. Власна пластинка.5. М'язова пластинка. II. Підслизова оболонка: а)сполуч-на тканина; б) дуоденальні залози. III. М'язова оболонка: а) внутрішній м'язовий шар; б) зовнішній м'язовий шар; в) міжм'язове нервове сплетення. ІV. Серозна оболонка.
- Які структури Ви бачите в підслизовій оболонці дванадцятипалої кишки?
- Які особливості клітинного складу епітелію цього органа дають підстави називати дванадцятипалу кишку “гіпофізом” черевної порожнини?
11. ГОЛОДНА КИШКА.
Забарвлення гематоксиліном еозином.
Основна відмінність в будові стінки голодної кишки від дванадцятипалої полягає в тому, що ворсинки першої вищі і вужчі,а крипти – глибші. В підслизовій оболонці відсутні залози.Всі ці відмінності добре виявляються за великого збільшення мікро-скопа. Всі решта оболонки і шари такі ж як в дванадцятипалій кишці. Замалювати і позначити: І. Слизова оболонка: а) ворсинки; б) крипти; в) одношаровий призматичний каймистий епітелій. II. Підслизова оболонка: а)сполучна тканина. ІІІ. М'язова оболонка. ІV. Серозна оболонка.
- Чим відрізняється рельєф голодної кишки від дванадцятипалої?
12. ТОВСТА КИШКА (ПОЗДОВЖНІЙ ЗРІЗ ОБОДОВОЇ КИШКИ.)
Забарвлення гематоксиліном-еозином.
Вивчити препарат за малого збільшення, звернути увагу на оснновні відмінності в будові слизової оболонки. Вона не має кишкових ворсинок, проте містить велику кількість глибоких крипт. У власній пластинці слизової і підслизовій оболонці ,роз-міщені значні скупчення лімфоцитів. У м'язовій оболонці зовнішній поздовжній шар не суцільний. Серозна оболонка має звичайну будову. Замалювати і позначити: І. Слизова оболонка: а) одношаровий циліндричний епітелій; б)келихоподібні клітини; в) крипти. II. Підслизова основа: а) судини; б) лімфатичні фолікули. III. М'язова оболонка: а) внутрішній циркулярний шар; б) зовнішній поздовжній шар. ІV. Серозна оболонка.
- Чим представлений рельєф товстої кишки?
- Які клітини переважають в епітелії слизової оболонки товстої кишки?
13. ЧЕРВОПОДІБНИЙ ВІДРОСТОК (поперечний зріз).
Забарвлення гематоксиліном еозином.
Просвіт червоподібного відростка має форму широкої щілини. В слизовій оболонці видно невеликі крипти, вистелені одношаровим призматичним епітелієм, в якому зустрічаються ендокринні клітини. Слизова поступово переходить в підслизову основу. В останній дуже багато лімфатичних фолікулів з світлими центрами. М'язова і серозна оболонка мають звичайну будову. Замалювати і позначити: І. Слизова оболонка: а) одношаровий призматичний епітелій; б) крипти. II. Підслизова основа: а) лімфатичні фолікули. III. М'язова оболонка. ІV. Серозна оболонка.
- Перелічіть особливості будови слизової оболонки й підслизової основи червоподібного відростка.
- Чому червоподібний відросток називають “мигдаликом черевної порожнини”?
Джерела інформації:
а) основні:
б) додаткові: