Вступ до анатомії. Початкові стадії ембріогенезу людини. Вчення про зародкові листки.

(Лекція 1.)

 

І. Предмет анатомії

Анатомією людини називається наука яка вивчає форму і будову людського організму та досліджує закономірності розвитку цієї будови у звۥязку із функцією і оточуючим організм середовищем.Значення її для медицини, яка якраз і має справу з організмом здорової і хворої людини, важко переоцінити. Давно відомо, що знання будови тіла людини – основа медичної науки і мистецтва. Не можна у цьому відношенні не погодитися із виловом відомого російського природознавця М.В. Ломоносова: „Як можна розмірковувати про тіло людське, не знаючи ні складу кісток та суглобів для його укріплення, ні зۥєднання, ні положення мۥязів для відчуття, ні розміщення нутрощів для приготування поживних соків, ні протяжності жил для обігу крові, ні інших органів цього дивного утворення ”.

Значення анатомії як однієї з основ теоретичної і практичної медицини чудово розуміли крупні вчені і лікарі. На початку ХІХ століття знаменитий лікар і вчений Мухін сказав: „Лікар – не анатом не тільки некорисний, але й шкідливий”, а майже через 100 років після нього видатний клініцист Губарєв не менш образно писав: „Без анатомії немає ні хірургії, ні терапії, а є лише прикмети і забабони”.

Разом з фізіологією анатомія складає основу медичної освіти, так як точне знання форм і будови тіла живої людини є неодмінною умовою розуміння життєвих функцій здорового і хворого людського організму, а значить і ясного уявлення про причини захворювань.

Переходячи до питання змісту анатомії як науки перд усім слід сказати, що слово „анатомія” походить від гшрецького дієслова „анатемно” розтинати,  розсікати, розчленовувати. Така назва визначається тією обставиною, що історично початковим і основним методом, за допомогою якого анатомія добувала фактичний матеріал, був метод анатомування, тобто розділення, розчленування на частини тіла мертвої людтини. Але цим не вичерпується зміст сучасної анатомії як науки. Анатомування тіла померлої людини є лише засобом пізнання форми і внутрішньої будови тіла живої людини про що не слід забувати.

Правими були класики, коли писали над входом в анатомічні театри старовинний латинський вислів: „Тут смерть служить для торжества життя” (Hic lokus est ubi mors gaudet sucurere vitae).

Людина є одним із найвисокоорганізованіших і складнозбудованих організмів. Життя всіх організмів, що населяють земну кулю, є предметом біології. Тому очевидно, що анатомія належить до біологічних наук. Біологія вивчає живих істот у двох напрямках: з одного боку вивчає форми і будову тіла живих істот, з другої – їх життєві відправлення. Той напрямок біологічної науки, який досліджує форми і будову організмів, називається вченням про форми, або морфологією, а той, який вивчає життєві відправлення організмів – фізіологією.

Тому анатомія людини, яка вивчає форми і будову людського організму, належить також і до морфологічних наук. Анатомія – це мрфологія людини.

 

ІІ. Методи анатомії

Вивчаючи будову тіла, необхідно використовувати всі ті можливості, якими володіє сучасна наука, щоб дослідження проводити не тільки на трупі, але і на живій людині за різних умов її існування. Сюда можна віднести рентгенографію і рентгеноскопію (включаючи методи контрастування), а також їх сучасні модифікації КТ і МРТ, едоскопію, сонографію (методи УЗД-діагностики) і ін.

Морфологія людини як і інших живих істот може досліджуватися різними способами і шляхами. Перед усім форма і будова тіла людини вивичаються при спостереженні неозброєнним оком, або за допомогою лупи, що дає порівняно невелике збільшення.

Та частина морфології людини, як і морфології інших тварин, яка вивчає форму і будову тіла неозброєним оком або при незначному збільшенні, отримала назву макроскопічної анатомії.

Наука, яка досліджує тіло людини і інших тварин за допомогою мікроскопічних методів, називаєтьмя мікроскопічною анатомією. Якщо ьвона вивчає основним чином загальні закономірності будови і життя тканин організму, її називають наукою про тканини, або гістологією.

Якщо тонке вивчення будови тіла відбувається на рівні клітин, з яких складаються тканини тіла, мова йде про науку, яка отримала назву вчення про клітину, або цитологію.

Накопичення наукових відомостей про будову тіла людини тісно повۥязане з розвитком методів досліджень. До них належать:

1. БАЛЬЗАМУВАННЯ – один із найдавніших анатомічних методів – зберігання трупів від розкладання шляхом їх спеціальної обробки. Виник у древньому Єгипті і мав ритуальне значення. Як свідчить „Папірус Еберса”, який відносять до ХVII ст. до н.е. знаменита єгипетська мазь для бальзамування готувалась з різних масел, меду, вина, бальзаму та ін. компонентів. В наш час найчастіше використовують 5-10 % розчин формаліну.

2. АНТРОПОМЕТРІЯ (antropos – людина, metron - міра) – вимірювання росту, ваги, обۥєму, пропорцій окремих частин тіла. До нас дійшли канони, сакладені художниками древньогрецького і римського періоду культури, якими користуються художники і скульптори до наших часів. В цих канонах враховагні взаємовідношення частин тіла людини в різному віці і їх різні положення під час руху.

3. ПРЕПАРУВАННЯ (від слова preparare - готувати) – основний метод з періоду древності. Препарування проводиться із застосуванням пінцета і скальпеля, а також інших інструментів. Під час вивчення анатомії ви повинні доюре засвоїти цей метод так як разом з полегшенням пізнання анатомічних даних, препарування дає навики, які необхідні в практичній діяльності лікаря, зокрема хірурга. Суть цієї методики полягає в розтині за допомогою інструментів шкіри та інеших мۥяких тканин і органів з метою  виділення обۥєкта, що вивчається (нерва, судини, мۥяза, структури органаи і т.д.). При цьому поряд з детальним вивченням обۥєкта розглядаються взаємовідношення його з оточуючими тканинами і органами.

4. РОЗПИЛ ЗАМОРОЖЕНИХ ТРУПІВ – метод запропонований у 1859 р. М.І. Пироговим. Є цінним для вивчення топографії (тобто співвідношення у розміщенні) тканин і органів.

5. МЕТОД  ІНۥЄКЦІЇ (injectio – вводжу або вливаю) – широко використовується при вивченні кровоносних, лімфатичних судин, а також протоків залоз. Суть методу полягає в заповненні за допомогою шприца судинного русла, протоки чи порожнини зафарбованими масами, що здатні до загустіння. Полегшує препарування, а також застосовується при рентгенографії для контрастування.

6. МЕТОД  КОРОЗІЇ (corosio - розۥїдання) – полягає в тому, що спочатку в судини чи порожнисті органи вводиться рідкак маса, яка потім затвердіває. Після цього оточуючі мۥякі тканини піддаються розۥїданню кислотами або лугами. В зультаті залишаються зліпки порожнин масою, що їх заповнила. Можна проводити природню корозію, не застосовуючи кислот і лугів, а помістивши препарат у теплу воду, що сприяє біологічному руйнуванню тканин мікроорганізмами. В наш час в якості інۥєкційної маси широко застиосовуються целоїдин, латекс, протакрил та інші полімерні пластмаси. Суттєвим недоліком цього методу є те, що в результаті знищення всіх тканин органа неможливо правильно визначити нормальні взаємовідносини між всіма частинами препарату в його початковому вигляді.

7. МЕТОД  ПРОСВІТЛЕННЯ  (perlustration) – користуючись цим методом можна бачити, не порушуючи цілосності оточуючих тканини, внутрішнє положення судин органів. Суть методу полягає в підборі рідин коефіцієнт заломлення світла котрих відповідає заломленню світла даних тканин. Для порівняння можна навести наступний приклад: дрібні кусочки скла добре видно на дошці, але якщо їх занурити у воду, то вони стають зовсім невидимими. Це залежить від того, що коефіцієнт заломлення скла співпадає з таким же коефіцієнтом води. Для просвітлення тканин використовують гліцерин, імерсійне масло, метилсаліциловий ефір в комбінації з іншими реактивами. Перевага цього методу над корозійним полягає у тому, що зберігається просторове взаємовідношення між судинами, нервами і оточуючими їх тканинами.

8. РЕНТГЕНІВСЬКИЙ МЕТОД. Рентгенівське проміння було відкрите в листопаді 1895 р., а вже в січні 1896 р. В.Н. Тонков опублікував статтю „Про застосування рентгенівських порменів до вивчення росту скелкту”. Методом рентгеноскопії і рентгенографії вдається вивчити прижиттєву форму і функціональні особливості органів у живої людини. Ці методи також успішно застосовуються і на трупах. У клінічній практиці і експерименті досить широко використовується комбінація інۥєкції контрастної речовини з наступною рентгенографією.

9. МЕТОДИ КОМПЮТЕНРНОЇ  І  МАГНІТОРЕЗОНАНСНОЇ ТОМОГРАФІЇ зараз дедалі ширше застосовуються як сучасне вдосконалення рентгенівського методу.  Ці методи дозволяють отримати прижиттєві зображення зрізів людського тіла у любій площині з можливісю вивчення на них форми, розмірів, функціонального стану і взаєморозміщення органів.

10. МАКРО-МІКРОСКОПІЧНІ дослідження за способом В.П. Воробйова, коли анатомічні обۥєкти розглядаються і препаруються при малому збільшенні (6-40 разів). При цьому може використовуватися вибіркове фарбування або інۥєкція контрастної маси.

11. МЕТОД  ПРОСВІТЛЕННЯ  СТІНОК  ПОРОЖНИСТИХ  ОРГАНІВ з метою вивчення їх будови шляхом введення у їх порожнину електричної лампочки.

12. МЕТОД  МАЦЕРАЦІЇ (maceratio) – використовують при дослідженні кісткової системи шляхом вимочування мۥяких тканин. Суть полягає у тому, що труп або його частина занурюються у теплу воду на визначений час. При цьому під впливом гниття м’які тканини відділяються від кісток, які пізніше обезжирюють і відбілюють.

13. ГІСТОЛОГІЧНІ  І  ГІСТОХІМІЧНІ МЕТОДИКИ – в практичному курсі анатомії мають більше допоміжне значення.

14. ЕМБРІОЛОГІЧНА МЕТОДИКА – більш детальні відомості про ембріологію людини даються в курсах гістології та ембріології.

15. КАПІЛЯРОСКОПІЯ – метод просвічення відбитим промінням використовується на живій людині для вивчення кровоносних капілярів шкіри, слизових оболонок, судин сітківки ока.

16. МЕТОД  ЕНДОСКОПІЧНИХ  ДОСЛІДЖЕНЬ – дозволяє за допомогою приладів введених через природні або штучні отвори розглядати забарвлення та рельєф органів і слизових  оболонок.

17. ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНИЙ  МЕТОДзастосовється для вичснення функціонального значення органа, тканини чи системи. Він дозволяє встановити пластичність тканин, їх здатність до відтворення. За допомогою експерименту можна отримати багато даних про перебудову органів у відповідь на зовнішню дію.

18. МАТЕМАТИЧНИЙ  МЕТОД – проводиться із застосуванням компютерної техніки і дозволяє встановити достовірні кількісні показники.

19. МЕТОД  ІЛЮСТРУВАННЯ – застосовується для передачі точного документального зображення  анатомічних структур у вигляді схем, малюнків, фотографій чи кіно- та відеозйомки.

20. БІОСОПРОМАТИКА – визначення міцності біологічних тканин. Цей розділ анатомії розвивається у зв’язку із запитами космічної медицини, фізкультури і спорту. При визначенні міцності органів і тькагнин коритсуються тими ж технічними засобами, що і при дослідженні опору різних металів і сплавів, тобто визначається їх пружність, в’язкість, міцність на розрив та стисненя.

21. МЕТОД  УЛЬТРАЗВУКОВОГО  СКАНУВАННЯсонографія, ультразвукова діагностика – використовується переважно в клініці для виявлення топографії і форми органів при патологічних процесах.

22. МЕТОД  ГОЛОГРАФІЇ – використовується для об’ємного зображення об’єкта за допомогою лазерних променів.

23. ІСТОРИЧНИЙ  МЕТОД – використання матеріалів антропології, палеонтології, порівняльної анатомії, ембріології.

 

ІІІ. Короткий нарис історії анатомії

Для правильного розуміння любої науки, в тому числі анатомії, необхідно знати її історію, основні етапи розвитку. Витоки анатомії ідуть з віддалених часів. Наскельні малюнки свідчать, що вже первісні мисливці знали про розташування життєво важливих органів. Певну роль у розвитку анатомії відіграли успіхи, що були досгнуті у Древньому Єгипті у зв’язку із культом бальзамування трупів. Найбільші успіхи в області анатомії були отримані в античній Греції. Великий лікар древності Гіпократ (460-377 р. до н.е.), якого напзивають батьком медицини, сформував вчення про чотири основних типи тілобудови і темпераменти, описав деякі кістки склепіння черепа. Вігн також вчив, що сонову будови організму складають чотири „соки”: кров, слиз, жовч і чорна жовч. Виходячи із такого уявлення про організм, Гіпократ дивився на хвороби як на неправильне змішування рідин, в результаті чого ввів у практику лікування різноманітні „рідиногінні” засоби. Так вуиниклагуморальна” теорія будови організму, яка у відомій мірі зберегла своє значення і до наших часів. Серед різних анатомічних відомостей Гіпократа було також багато помилок. Так, він не відрізняв нервів від сухожилків (звідси назва сухожилкового розсипання aponeurosis), артерії на його думку містили повітря Звідси і їх назва (aer – повітря, tereo – несу). Разом з- тим слід відмітити натяк на правильне уявлення руху крові по колу.

У Древньому Римі видатним філософом, біологом, лікарем, анатомом і фізіологом був Клавдій Гален (130 - біля 200 рр. н.е.). Він був придворним лікарем Марка Аврелія. Клавдій Гален вважав, що людське тіло складається із щільних і рідких частин. Рідкими є кров, слиз, жовч і чорна жовч (вплив Гіпократа). Він вперше застосував вівісекції і є основоположником експериментальної медиуїцини, особливо неврології. Він дав класифікацію кісток і їх з’єднань, яка збереглася і до сих пір, описав ряд м’язів і відмітив їх залежність від нервів і мозку, описав різні відділи головного мозку, включаючи вену, що зберегла його ім’я (vena cerebri magna Galeni). Здобуті ним відомості про функцію спинного мозку, як про центр і провідник рухових і чутливих імпульсів, залишались неперевершеними до початку минулого століття, а уявлення Галена про рух крові портримались до ХVІІ століття, до моменту відкриття кровообігу Гарвеєм.

На Сході видатним вченим, лікарем, поетом державним діячем у кінці  І-го початку ІІ-го тисячоліття був таджик за національністю Абу-Алі-ал Хусейн ібн-Абдаллах ібн-ал-Хасан ібн-Алі-Сіна (980-1037), або порсто Ібн-Сіна, чи як називали його в Європі – Авіценна. Він написав понад 100 творів, серед яких виділяється „Канон медицини”, який містить значні анатомо-фізіологічні дані, що були запозичені у Гіпократа, Арістотеля і Галена, до яких Ібн-Сіна добавив власні погляди.

Епоха Відродження була тією епохою, „яка мала потребу в титанах і яка породила титанів за силою думки, багатогранності і вченості”. Такі титани появилися і в анатомії. Вони заклали її науковий фундамент. Зачинателемт цієї танічної праці був Леонардо да Вінчі, основоположником Везалій і завершувачем Гарвей.

Леонардо да Вінчі, зацікавившись анатомією як художгник, у подальшому захопився нею як наукою, і тому не обмежився вивченням зовнішнього рельєфу людського тіла, а одним із перших став розтинати трупи людей і був істиним новатором у дослідженні будови організму. У своїх рисунках він вперше правильно зобразив різні органи людського тіла (крижову кістку, згини хребта, багато м’язів, нутрощі, клапани серця, головний і спинний мозок, мозкові шлуночки, багато нервів, око та ін.).

В Падуї (Італія, Венеційська республіка) жив і працював революціонер анатомії Андрей Везалій (1514-1565) – бельгієць за походженням. Широко застосувавши розтини трупів Везалій вперше систематично вивчив будову тіла людини. За його авторством вийшло ілюстроване керівництво „Про будову тіла людини в семи книгах”, він усунув багато (понад 200) анатомічних помилок Галена.

ХVII ст. було переломним у розвитку медицини і анатомії. На цей період припадає життя і творчість англійського лікара, анатома і фізіолога Вільяма Гарвея (1578-1657). При вивченні анатомії Гарвей не обмежився простим описанням структури, а підходив з історичної (порівняльна анатомія, ембріологія) і функціональної (фізіологія) точок зору. Він висловив геніальну здогадку про те, що тварини у своєму онтогенезі повторюють філогенез, що пізніше було доказано іншими вченими. Так як препарування трупа, введене Везалієм, не могло дати знань про життєдіяльність організму, то Гарвей використав експеримент на тваринах. Препарування і експеримент були тими двома методами, які дозволили йому дослідити важливий життєвий процес – кровообіг. Завдяки такому підходу Гарвей вперше дав істине уявлення про кровообіг. З часів Галена у медицині панувало уявлення про те, що кров рухається по судинах у вигляді припливів і відпливів. Результати своїх досліджень Гарвей виклав у знаменитому трактаті „Анатомічне дослідження про рух серця і крові у тварин”. Меленька книжка Гарвея створила епоху в медицині.

На теренах колишньої  Російської імперії преша об’єднана кафедра анатомії і фізіології була створена в організованій у 1798 р. Санкт-Петербургській медико-хірургічній академії. Її очолив П.А. Загорський (1764-1846), який написав перший підручник з анатомії на російській мові: „Скорочена анатомія чи керівництво до пізнання будови людського тіла для користі тих, що навчаються лікарській науці” і створив першу орсійську анатомічну школу.

Видатним учнем Загорського і його переємником по кафедрі був І.В. Буяльський (1789-1866). У керівництві „Коротка загальна анатомія тіла людського” він одним із перших виклав загальні закономірності будови людського організму і був піонером вчення поро індивідуальну мінливість.

Не можна поминути імені і видатного анатома і хірурга М.І. Пирогова (1810-1881), значна частина наукової і практичної діяльності якого проходила в Україні. Він вважається творцем топографічної анатомії. Світову славу Пирогову приніс твір „Хірургічна анатомія судииних стовбурів і фасцій”. Він ввів у анатомію новий метод дослідження – послідовне розпилювання заморожених трупів („льодяна анатомія”) – і на підставі цього методу написав „Повний курс прикладної анатомії” та атлас „топографічна анатомія по розпилах через заморожені трупи”. Пирогов, як відомий хірург, виймав кулю із тіла пораненого Гарібальді.

Серед представників Київської анатомічної школи цього періоду слід назвати В.А. Беца (1834-1894). Бец відкрив у 5-му шарі кори головного мозку гігінтські пірамідні клітини, які були названі його іменем (клітини Беца) і виявив різницю у клітинній будові різних ділянок кори головного мозку. Донедавна кафедру анатомії людини Київського національного медичного уніврситету ім. О.О. Богомольця очолював професор І.І. Бобрик, який один час працював у нашому тоді ще медичному інституті. Сьогодні цією кафедрою керує професор В.Г. Черкасов. Основний науовий напрямок: мікроциркуляторне русло органів імунної та лімфатичної систем.

В радянський період до числа найбільш видатних анатомів слід віднести.

В.П. Воробйов (1876-1937) – очолював Харківську школу анатомів.Розробив стереометричну методику дослідження, написав ряд підручників з анатомії, брав участь у бальзамуванні тілі Леніна. Сьогодні кафедру анатомії Харківського медчного університету очолює професор Лупир Віктор Михайлович. Науковий напрямок його школи: особливості макро-мікроскопічної анатомії периферичної нервової ситеми в нормі та під впливом екстремальних факторів.

В.Н. Тонков (1872-1954) і В.Н. Шевкуненко (1872-1952) – представники Ленінградської школи. За їх авторством видано ряд підручників та атласів з анатомії людини.

Одеську школу представляв професор Н.К. Лисенков (1865-1941) – автор підручника з анатомії людини, який витримав 4 перевидання. Ільїн Ігор Іванович – завідувач кафкдри Одеського медичного університету. Науковий напрямок: морфологічні прояви адаптаційної перебудови органів в експерименті під впливом несприятливих факторів.

Тернопільську анатомічну школу представляють такі відомі вчені-анатоми як професори Полянкін, В.Г. Ковешников (тривалий час працював ректором Луганського державного медичного університету, зараз очолює там кафедру анатомії людини), Я.І. Федонюк очолював кафедру понад 20 років, зараз працює професором кафедри. Науковим напрямком було: вплив різних режимів рухової активності та зневоднення організму на ріст і формування кісток скелета та деяких внутрішніх органів у залежності від типу вегетативної нервовї ситеми. На даний час у зв’язку із входженням кафедри анатомії людини до складу новоствореного інституту морфології у складі університету передбачається виконання кафедрою фрагменту загальноінститутської наукової теми: „Зміни в органах і тканинах при ендокринопатіях”.

 

ІІІ. Початкові стадії ембріогенезу людини. Вчення про зародкові листки

         Розвиток людського організму розпочинається після запліднення жіночої статевої клітини – яйця (ovium) чоловічою – сперматозоїдом (spermatozoon, spermium).

         Детальне вивчення розвитку людського зародка (ембріона) складає предмет ембріології. Тут ми обмежимося лише загальним оглядом розвитку зародка (ембріогенезу), що необхідно для розуміння будови тіла людини. Ембріогенез всіх хребетних, у тому числі і людини, можна розділити на три періоди.

         1. Дроблення: запліднене яйце, spermovium, або зигота послідовно ділиться на клітини (2,4,8,16 і т.д.) в результаті чого спочатку утворюється щільна багатоклітинна куля, морула, а потім одношаровий міхурець – бластула, яка містить у середині первинну порожнину, бластоцель. Тривалість цього періоду – 7 днів.

         2. Гаструляція полягає у перетворенні одношарового зародка у дво-, а пізніше тришаровий – гаструлу. Перші два шари клітин називаються зародковими листками: зовнішній ектодерма і внутрішній ентодерма (до двох тижнів після запліднення), а виникаючий пізніше між ними третій, середній, шар отримує назву середнього зародкового листка -  мезодерми. Другим важливим результатом гаструляції у всіх хордових є виникнення осьового комплексу зачатків: на дорсальній (спинній) стороні ентодерми виникає зачаток спинної струни, хорди, а на вентральній (черевній) її стороні – зачаток кишечної ентодерми; на дорзальній стороні зародка, по середній лінії його з ектодерми виділяється нервова пластинка – зачаток нервової ситеми, а решта ектодерми йде на побудову епідермісу шкіри і тому називається шкірною ектодермою.

В подальшому зародок росте у довжину і перетворюється у циліндричний утвір з головним (краніальним) і хвостовим каудальними кінцями. Цей період триває до кінця третього тижня після запліднення.

3. Органогнез і гістогенез: нервова пластинка занурюється під ектодерму і перетворюється у нервову трубку, що складається з окремих сегментів – невротомів – і дає початок розвитку нервов ситеми. Мезодермальні зачатки відшнуровуються від ентодерми первинної кишки і утворюють парний ряд метамерно розміщених мішків, котрі, розростаючись по боках від тіла зародка, діляться кожен на два відділи: спинний, що лежить по боках від хорди та нервової трубки, і черевний, що лежить по боках від кишки. Спинні відділи мезодерми утворюють первинні сегменти тіла – соміти, кожен із яких у свою чергу ділиться на склеротом, що дає початок скелету і міотом, з якого розвивається мускулатура. Із соміта (на боковій його стороні) вичленюється також кожен сегмент – дерматом. Черевні відділи мезодерми, які називаються спланхнотомами, утворюють парні мішки, що містять вторинну порожнину тіла.

Кишечна ентодерма, що залишилася після відособлення хорди і мезодерми, утворює вторинну кишку – основу розвитку внутрішніх органів. У подальшому закладаються всі органи тіла, матеріалом для побудови яких служать три зародкових листки.

1. Із зовнішнього зародкового листка, ектодерми, розвиваються:

а) епідерміс шкіри і його похідні (волося, нігті, шкірні залози); б) епітелій слизової оболонки носа, рота і заднього проходу; в) нервова ситема і епітелій органів відчуттів.

2.  Із внутрішнього зародкового листка, ентодерми, розвивається епітелій слизової більшої частини травного тракту зі всіма належними сюди залозистими структурами, більшої частини дихальних органів, а також епітелій щитоподібної і зобної залоз.

3. Із середнього зародкового листка, мезодерми, розвивається мускулатура скелета, мезотелій облонок серозних порожнин із зачатками статевих залоз і нирок.

Крім того, із спинних сегментів мезодерми виникає ембріональна сполучна тканина, мезенхіма, котра дає всі види сполучної тканини, у тому числі хрящову і кісткову. Так як спочатку мезенхіма проводить поживні речовини до різних ділянок зародка, виконуючи трофічну функцію, то пізніше із неї розвиваються кров, лімфа, кровоносні судини, лімфатичні вузли, селезінка.

Крім розвитку самого зародка, необхідно враховувати також утворення позазародкових частин, за допомогою яких ембріон отримує необхідні для його життя опживні речовини.

У багатоклітинній щільній кулі виділяється внутрішній зародковий вузлик, ембріобласт, і зовнішній шар клітин, що відіграє важливу роль у харчуванні зародка і тому називається трофобластом. За допомогою трофобласта зародок проникає у товщу слизової оболонки матки (імплантація), і тут розпочинається утворення особливого органа, за допомогою якого встановлюється зв’язок зародка з тілом матері і здійснюється його харчування. Цей орган називається дитячим місцем, послідом, або плацентою. Ссавці, що мають плаценту називаються плацентарними. Поряд з утворенням плаценти йде процес відособлення зародка, що розвивається, від позазародкових частин внаслідок виникнення так званої туловищної складки, котра, вдаючись гребнем досередини, ніби відшнуровує кільцем тіло зародка від позазародкових частин. При цьому, однак, зберігається з’єднання з плацентою за допомогою пупкового стебельця, що далі перетворюється у пупковий канатик. На ранніх стадіях розвитку в останньому проходить жовточна протока, яка з’єднує кишку з її вип’ячуванням у позазарокову ділянку – жовточним мішком. У хребетних, які не мають плаценти жовточний мішок містить поживний матеріал яйця – жовток і є важливим органом, через який здійснюється харчування зародка.

У людини жовточний мішок хоча і виникає, але помітної ролі у розвитку зародка не відіграє і після всмоктування його вмісту поступово редукується. У пупковому канатику проходять також пупкові (плацентарні) судини, через які тече кров від плаценти у тіло зародка і назад. Вони розвиваються із мезодерми сечового мішка, або алантоїса, який випинається з вентральної стінки кишки і виходить з тіла зародка через пупковий отвір у позазародкову частину. У людини із частини алантоїса, що міститься у середині тіла зародка, утворюється частина сечового міхура, а з його судин утворюються пупкові кровоносні судини. Зародок, що розвивається, покритий двома зародковими оболонками. Внутрішня оболонка, амніон, утворює об’ємитстий мішок, що наповнений білковою рідиною і утворює рідке середовище для зародка, через що мішок називають водною оболонкою. Весь зародок разом з амніотичним і жовточним мішками оточений зовнішньою оболонкою (до складу якої входить і трофобласт). Ця оболонка, маючи ворсинки, називається ворсинчатою, або хоріон. Хоріон виконує трофічну, дихальну, видільну і бар’єрну функції.