Биосфера. Происхождение и эволюция. Экологические системы: структура.
Классификация, функционирование. Структура
социоэкосистемы.
Представления о биосфере как «области жизни» и
наружной оболочке Земли восходят к Ж. Б. Ламарку. Термин «биосфера» ввел
австрийский геолог Эдуард Зюсс (1875), который понимал биосферу как тонкую
пленку жизни на земной поверхности, которая в значительной мере определяет «лик
Земли». Однако целостное учение о биосфере разработал российский ученый
Владимир Иванович Вернадский (1926).
В настоящее время существует множество подходов к
определению понятия «биосфера».
Биосфера – это геологическая оболочка
Земли, сложившаяся в ходе исторического развития органического мира.
Биосфера – это активная оболочка Земли,
в которой совокупная деятельность живых организмов проявляется как
геохимический фактор планетарного масштаба.
Биосфера – это оболочка Земли, состав,
структура и энергетика которой определяются совокупной жизнедеятельностью живых
организмов; это самая большая из известных экосистем.
Структура биосферы
Биосфера включает в свой состав как витасферу
(совокупность живых организмов), так и суммарные результаты деятельности ранее
существовавших организмов: атмосферу, гидросферу, литосферу.
Область, в которой регулярно встречаются живые
организмы, называется эубиосфера (собственно биосфера). Общая толщина
эубиосферы ≈ 12-
По отношению к эубиосфере выделяют следующие слои
биосферы:
– апобиосфера – лежит над парабиосферой – живые
организмы не встречаются;
– парабиосфера – лежит над эубиосферой – организмы
попадают случайно;
– эубиосфера – собственно биосфера, где организмы
встречаются регулярно;
– метабиосфера – лежит под эубиосферой – организмы
попадают случайно;
– абиосфера – лежит под метабиосферой – живые
организмы не встречаются.
Аэробиосфера – включает
нижнюю часть атмосферы. В состав аэробиосферы входят:
а) тропобиосфера – до высоты 6...7 км;
б) альтобиосфера – до нижней границы озонового
экрана (20...25 км).
Озоновый экран – это слой атмосферы с повышенным
содержанием озона. Озоновый экран поглощает жесткое ультрафиолетовое излучение
Солнца, которое губительно действует на все живые организмы. В последние
десятилетия в приполярных областях наблюдаются «озоновые дыры» – области с
пониженным содержанием озона.
Гидробиосфера – включает всю
гидросферу. Нижняя граница гидробиосферы ≈ 6...7 км, в отдельных случаях
– до
а) аквабиосфера – реки, озера и другие пресные воды;
б) маринобиосфера – моря и океаны.
Террабиосфера – поверхность
суши. К террабиосфере относятся:
а) фитосфера – зона обитания наземных растений;
б) педосфера – тонкий слой почвы.
Литобиосфера. Нижняя граница
литобиосферы ≈ 2...3 км (реже – до 5...6 км) на суше и ≈ 1...2 км
ниже дна океана. Живые организмы в составе литобиосферы встречаются редко,
однако осадочные породы в составе биосферы возникли под влиянием
жизнедеятельности организмов.
В.И. Вернадский выделил в составе биосферы 7 типов
веществ: живое вещество, биогенное вещество (ископаемое горючее,
известняки), косное вещество (изверженные горные породы), биокосное
вещество (почва), радиоактивное вещество, рассеянные атомы и
вещество космического происхождения.
Функции живого вещества в биосфере разнообразны:
– Энергетическая – аккумуляция солнечной
энергии в ходе фотосинтеза; за счет солнечной энергии протекают все жизненные
явления на Земле.
– Газовая – состав современной атмосферы (в
частности, содержание кислорода и углекислого газа) сложился, в значительной
мере, под воздействием жизнедеятельности организмов.
– Концентрационная – в результате
жизнедеятельности организмов сложились все виды ископаемого топлива, многих
руд, органическое вещество почвы и т.д.
– Окислительно-восстановительная – в ходе
жизнедеятельности живых организмов постоянно протекают
окислительно-восстановительные реакции, обеспечивающие круговорот и постоянные
превращения углерода, водорода, кислорода, азота, фосфора, серы, железа и
других элементов.
– Деструкционная – в результате разрушения
погибших организмов и продуктов их жизнедеятельности происходит превращение
живого вещества в косное, биогенное и биокосное.
– Средообразующая – организмы различным
образом преобразуют физико-химические факторы среды.
– Транспортная – перенос вещества против силы
тяжести и в горизонтальном направлении.
Взаимосвязь между компонентами биосферы
Растения являются продуцентами органического
вещества, поэтому именно с них в экосистемах всегда начинаются цепи выедания,
или пастбищные цепи. Микроорганизмы–редуценты осуществляют перевод элементов из
органической формы в неорганическую. Хемосинтезирующие организмы изменяют
степени окисления элементов, переводят их из нерастворимой формы в растворимую,
и наоборот.
Таким образом, с помощью растений и микроорганизмов
осуществляется круговорот углерода, кислорода и элементов минерального питания.
Общая масса живого вещества биосферы составляет
2.500.000.000.000 тонн (или 2,5 триллиона тонн). Ежегодная продукция растений
Земли превышает 120 млрд. тонн (в пересчете на сухое вещество). При этом
поглощается примерно 170 млрд. тонн углекислого газа, расщепляется 130 млрд.
тонн воды, выделяется 120 млрд. тонн кислорода и запасается 400·1015
килокалорий солнечной энергии. В процессы синтеза и распада ежегодно
вовлекается около 2 млрд. тонн азота и около 6 млрд. тонн фосфора, калия,
кальция, магния, серы, железа и других элементов. За 2 тысячи лет весь кислород
атмосферы проходит через растения.
Перемещение элементов по цепям (сетям) питания
называется биогенная миграция атомов. Подвижные животные (птицы, рыбы,
крупные млекопитающие) способствуют перемещению элементов на значительные
расстояния.
Распределение живого вещества в
гидросфере
Продуктивность различных экосистем в гидросфере
Земли распределена неравномерно. Продуцентами органического вещества в водных
экосистемах являются, как правило, водоросли. Лимитирующими факторами для
водорослей являются: освещенность и содержание в воде биогенов (нитратов и
фосфатов). В зависимости от освещенности и содержания биогенов продуктивность
водных экосистем варьирует в широких пределах (см. табл.).
Общая годовая продукция всех трофических уровней
Мирового океана составляет ≈ 55 млрд. тонн (продукция суши ≈ 120
млрд. тонн). Продуктивность промысловых ресурсов в 500 раз меньше – около 100
млн. тонн (в том числе, 85 млн. тонн – рыбы). Из 100 млн. тонн без ущерба для
экосистем можно изъять лишь 80 млн. тонн, а фактически изымается 55 млн. тонн.
Следовательно, резерв составляет лишь 25 млн. тонн. Таким образом, в обозримом
будущем ресурсы Мирового океана будут близки к истощению Экосистема – это
любое единство, включающее все организмы и весь комплекс физико-химических
факторов и взаимодействующее с внешней средой. Экосистемы – это основные природные
единицы на поверхности Земли.
Учение об экосистемах было создано английским
ботаником Артуром Тенсли (1935). Для экосистем характерен разного рода обмен
веществ не только между организмами, но и между их живыми и неживыми
компонентами. При изучении экосистем особое внимание уделяется функциональным
связям между организмами, потокам энергии и круговороту
веществ.
Пространственно-временные границы экосистем могут
выделяться достаточно произвольно. Экосистема может быть и долговечной
(например, биосфера Земли), и кратковременной (например, экосистемы
временных водоемов). Экосистемы могут быть естественными и искусственными.
С точки зрения термодинамики, естественные экосистемы – всегда открытые системы
(обмениваются с внешней средой веществом и энергией); искусственные экосистемы
могут быть изолированными (обмениваются с внешней средой только энергией).
Биогеоценозы. Параллельно с
учением об экосистемах развивалось и учение о биогеоценозах, созданное
Владимиром Николаевичем Сукачевым (1942).
Биогеоценоз – это
совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных
явлений (атмосферы, растительности, животного мира и микроорганизмов, почвы,
горной породы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику
взаимодействий слагающих компонентов и определенный тип обмена веществом и
энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой
внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии.
Биогеоценозы характеризуются следующими чертами:
– биогеоценоз связан с определенным участком земной
поверхности; в отличие от экосистемы пространственные границы биогеоценозов не
могут быть проведены произвольно;
– биогеоценозы существуют длительное время;
– биогеоценоз – это биокосная система,
представляющая собой единство живой и неживой природы;
– биогеоценоз – это элементарная биохорологическая
ячейка биосферы (то есть биолого-пространственная единица биосферы);
– биогеоценоз – это арена первичных эволюционных
преобразований (то есть эволюция популяций протекает в конкретных
естественноисторических условиях, в конкретных биогеоценозах).
Таким образом, как и экосистема, биогеоценоз
представляет собой единство биоценоза и его неживой среды обитания; при этом
основой биогеоценоза является биоценоз. Понятия экосистемы и биогеоценоза
внешне сходны, но, в действительности, они различны. Иначе говоря, любой
биогеоценоз – это экосистема, но не любая экосистема – биогеоценоз.
Структура экосистемы
Поддержание жизнедеятельности организмов и
круговорот веществ в экосистеме возможны только за счет постоянного притока
высокоорганизованной энергии. Основным первичным источником энергии на Земле
является солнечная энергия.
В экосистемах наблюдается постоянный поток
энергии, которая переходит из одной формы в другую.
Фотосинтезирующие организмы переводят энергию
солнечного света в энергию химических связей органических веществ. Эти
организмы являются производителями, или продуцентами органического
вещества. В большинстве случаев функции продуцентов в экосистемах выполняют
растения.
Гетеротрофные организмы получают энергию при
поглощении органических веществ и называются потребителями, или консументами.
Существуют консументы первого порядка (растительноядные организмы, или фитофаги),
второго порядка (организмы, питающиеся фитофагами, или зоофаги) и высших
порядков (хищники и сверх–хищники, паразиты и сверх–паразиты). В большинстве
случаев функции консументов в экосистемах выполняют животные. Организмы,
которые специализируются на добывании строго определенной пищи, называются монофаги.
Организмы, которые могут питаться различной пищей, называются полифаги.
Для полифагов характерен широкий спектр питания, включающий основную,
второстепенную и случайную пищу.
Погибшие организмы и отходы жизнедеятельности в
любой форме потребляются организмами, разрушающими мертвое органическое
вещество до неорганических веществ – редуцентами, или
деструкторами. К редуцентам относятся различные животные (как правило,
беспозвоночные), грибы, прокариоты:
– некрофаги – трупоеды;
– копрофаги (копрофилы,
копротрофы) – питаются экскрементами;
– сапрофаги (сапрофиты,
сапрофилы, сапротрофы) – питаются мертвым органическим веществом (опавшими
листьями, линочными шкурками); к сапрофагам относятся:
– ксилофаги (ксилофилы,
ксилотрофы) – питаются древесиной;
– кератинофаги (кератинофилы,
кератинотрофы) – питаются роговым веществом;
– детритофаги – питаются
полуразложившимся органическим веществом;
– окончательные минерализаторы –
полностью разлагают органическое вещество.
Продуценты и редуценты обеспечивают круговорот
веществ в экосистеме: окисленные формы углерода и минеральных веществ
превращаются в восстановленные и наоборот; происходит превращение
неорганических веществ в органические, а органических – в неорганические.
Пищевые цепи
При последовательной передаче энергии от одних
организмов к другим образуются пищевые (трофические) цепи.
Трофические цепи, которые начинаются с продуцентов,
называются пастбищные цепи, или цепи выедания.
Отдельные звенья пищевых цепей называются трофические уровни. В
пастбищных цепях выделяют следующие уровни:
1-й уровень – продуценты (растения);
2-й уровень – консументы первого порядка
(фитофаги);
3-й уровень – консументы второго порядка (зоофаги);
4-й уровень – консументы третьего порядка
(хищники);
5-й уровень – консументы высших порядков
(сверх–хищники, паразиты и сверх–паразиты).
Погибшие организмы и отходы жизнедеятельности
каждого уровня разрушаются редуцентами. Трофические цепи, которые начинаются с
редуцентов, называются детритные цепи. Детритные цепи являются
основой существования зависимых экосистем, в которых органического вещества,
произведенного продуцентами, недостаточно для обеспечения энергией консументов
(например, глубоководные экосистемы, экосистемы пещер, экосистемы почвы). В
этом случае существование экосистемы возможно за счет энергии, содержащейся в
мертвом органическом веществе.
Органическое вещество, находящееся на каждом
трофическом уровне, может потребляться различными организмами и различными
способами. Один и тот же организм может относиться к разным трофическим
уровням. Таким образом, в реальных экосистемах пищевые цепи превращаются в пищевые
сети.
Продуктивность трофических уровней
Количество энергии, проходящее через
трофический уровень на единице площади за единицу времени, называется
продуктивностью трофического уровня. Продуктивность
измеряется в ккал/га·год или других единицах (в тоннах сухого вещества на
Энергия, поступившая на трофический уровень,
называется валовой первичной продуктивностью (для продуцентов) или рационом
(для консументов). Часть этой энергии расходуется на поддержание процессов жизнедеятельности
(метаболические затраты, или затраты на дыхание), часть – на образование
отходов жизнедеятельности (опад у растений, экскременты, линочные шкурки и
иные отходы у животных), часть – на прирост биомассы. Часть энергии,
затраченная на прирост биомассы, может быть потреблена консументами следующего
трофического уровня.
Энергетический баланс трофического уровня может быть
записан в виде следующих уравнений:
(1) валовая первичная продуктивность = дыхание +
опад + прирост биомассы
(2) рацион = дыхание + отходы жизнедеятельности +
прирост биомассы
Первое уравнение применяется по отношению к
продуцентам, второе – по отношению к консументам и редуцентам.
Разность между валовой первичной продуктивностью
(рационом) и затратами на дыхание называется чистой первичной
продуктивностью трофического уровня. Энергия, которая может быть потреблена
консументами следующего трофического уровня, называется вторичной
продуктивностью рассматриваемого трофического уровня.
При переходе энергии с одного уровня на другой часть
ее безвозвратно теряется: в виде теплового излучения (затраты на дыхание), в
виде отходов жизнедеятельности. Поэтому количество высокоорганизованной энергии
постоянно уменьшается при переходе с одного трофического уровня на последующий.
В среднем на данный трофический уровень поступает ≈ 10 % энергии,
поступившей на предыдущий трофический уровень; эта закономерность называется
правилом «десяти процентов», или правилом экологической пирамиды.
Поэтому количество трофических уровней всегда ограничено (4-5 звеньев),
например, уже на четвертый уровень поступает только 1/1000 часть энергии от
поступившей на первый уровень.
Динамика экосистем
В формирующихся экосистемах на образование вторичной
продукции расходуется лишь часть прироста биомассы; в экосистеме происходит
накопление органического вещества. Такие экосистемы закономерно сменяются
другими типами экосистем. Закономерная смена экосистем на определенной
территории называется сукцессия. Пример сукцессии: озеро →
зарастающее озеро →болото → торфяник → лес.
Различают следующие формы сукцессий:
– первичные – возникают на ранее незаселенных
территориях (например, на незадернованных песках, скалах); биоценозы,
первоначально формирующиеся в таких условиях, называются пионерными
сообществами;
– вторичные – возникают в нарушенных
местообитаниях (например, после пожаров, на вырубках);
– обратимые – возможен возврат к ранее
существовавшей экосистеме (например, березняк → гарь → березняк →
ельник);
– необратимые – возврат к ранее
существовавшей экосистеме невозможен (например, уничтожение реликтовых
экосистем; реликтовая экосистема – это экосистема, сохранившаяся от
прошлых геологических периодов);
– антропогенные – возникающие под
воздействием человеческой деятельности.
Накопление органического вещества и энергии на
трофических уровнях приводит к повышению устойчивости экосистемы. В ходе
сукцессии в определенных почвенно-климатических условиях формируются
окончательные климаксные сообщества. В климаксных сообществах
весь прирост биомассы трофического уровня расходуется на образование вторичной
продукции. Такие экосистемы могут существовать бесконечно долго.
В деградирующих (зависимых) экосистемах
энергетический баланс отрицательный – энергии, поступившей на низшие
трофические уровни, недостаточно для функционирования высших трофических
уровней. Такие экосистемы неустойчивы и могут существовать только при
дополнительных затратах энергии (например, экосистемы населенных пунктов и
антропогенных ландшафтов). Как правило, в деградирующих экосистемах число
трофических уровней снижается до минимума, что еще больше увеличивает их
неустойчивость.
Антропогенные экосистемы
К основным типам антропогенных экосистем относятся
агробиоценозы и промышленные экосистемы.
Агробиоценозы – это экосистемы,
созданные человеком для получения сельскохозяйственной продукции.
В результате севооборотов в агробиоценозах обычно
происходит смена видового состава растений. Поэтому при описании агробиоценоза
дается его характеристика на протяжении нескольких лет.
Особенности агробиоценозов:
– обедненный видовой состав продуцентов
(монокультура);
– систематический вынос элементов минерального
питания с урожаем и необходимость внесения удобрений;
– благоприятные условия для размножения вредителей в
связи с монокультурой и необходимость применения средств защиты растений;
– необходимость уничтожения сорняков – конкурентов
культурных растений;
– сокращение числа трофических уровней в связи с
обедненностью видового разнообразия; упрощение цепей (сетей) питания;
– невозможность самовоспроизведения и саморегуляции.
Для поддержания устойчивости агробиоценозов
необходимы дополнительные затраты энергии. Например, в экономически развитых
странах для производства одной пищевой калории затрачивается 5-7 калорий
энергии ископаемого топлива.
Промышленные
экосистемы – это экосистемы, формирующиеся на территории промышленных
предприятий. Промышленные экосистемы
характеризуются следующими особенностями:
– высокий уровень загрязненности
(физические, химические и биологические загрязнения);
– высокая зависимость от внешних
источников энергии;
– исключительная обедненность видового
разнообразия;
– неблагоприятное влияние на смежные
экосистемы.
Для контроля за состоянием антропогенных экосистем
используются экологические знания.
На первом этапе работы необходима комплексная
инвентаризация (паспортизация) антропогенных экосистем. Полученные данные
необходимо проанализировать, выявить состояние экосистемы, степень ее
устойчивости. В ряде случаев необходимо поставить эксперименты, спланированные
для выявления действия комплекса факторов.
На следующем этапе ведется построение комплексных
моделей, объясняющих имеющееся состояние экосистемы и служащих для
прогнозирования изменений. Вырабатываются и исполняются рекомендации по
повышению устойчивости экосистем. Постоянно ведется корректировка управления
деятельностью человека.
На заключительном этапе работы планируется и
осуществляется система наблюдений за состоянием экосистемы – экологический
мониторинг (от англ. monitor –
подстерегающий). При осуществлении экологического мониторинга используются
физико-химические измерительные методы, а также методы биотестирования и
биоиндикации.
Биотестирование – это контроль
за состоянием среды с помощью специально созданных тест–объектов.
Тест–объектами могут служить культуры клеток, тканей, целостные организмы.
Например, выведен специальный сорт табака, на листьях которого при повышенном
содержании озона образуются некротические пятна.
Биоиндикация – это контроль
за состоянием среды с помощью обитающих в ней организмов. В этом случае в
качестве тест–объектов используется видовой состав фитопланктона, спектр
морфологических типов лишайников. Например, видовой состав травянистых растений
может служить для индикации эрозии почв. На почвах, не затронутых эрозией, или
слабосмытых почвах произрастают: костер безостый, клевер луговой. На смытых
почвах произрастают: ястребинка волосистая, мать-и-мачеха.
Для обнаружения тяжелых металлов используется
физико-химический анализ тканей организмов, избирательно накапливающих
различные металлы. Например, подорожник избирательно накапливает свинец и
кадмий, а капуста избирательно накапливает ртуть.
Географическая зональность наземных
экосистем
На Земле, в зависимости от географической широты,
выделяется 7 климатических поясов. В пределах поясов в зависимости от
количества осадков и характера их распределения по сезонам выделяются климатические
области с влажным (гумидным) и сухим (аридным) климатом.
1. Экваториальный пояс. Слабые ветры; жарко и
влажно. Сезонные колебания температуры малы.
2. Субэкваториальный пояс (в северном и южном
полушарии). Летом экваториальные воздушные массы (влажные), зимой – тропические
(сухие, более прохладные). Вблизи океанов велико воздействие тропических
циклонов.
3. Тропический пояс (в северном и южном полушарии).
Характерны пассаты – устойчивые восточные ветры; заметны сезонные изменения
температуры. Включает области пустынного и влажного климата.
4. Субтропический пояс (в северном и южном
полушарии). Характерны устойчивые сухие западные ветры. Летом тропические
воздушные массы (сухие, теплые), зимой – умеренные (влажные, холодные). Хорошо
выражены сезонные изменения. В зависимости от количества осадков выделяют
области с континентальным, умеренно континентальным (средиземноморским) и
муссонным климатом.
5. Умеренный пояс (в северном и южном полушарии).
Характерны западные ветры. Зимой образуется снежный покров. В зависимости от
количества осадков выделяют области с континентальным, умеренно
континентальным, морским и муссонным климатом.
6. Субарктический (субантарктический) пояс. Летом
умеренные воздушные массы (теплые влажные), зимой арктические и антарктические
(холодные сухие). Большие сезонные колебания освещенности и температуры.
7. Арктический (антарктический) пояс. Растительность
отсутствует (ледниковые пустыни).
Основные биомы Земли
В соответствии с климатическими поясами и областями
выделяются крупнейшие подразделения биосферы – биомы. Биомы представляют
собой совокупность живых организмов в сочетании с определенными условиями их
обитания в обширных ландшафтно-географических зонах. Видовой состав организмов
в разных экосистемах одного биома может быть совершенно различным – в этом
отличие биомов от флористических и фаунистических царств и областей, которые
характеризуются единством флоры или фауны.
Дождевые экваториальные леса, или вечнозеленые
тропические леса. Расположены в экваториальном климатическом поясе Южной
Америки, Центральной Африки, Океании. Объем первичной чистой продукции
превышает 35 тонн сухого вещества на
В дождевых экваториальных лесах исключительно высок
уровень видового разнообразия организмов: здесь встречается около 40% видов
известных растений, однако плотность популяций многих видов часто не превышает
нескольких особей на
Муссонные листопадные леса отличаются от
дождевых экваториальных лесов чередованием сухих сезонов и сезонов проливных
дождей. В условиях периодического увлажнения, высокой температуры и
освещенности уровень годовой первичной продукции достигает 25 т/га. Видовое
разнообразие организмов ниже, чем в дождевых экваториальных лесах, что связано
с наличием засушливого периода.
Саванны занимают большую часть
субэкваториального климатического пояса в Южной Америке и Африке. Годовая
первичная продукция саванн не превышает 20 т/га. Для саванн характерно обилие
травоядных млекопитающих.
Тропические пустыни северного и
южного полушария расположены в тропических поясах Америки, Африки и Австралии
(в зоне действия пассатов). Продуктивность пустынь очень низкая.
В более высоких широтах (≈ 40° с. ш. и ю. ш.)
располагаются экосистемы, известные под названием растительность
средиземноморского типа (Старый Свет) или чаппараль (Новый Свет).
Годовая первичная продукция достигает 10 т/га.
На одной широте с растительностью средиземноморского
типа располагаются экосистемы субтропических муссонных лесов.
Среднегодовое количество осадков более
На этих же широтах в областях с сухим климатом
располагаются субтропические пустыни. Среднегодовое количество осадков
менее
Степи (прерии, пампы)
располагаются в более высоких широтах, занимая области умеренного пояса с
континентальным климатом. Годовая первичная продукция достигает 15 т/га. В ХХ
веке нерациональная распашка степей и прерий привела к деградации степных
экосистем в Северной Америке и Евразии.
Леса умеренного пояса (листопадные
широколиственные и хвойно-широколиственные леса) расположены на тех
же широтах, что и степи, но в районах с более влажным (гумидным) климатом.
Экосистемы лесов умеренного пояса характеризуются высокой устойчивостью.
Продуктивность достигает 25 т/га.
Хвойные, или бореальные леса
расположены в более высоких широтах умеренного пояса с холодным континентальным
климатом (в основном, в северном полушарии и, частично, на юге Южной Америки).
Продуктивность достигает 20 т/га. Видовое разнообразие резко снижается.
Тундра располагается в самых высоких
широтах материков. Годовая продуктивность – менее 4 т/га, но весной и летом
наблюдаются вспышки жизни при круглосуточной вегетации растений-эфемероидов.
В состав биосферы входят и другие группы экосистем: области
высотной поясности, поймы, болота и агробиоценозы. Эти
экосистемы настолько разнородны, что их единой классификации не существует.