ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН

ФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН

ТЕРМОДИНАМИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ

 Типы и параметры термодинамических систем

Термодинамический метод позволяет описать процессы, происходящие в системах. Законы термодинамики справедливы для макроскопических систем, т.е. для таких, которые имеют большие объем и число частиц. Термодинамические системы по характеру взаимодействия со средой разделяют на изолированные, закрытые и открытые. Изолированными называют системы, которые не обмениваются со средой ни массой, ни энергией. Закрытыми называют системы обменивающихся со средой только энергией. Живые организмы (биологические системы) обмениваются со средой веществом и энергией. Такие системы называются открытыми.

Под термодинамическим процессом понимают явления, которые происходят в термодинамической системе и связаны с изменением ее состояний.

Как и в молекулярно - кинетической теории, состояние системы в термодинамике описывают определенными параметрами. Термодинамические параметры разделяют на интенсивные и экстенсивные. Интенсивные параметры не зависят от числа частиц системы и описывают общее состояние теплового движения в веществе. К интенсивным параметрам относятся, например, давление, температура, химический потенциал и т.д.

Экстенсивные параметры определяются общей массой или количеством частиц вещества. К экстенсивным параметрам относят массу, объем, энергию, энтропию и т.д.

Законы термодинамики

В природе изолированных систем не существует. На практике их рассматривают как удобные модели, если условия задачи позволяют пренебречь обменом системы со средой. Со временем изолированная система приходит в состояние термодинамического равновесия. Этот промежуток времени, называется временем релаксации, зависит от природы системы, от характера взаимодействия частиц в системе и от начального неравновесного состояния. В состоянии термодинамического равновесия интенсивные параметры системы приобретают одинаковых значений во всех частях системы и не меняются со временем. Поэтому равновесный состояние полностью описывается определенным набором экстенсивных и интенсивных параметров системы. Связь между параметрами состояния называется уравнением состояния. Например, уравнение равновесного состояния идеального газа связывает температуру, давление (интенсивные параметры), объем и массу (экстенсивные параметры).

Открытие первого закона термодинамики исторически связано с установлением эквивалентности теплоты и механической работы. Это открытие ассоциируется с именами Р. Майера и Д. Джоуля. Здесь отметим лишь, что немного позже Джоуля существенные результаты по определению механического эквивалента теплоты получил выдающийся украинский физик и электротехник Иван Пулюй.

По своей сути первый закон термодинамики является законом сохранения энергии - одиним из наиболее фундаментальных принципов, установленных в естествознании. В равновесной термодинамике закон сохранения энергии формулируется так: при любых процессах в изолированной системе внутренняя энергия системы U остается постоянной. Под внутренней энергией системы понимают сумму кинетической и потенциальной энергии частиц, из которых состоит система. Внутренняя энергия является функцией состояния системы. Величина dU это полный дифференциал, который зависит только от начального и конечного состояния системы. Очевидно, что при возвращении в то же равновесное состояние, которое характеризуется теми же параметрами P, V, T и т.д., функция принимает то же значение, назад. Количество теплоты, как и работа, являются функциями процесса, а не состояния системы, они зависят от пути или способа перехода между двумя состояниями системы. Поэтому вместо знака дифференциала используется символ *.

В замкнутой термодинамической системе прирост ее внутренней энергии при изменении состояния равен сумме количества теплоты, переданной системе, и работы внешних сил над системой.

Это выражение закона сохранения и превращения энергии называется первым законом термодинамики. Первый закон термодинамики показывает эквивалентность теплоты и работы как двух форм передачи энергии. Однако этот закон ничего не говорит об условиях преобразования теплоты и работы.

К. Тимирязев на основе закона сохранения энергии установил (1875) количественную зависимость между скоростью фотосинтеза и впитыванием хлорофиллом световых волн различной длины.

С точки зрения первого закона термодинамики, каждый процесс, не противоречащей закону сохранения энергии, возможно, например, если взять два тела, температура которых i, причем, то первый закон термодинамики не отрицает возможности передачи теплоты от менее нагретого к более нагретого тела, есть не отрицает течения процесса передачи теплоты в любом направлении (рис.1.1).

Согласно второму закону термодинамики, теплота может передаваться только в одном направлении, от более нагретого тела к менее нагретому (формулировка Клаузиуса).

Первый закон термодинамики отрицает возможность построения вечного двигателя первого рода, т.е. такой машины, которая выполняла бы работу из ничего, без затраты какой-либо энергии. Но он не отрицает возможности построения такой машины, всю энергию превращала бы в работу. Такую машину называют вечным двигателем второго рода. Согласно второму закону термодинамики, построить вечный двигатель второго рода невозможно (формулировка Томсона), т.е. невозможен такой периодический процесс, единственным результатом которого было бы превращение теплоты в работу вследствие охлаждения одного тела.

Второй закон термодинамики гласит, что реальный процесс нельзя осуществить при наличии только двух тел: отопителя и рабочего тела, то есть не вся теплота может быть преобразована в работу. Для осуществления реального процесса необходимо иметь три тела: отопитель, холодильник, рабочее тело.

Это означает, что такая машина может превратить в работу только часть теплоты, которую отопитель отдает рабочему телу.

Яркой иллюстрацией второго закона термодинамики является опыт Дарлинга. В высокую химическую посуду на дно наливают слой аналина, а сверху воду. Сосуд нагревают, в результате теплового расширения плотность аналину становится меньше плотности воды и он всплывает в виде большой капли. При контакте с воздухом капля аналина охлаждается и оседает на дно сосуда. Далее все повторяется.

Статистический смысл энтропии и второго закона термодинамики

Согласно молекулярно - кинетической теории, энтропию наиболее удачно можно охарактеризовать как меру неустроенности частиц системы. Так, например, при уменьшении объема газа его молекулы вынуждены занимать все более определенные положения относительно друг друга, что соответствует большему порядка в системе, при этом энтропия уменьшается. Когда газ конденсируется или жидкость кристаллизуется при постоянной температуре, то выделяется теплота, энтропия уменьшается, а порядок в расположении частиц возрастает.

Неустроенность системы количественно характеризуется термодинамической вероятностью. Под ней понимают число микро - распределений, которым может осуществиться настоящее макрораспределение, или, другими словами, число микросостояний, реализующих данное макросостояние.

Между энтропией и термодинамической вероятностью существует вполне определённая связь. Виражение, которое показывает эту связь, называют формулой Л. Больцмана:

,

(1.11)

где k - постоянная Больцмана.

Второй закон термодинамики имеет статистический характер, поскольку в количественное выражение второго закона входит энтропия S, которая, согласно (1.11), связанная с вероятностью. Статистический характер второго закона термодинамики заключается в том, что он разделяет процессы на возможные и невозможные, а на вероятные и маловероятные. Это означает, что процесс передачи теплоты от холодного тела к горячему не является невозможным, а только маловероятным.

Существует связь между энтропией системы и информацией о ее микросостояний. Когда состояние системы изменяется в направлении увеличения молекулярного беспорядка, энтропия системы возрастает. Но при этом информация о ее микроскопическим состояниям, которыми может реализоваться данное макросостояние, уменьшается. Подобно, если система переходит к упорядоченному состоянию, ее энтропия уменьшается, но при этом возрастает информация о микросостоянии системы.

ТЕРМОДИНАМИКА ОТКРЫТЫХ СИСТЕМ ВБЛИЗИ РАВНОВЕСИЯ

Стационарное состояние, производство энтропии

Равновесная термодинамика оперирует соотношениями, в которые не входит понятие времени. Поэтому в ней отсутствуют представления о скорости протекания процессов. Введение временного фактора в термодинамические уравнения означает появление в них параметра, способного учесть необратимость, неравнозначного развитию реальных термодинамических процессов.

Как в равновесной термодинамике особым состоянием является состояние равновесия, так в неравновесной термодинамике особую роль играет стационарное состояние. Если параметры системы при взаимодействии со средой не меняются со временем, то состояние системы называют стационарным. В разных частях системы, находящейся в стационарном состоянии, значения параметров различны, например, температура в разных частях тела. В системе, таким образом, поддерживаются постоянные градиенты некоторых параметров, с постоянной скоростью протекают химические реакции. Стационарное состояние поддерживается за счет потоков энергии и вещества, которые проходят через систему.

В общем, живой организм, как открытая биологическая система, развивается, находится в стационарном состоянии. Однако в небольшом промежутке времени состояние биологической системы принимают за стационарный. Рассмотрим в этом предположении некоторые вопросы.

Основной термодинамической характеристикой в ​​неравновесной термодинамике является скорость производства (выработки) энтропии во времени. В общем случае энтропия системы состоит из двух частей:

.

(1.39)

Это соотношение означает, что скорость производства энтропии в открытой системе состоит из скорости увеличения энтропии внутри системы   и скорости обмена системы энтропией с окружающей средой. Считается, что, , если знак  может быть разным, как и знак.

Феноменологическую теорию линейных необратимых процессов разработал в начале 30-х годов ХХ ст. Л. Онсагер. Основное уравнение этой теории выражает скорость производства энтропии в единице объема системы:

,

(1.40)

где  - термодинамические силы, которые действуют в системе. Это интенсивные факторы, различные градиенты (температуры, давления, концентрации, химического потенциала)  - обобщенные потоки, обусловленные этими силами.

            Спряженность потоков. Теорема Пригожина

В изолированной системе производство энтропии постоянно положительное. Отдельные члены этой суммы могут быть отрицательными. Отрицательная  часть  обозначает, что отдельно взятый  необоротный процесс невозможен, потому что он проходит с уменшением, а не с возрастанием энтропии. Но одновременное течение процесса 1, для которого выделение энтропии превалирует ее  уменьшение в процессе 2, делает процесс  2 возможным в открытой системе. Потоки 1и 2 называются сопряженными.

 Сопряженность потоков – это такое соотношение между ними, при котором положительное производство энтропии от одного потока компенсирует уменьшение энтропии от второго потока, который был бы невозможен в изолированной системе. Как пример можно рассматривать явление термодиффузии в посуде, которая содержит однородное вещество двух газов. В последствии разницы температур происходит разделение смеси – возле горячей стенки сосуда растет концентрация одного из газов, возле холодной – другого. Движение молекул может происходить в направлении  возрастания концентрации, что невозможно при обычной диффузии. Потеря энтропии при разделении газов перекрывается ее  выигрышем  в последствии теплопроводности. Потоки веществ и тепловой  энергии сопряжены.

 В отличии от изолированных систем, которые по мере прохождения в их необратимых процессов приближаются к состоянию равновесия, открытые системы могут достигать не уравновешенного, а стационарного  состояния. Основным вопросом теории есть вопрос о критериях такого состояния. В термодинамике линейных необратимых процессов принимается, стационарное состояние характеризуется  экстремальным принципом. Этот  принцип (его называют еще теоремой) был сформулирован И. Пригожиным: в стационарном состоянии при фиксированных  внешних параметрах скорость производства энтропии  в системе постоянная во времени и минимальна по величине.

С этой теоремы выходит, что если система с той или иной причины выведена из стационарного состояния, то она будет изменяться до тех пор,  пока скорость производства энтропии не примет  самого малого значения. Другими словами, эволюция открытой системы к стационарному состоянию описывается уравнением.

 И. Пригожину, за вложение в термодинамику необратимых процессов, особенно в теорию диссипативных систем в 1977 г. присудили Нобелевскую премию по химии.

  Термодинамика линейных необратимых процессов используется для описания таких явлений, как прохождение  клеток и активный транспорт, сокращение мышц и процессы возбуждения, развитие и рост организмов. В сильно не уравновешенных системах необходимо учитывать принцип Пригожина – Глансдорфа, согласно с каким скорость производства энтропии уменьшается. В этой  области   неуравновешенная термодинамика  смыкается с синергетикой.

Термодинамика открытых систем далеких от равновесия

 Выдающимся достижением в развитии науки за последние годы стало понимание фундаментальных основ и принципов самоорганизации в открытых системах разнообразной природы (физических, химических, биологических и др.) далеко от равновесия. Самоорганизация – это процесс  самопроизвольного возникновения в открытых  сильно неуравновешенных системах новых структур, которые, как правило, более сложны, чем старые. Общие принципы пространственных, часовых и пространственно-часовых структур в открытых системах разнообразной природы далеко от равновесия изучает синергетика.

  Существует много примеров образования новых структур в процессе эволюции разнообразных систем:

В физике – это фазовые переходы типа когерентного излучения лазеров;

В химии – периодическая реакция Белоусова - Жаботинского;

В биологии – периодические процессы при фотосинтезе, морфогенетические процессы;

В медицине – образование ревербераторов (спиральных волн) в миокарде.

 Эти примеры показывают, что синергетика тесно связана с разными сферами науки и техники. Наиболее ценными достижениями синергетического подхода есть то, что  он позволяет обосновать  новые принципы, которые лежат в основе процессов самоорганизации.

 Заметим, что между возникновением порядка через флуктуации в далеких от равновесия системах и тем, что имеет место в живых  системах. В первом случае процессы имеют спонтанный характер, в другом они жёстко детерминированы генетической программой.

Основные виды взаимодействий, которые формируют мембраны. модели мембран

Исходя из химического состава и асимметричной локализации компонентов мембран, можно сказать, что все они формируют надмолекулярный мембранный комплекс за счет взаимодействия и, прежде всего, за счет двух важнейших типов нековалентных взаимодействий: гидрофобных и гидрофильных. Гидрофобные взаимодействия является результатом отталкивания воды липофильными группами молекул. Поскольку молекулы воды имеют большее сродство к другим молекулам воды или полярных групп, то вблизи гидрофобных участков молекул увеличивается квазикристаллический порядок в структуре воды. В случае отталкивания гидрофобных групп по водному окружению, происходит уменьшение упорядоченности молекул воды. Кроме гидрофобных и гидрофильных взаимодействий важную роль в структуре мембран играют ионные взаимодействия и связи через двухвалентные ионы, а также водородные связи. Ионные связи существуют между молекулами, которые имеют противоположные электрические заряды, например, между Фосфатидилсерин и основными белками. Двухвалентные катионы, прежде ионы кальция, могут связывать или две молекулы фосфолипидов, или молекулу белка с молекулой фосфолипида.

Водородные связи также могут играть важную роль в белково - липидных взаимодействиях в мембранах, поскольку многие группы мембранных белков и липидов могут быть донорами или акцепторами водорода.

Применение термодинамического принципа минимума свободной энергии к моделям структуры биологических мембран требует выполнения двух условий:

- Белки и липиды должны быть размещены в мембранах таким образом, чтобы максимально возможное число полярных групп находилось в контакте с водой и другими полярными группами ;

- Неполярные углеводородные цепи липидов и аминокислотных остатков должны размещаться так, чтобы как можно меньше контактировать с водой.

Гортер и Грендель первые предположили, что в основе структуры мембраны лежит бимолекулярный слой липидов. В 1935 Даниэле и Даусон предложили модель мембраны, которая в течение нескольких десятилетий была основной в понимании структуры биологических мембран. Согласно модели Даниэле - Даусона, сердцевина мембраны, ее внутренняя часть, состоит из двух липидных монослоев, молекулы которых расположены параллельно друг другу и ориентированы так, что неполярные "хвосты" обоих слоев направлены друг к другу. Полярные концы липидов направлены наружу по обе стороны мембраны. С обеих сторон такой бимолекулярный слой липидов покрыт белками, которые связаны с полярными концами липидов благодаря электростатическим силам и защищают липиды от непосредственного контакта с водой. Двойной слой липидов, согласно этой модели, является основным энергетическим барьером для проникновения гидрофильных веществ. Учитывая это модель была модифицирована (Стейн Даниэле, 1956) предположением о существовании в структуре мембран полярных пор. Предполагалось, что поры образуются белками, которые соединяют обе поверхности мембран и связанные с цепями липидов гидрофобными взаимодействиями. Согласно модели, количество белков, проникают сквозь двойной слой липидов, ограничено.

Основные принципы модели Даниэле - Даусона были использованы для создания концепции унитарной мембраны Робертсоном (1964). Согласно этой концепции, которая основывалась только на результатах электронно-микроскопических исследований, в основе всех мембран, независимо от их природы, состава и функции, лежит одна и та же структура.

В 60-х годах на основании данных электронной микроскопии, реконструкции мембран, дифракции рентгеновских лучей появился ряд моделей, в которых допускалось субъединичное строение мембран. Позже эти модели были отвергнуты, поскольку твердо установлено, что в основе мембран лежит не регулярная субъединичная структура липидов, а ламеллярный двойной слой.

В последнее время весьма перспективной считается "жидкостно -мозаичная" модель.

Согласно этой модели, основу (матрицу) мембраны составляет двойной липидный слой. Для понимания роли белков в структуре мембраны последние делятся на две группы: периферийные и интегральные белки. Периферийными считаются белки, слабо связанные с липидами (электростатические силы), которые могут легко выделяться из мембраны при увеличении ионной силы раствора, или под действием Хелатирующих агентов. Они составляют около 30% всех мембранных белков. Интегральные белки достаточно прочно связаны с липидами и часто выделяются из мембраны (под влиянием органических растворителей, детергентов, денатурирующих агентов и т.д.) вместе с липидами. Эти белки в чистом виде малорастворимые в нейтральных водных и буферных растворах, имеют алифатические природу и входят в состав глико - или липопротеинов. Глобулы глико - и липопротеинов погружены в липидные слои, некоторые из них имеют трансмембранную локализацию. Чередование участков белков и липидов и дает "мозаичную" картину мембраны. Большая часть фосфолипидов представлена ​​прерывистым биомолекулярным слоем, полярные группы которых находятся в контакте с водой или с белками. Полярные группы аминокислот белков, гликопротеинов и гликолипидов также находятся на поверхности мембраны. Вообще эта модель предполагает высокий уровень специфического взаимодействия между компонентами мембраны и, соответственно, обеспечивает термодинамический принцип минимума свободной энергии системы. Предполагается также ассоциация двух или нескольких субъединиц интегральных белков с образованием специфических агрегатов внутри мембраны. В таких агрегатах между белками субъединицами могут образовываться гидрофильные поры (каналы).

Липиды внутри мембраны находятся в "жидком" состоянии, что обеспечивает их значительную подвижность. В свою очередь, это качество приводит динамичность мембраны. Толщина мембраны за "жидкостно - мозаичной" моделью варьирует от толщины белкового участка до толщины липидного бимолекулярного слоя.

Основным структурным элементом мембран является фосфолипиды, которые определяют непроницаемость мембран для ионов, а следовательно их осмотические и электрические свойства. Обмен клетки веществом с окружающей средой осуществляют транспортные белки мембран (каналы, переносчики, насосы).

 

Пассивный транспорт веществ через мембраны

Различают активный и пассивный транспорт нейтральных молекул и ионов через биомембраны. Пассивный транспорт не связан с использованием химической энергии клетки: он осуществляется в результате диффузии веществ в сторону меньшего электрохимического потенциала и протекает самовольно.

Принято различать следующие виды пассивного транспорта веществ через мембраны: 1) диффузия нейтральных молекул, 2) осмос, 3) фильтрация, 4) диффузия ионов, 5) диффузии через каналы (поры), 6) диффузия с помощью молекул - переносчиков за счет: а) диффузия переносчика вместе с веществом в мембране (подвижный переносчик), б) эстафетной передачи вещества от одной молекулы - переносчика к другой. Диффузию по механизмам 5 и 6 называют облегченной.

Наряду с пассивным транспортом в мембранах клеток происходит перенос ионов и молекул в сторону большего электрохимического потенциала. Этот процесс не является диффузией и происходит за счет энергии гидролиза АТФ в результате работы специальных ферментов, называемых транспортными АТФ - азами - активный транспорт.

Активный транспорт веществ

Механизмы активного транспорта ионов локализованы в мембране, поскольку перенос ионов можно наблюдать на препаратах, в которых нет аксоплазмы, но сохраняется неповрежденной мембрана. Несомненно, что в транспорте ионов участвуют компоненты мембраны и прежде фермент, - АТФ -аза является основной структурой транспортного механизма, который получил название натрий - калиевой помпы и осуществляет накопление в клетке калия и вывода из клетки натрия.

АТФ -аза - это большой мембранный комплекс со сложной структурой. Ее молекула состоит из двух субъединиц – большой  a- липопротеидов и меньшей – b - гликопротеидов.

 -a-полипептид проявляет каталитическую активность и может фосфоризуватися в присутствии АТФ.

Перенос внутрь клетки и выход наружу приводит в итоге к переносу одного положительного заряда из цитоплазмы в окружающую среду, а это способствует появлению мембранного потенциала (со знаком «минус») внутри клетки. Непосредственным источником энергии такого процесса является энергия, которая аккумулированная в макроэргических связях молекул АТФ, величина которой достигает 45 кДж / моль.

На кинетику натриевого насоса могут влиять внешние факторы. Так, под действием цианистого калия натрий перестает откачиваться из клетки, его концентрация внутри нервных клеток и волокон расти, что может привести к гибели живого существа.

Хотя конкретные механизмы активного транспорта ионов кальция, аминокислот, нуклеотидов еще точно неизвестны, предложено много гипотез, объясняющих его. Часть гипотез основывается на представлениях об участии в транспорте специальных переносчиков.

Согласно одной из таких гипотез переносится с переносчиком. На внешней поверхности мембраны переносчик спонтанно превращается в переносчик, способный связывать здесь ионы. Калий переносится на внутреннюю поверхность мембраны, высвобождается здесь, а переносчик превращается в переносчик. На это превращение тратится энергия метаболизма.

Современные представления о механизме действия натрий - калиевой помпы строятся на представлениях о том, что белки, которые ее образуют, могут находиться в двух различных конформационных состояниях. В первой конформации белок связывает три иона  и выступает в роли переносчика во второй - два иона, что соответствует переноснику. Не следует думать, что в клетке все происходит именно так. Эта схема одна из попыток наглядно представить работу натрий - калиевой помпы. Еще не установлено точно природу носителей однако высказываются предположения, что комплекс АТФ - фаза может выполнять функции настоящего носителя. Есть основания считать, что с активным переносом может быть связан транспорт других веществ. Этот подход выдвигают в противовес, традиционному, согласно которому, сколько веществ транспортируется, столько есть транспортных механизмов.

 Транспорт двух частиц в одном направлении называют симпортом, а в противоположном направлении – антипортом.

Симпорт - это активный перенос вещества через мембрану, которая осуществляется за счет энергии градиента концентрации другого вещества. Транспортная АТР -фаза в данном случае имеет центры связывания для двух веществ. Антипорт - это перенос вещества против градиента своей концентрации. При этом другое вещество перемещается в противоположном направлении по градиенту своей концентрации. Симпорт и антипорт могут происходить при всасывании аминокислот с кишечника и реабсорбции глюкозы из первичной мочи. При этом используется энергия градиента концентрации ионов , который создан, ,  - АТР - фазой.

Электрическая емкость и сопротивление плазматической мембраны

Плазматическую мембрану клеток можно сравнить с конденсатором. Своеобразные "пластины" этого "конденсатора" - внутриклеточное и межклеточное среды, которые являются хорошими проводниками. Диэлектриком является материал мембраны, в основном бимолекулярный липидный слой.

Величина входной емкости прямо пропорциональна площади поверхности клетки. Большая площадь внутреннего и внешнего жидкостных проводников дает мембране возможность удерживать больший заряд. Величина входной емкости обратно пропорциональна толщине мембраны, поскольку увеличение толщины уменьшает взаимодействие зарядов.

Хотя материал мембраны характеризуется диэлектрическими свойствами, однако мембрана способна пропускать электрический ток.

Что касается биологических мембран можно применить закон Ома, который описывает соотношение между током, напряжением и сопротивлением (в узком диапазоне напряжений). Для определения сопротивления мембраны сквозь нее пропускают ток и измеряют электротонических изменения мембранного потенциала.

Мембрану следует представлять не как идеальный конденсатор, а как конденсатор с потерями, это обусловлено тем, что параллельно с емкостью мембраны  существует омическое сопротивление . Заряд на емкости мембраны поддерживается за счет источника напряжения , включено последовательно с .

 

Диффузионные и мембранные потенциалы. Потенциал Нернста

В нормально функционирующей клетке, находящейся в состоянии покоя, всегда существует разница потенциалов между цитоплазмой и прежней средой, называется потенциалом покоя. Возникновение потенциала покоя связано с неравенством концентрации ионов внутри клетки и в окружающей среде и неодинаковой проницаемостью мембран для различных ионов.

Наличие ионной асимметрии и постоянной электрической поляризации мембраны является основной предпосылкой, обеспечивающей возбудимость клеток, их способность мгновенно переходить в активное состояние под влиянием раздражителей. Мембранный потенциал является тем запасом потенциальной электрической энергии, используемой для генерации электрических импульсов, обеспечивающих связь, регуляцию и управление в организме и служат элементом кодирования информации.

Для понимания и изучения этих процессов необходимо выяснить механизм электрогенеза в клетках. В протоплазме и межклеточной среде содержится в большом количестве вода, выполняющая роль растворителя и дисперсионной среды. Отсюда понятно, что тканевый электрогенез происходит в условиях растворов. Возникновения разности потенциалов в живых тканях обусловлен неравномерным распределением ионов. Типичным примером образования разности потенциалов за счет неравномерного распределения катионов и анионов является диффузный потенциал.

Если взять два одноименных растворы различной концентрации и привести их в контакт, то начнется выравнивание концентраций растворов за счет диффузии катионов и анионов с места большей их концентрации. Но если подвижность катионов и анионов различна, то одни из них диффундируют быстрее, а другие медленнее. Вследствие этого катионы и анионы распределятся неравномерно по отношению к любой границе..