Лекція “Автономна (вегетативна) нервова система”
Автоно́мна (вегетативна) нерво́ва систе́ма — у ссавців частина нервової системи, яка керує мимовільними діями гладких м'язів (стравоходу, кровоносних судин), серця і залоз. Функцією автономної нервової системи є підтримка гомеостазу — сталості внутрішнього середовища організму. Вона не підкоряється свідомості, хоча й підпорядкована спинному та головному мозку.
Звичайно вегетативна нервова система поділяється на два підрозділи: симпатичну та парасимпатичну системи. Третя, ентерична, система, що іннервує травні органи та здебільшого незалежна від центральної нервової системи, також іноді вважається частиною автономної нервової системи.
Симпатична система відповідає на стрес, збільшуючи серцебиття, кров'яний тиск, цілком готуючи тіло до дій. Парасимпатична система важливіша, коли тіло перебуває у стані спокою. Вона сповільнює серцебиття, знижує кров'яний тиск, стимулює травну систему.
Більшість органів іннервується як симпатичним, так і парасимпатичним відділами вегетативної нервової системи. Парасимпатичний відділ не іннервує посмуговані м’язи, гладкі м’язи матки, більшість кровоносних судин, сечоводи, потові залози, волосяні фолікули шкіри, селезінку, надниркові залози та гіпофіз.
Вегетативна нервова система не має своїх особливих аферентних, чутливих шляхів. Чутливі імпульси від органів йдуть у складі чутливих волокон, які є спільними для вегетативної та соматичної нервових систем. Вищий контроль та регуляція функцій вегетативної нервової системи, як і соматичної, відбувається за рахунок кори півкуль великого мозку.
Соматична та вегетативна нервові системи відрізняються не лише за функцією, а й за будовою, а саме: соматичні рухові волокна виходять із спинного мозку сегментарно, а вегетативні волокна виходять лише з певних центрів: мезенцефалічного, бульбарного (парасимпатичні ядра черепних нервів у ромбоподібній ямці), які об’єднані в краніальний відділ; тораколюмбального (бічні роги протягом сегментів від CVIII до LII-III), сакрального (бічні роги протягом сегментів SII-IV).
Тораколюмбальний відділ належить до симпатичного відділу, а краніальний і сакральний – до парасимпатичного.
Соматичні нервові волокна мають добре помітну м’якотну оболонку, а у вегетативних вона відсутня.
Тіла клітин соматичних нейронів знаходяться у передніх рогах спинного мозку, а їхні відростки (аксони), не перериваючись, досягають скелетних м’язів. Нервові відростки вегетативних нейронів перериваються у вегетативних вузлах. Отже, тут є передвузлові (прегангліонарні) і післявузлові (постгангліонарні) волокна.
Найпростіша рефлекторна дуга соматичної нервової системи складається з двох нейронів, а вегетативної – з трьох (є вставний нейрон); її еферентна ланка складається не з одного, а з двох нейронів.
ВНС регулює діяльність внутрішніх органів людини через вплив на серце, судини, кишки та інші органи, що містять у своєму складі непосмуговані м’язи і (або) залозистий епітелій.
Внутрішні органи, які забезпечують та регулюють живлення, дихання, виділення, розмноження живого організму, можна назвати органами рослинного життя, або вегетативними органами, а згідно нової анатомічної номенклатури – автономний відділ нервової системи. Він так названий через те, що він не підконтрольний свідомості людини і в мозковій корі не виявлені її вищі центри.
Лише певною мірою на центри автономної нервової системи можуть впливати мозкова кора, базальні ядра, мозочок, гіпоталамус.
Французький анатом Біша М.Ф. у 1800 році запропонував поділити всю нервову систему на соматичну, або анімальну (від лат. animalium – тварина), яка сприймає подразнення навколишнього середовища та регулює рухи м’язів тіла і вегетативну, або рослинну (лат. vegetabile – рослина) нервову систему, яка контролює обмін речовин і роботу внутр. орг.та залоз.
Отже, головна функція автономної нервової системи полягає у підтримці постійності внутрішнього середовища – гомеостазу, тобто виконує загальну адаптаційно-трофічну функцію.
Морфологічні відмінності автономної н.с. від соматичної:
1. Ядровість центрів АНС – розміщення центрів (ядер) у певних місцях ЦНС.
2. Двонейронна побудова периферійної частини АНС: автономні вузли (тіла других нейронів); передвузлові, або прегангліонарні нервові волокна (несуть імпульс до вузла); завузлові або постгангліонарні нервові волокна,.
3. Автономні нервові волокна тонші і повільніше проводять імпульс.
4. В локалізації центрів: соматична (анімальна) нервова система – центри знаходяться на всьому протязі головного і спинного мозку, їх волокна відходять посегментно; вегетативні нервові волокна виходять з декількох відділів – вогнищево.
5. Рефлекторна дуга:
6. Рухові волокна соматичної н.с. мають добре виражену м’яку оболонку, вегетативні – позбавлені її.
7. Швидкість проведення збудження соматичних волокон становить 70-100 м/сек, а вегетативних – 1-3 м/сек.
8. Види нервових сплетень.
Соматичні нерви формують крупні сплетення, розташовані між м’язами.
Вегетативні нерви, як правило, утворюють екстаорганні та інтраорганні сплетення. Екстраорганні сплетення оточують судини і складаються із симпатичних постгангліонарних, парасимпатичних прегангліонарних волокон та чутливих соматичних волокон.
Інтраорганні сплетення розташовуються в товщі паренхіми або у підслизовому шарі, м’язевій і серозній оболонках внутрішніх органів.
9. Чисто вегетативних нервів, тобто представлених при виході з мозку лише вегетативними волокнами, у хребтових тварин і людини не існує.
10. Подвійна вегетативна іннервація – на деякі органи симпатична та парасимпатична відділи вегетативної нервової системи впливають протилежно – функціональний антагонізм:
- симпатична частина вег. н.с. сприяє інтенсивній діяльності організму в умовах, які потребують напруження його сил;
- парасимпатична частина вег. н.с. сприяє відновленню тих ресурсів, які були витрачені організмом при напруженні.
11. Число нервових клітин у вегетативних гангліях в декілька разів більша числа прегангліонарних волокон (верхній шийний вузол – в 32 рази, війчастий вузол – 2 рази). Кожне з цих нервових волокон утворюють синапси на багатьох клітинах вузла. Отже, цим досягається розширення зони впливу передвузлових волокон.
12. Вегетативні рефлекси – це імпульси, які передаються із ЦНС до периферійних органів безпосередньо через симпатичні чи парасимпатичні нерви. Вони можуть бути викликані подразненням як екстеро- так і інтерорецепторів. Е наступні рефлекси:
- вісцеро-вісцеральні рефлекси. Це реакція, яка викликається подразненням інтерорецептора і закінчується зміною діяльності внутрішніх органів (зміна серцевої діяльності, тонуса судин; рефлекторна зупинка серця при подразненні органів черевної порожнини і т.п.).
- вісцеро-кутанні (шкірні) рефлекси – виникають при подразненні внутрішніх органів та проявляється у вигляді змін потовиділення, електричного опору шкіри та шкірної чутливості на обмежених ділянках поверхні тіла (при деяких захворюваннях внутрішніх органів спостерігається підвищення шкірної чутливості);
- кутанно (шкірні)-вісцеральні рефлекси – це, якщо подразнюються деякі ділянки шкіри і при цьому наступають судинні реакції і змінюється діяльність певних внутрішніх органів. Ці рефлекси використовують при деяких лікувальних процедурах – напр. місцеве зігрівання або охолодження шкіри при болях у деяких внутрішніх органах.
Вищі центри Вегетативної (автономної) нервової системи
Вегетативні нерви виходять вогнищево з центрів лише із декількох відділів ЦНС. Таких вогнищ є чотири:
1. Середньомозкове (мезенцефалічне) – III пара ч.м.н.
2. Понто-бульбарне – VII IX X пари ч.м.н.
3. Грудопоперекове (тораколюмбальне) – від 7-го шийного до 3-го поперекового сегмента спинного мозку – бічні роги.
4. Крижове (сакральне) – від 2-го до 4-го крижових сегментів спинного мозку.
Над цими вогнищами (центрами) домінують вищі вегетативні центри, які не є симпатичними чи парасимпатичними, а об’єднують в собі регуляцію обидвох відділів вегетативної частини нервової системи. Вони є надсегментарними або вищими центрами вегетативної нервової системи і розташовуються у стовбурі та плащі мозку. До них належать:
1. Задній мозок:
- судинноруховий центр на дні IV шлуночка, на рівні верхньої оливи (пресорний та депресорний центри);
- у довгастому мозку – вуглеводний, солевий та водний обмін та дихальний центр, центри ковтання та блювання.
- мозочок – регуляція вегетативних функцій: судиннорухові рефлекси, трофіка шкіри, швидкість заживлення ран, зіничний рефлекс, скорочення м’язів-підіймачів волосся.
2. Середній мозок, його сіра речовина: центри зіничного рефлексу, акомодація ока;
3. Проміжний мозок: гіпоталамічна частина (особливо таламус): безумовно-рефлекторна регуляція вегетативних функцій. Ця ділянка зв’язана з таламусом, в який надходять нервові волокна усіх видів чутливості та приймає інформацію з кори великого мозку. Також, через нисхідну систему нервових волокон гіпоталямічна ділянка зв’язана з вегетативними центрами довгастого і спинного мозку. Через особливу нисхідну систему нервових волокон гіпоталямічна ділянка зв’язана з вегетативними центрами довгастого і спинного мозку. Лімбічна система зв’язана з ретикулярною формацією мозкового стовбура (нисхідна чаастина).
Функції гіпоталямічної ділянки (безумовна рефлекторна регуляція):
- вплив на функції залоз внутрішньої секреції;
- зіничний рефлекс;
- кров’яний тиск;
- дихання;
- діяльність шлунково-кишкового тракту та сечового міхура;
- кровотворення;
- потовіделення, сечовиділення;
- теплоутворення;
- вуглеводного, жирового, білкового та водяного обміну;
- містить нейросекреторні ядра, які виробляють гранули нейросекрета
4. Кінцевий мозок: смугасте тіло, яке має відношення до безумовнорефлекторної регуляції вегетативних функцій.
5. Вищим центром регуляції вегетативних, а також анімальних функцій, а також їх координації є кора півкуль великого мозку.
Кора великого мозку, як комплекс аналізаторів (за І.П.Павловим), одержує подразнення від усіх органів через свої ефекторні системи, зокрема вегетативну нервову систему і впливає на ці органи (кортико-вісцеральний зв’язок).
Тому, через кору великого мозку можна викликати зміну будь-якої вегетативної функції. Напр. тренування йогів.
Таким чином, вегетативна нервова система не є цілком автономною, як вважали до І.П.Павлова, а спеціалізованою частиною единої нервової системи, підпорядкованої її вищим відділам, включаючи і кору великого мозку.
Симпатичний відділ вегетативної нервової системи
Центральна частина представлена симпатичними ядрами бічних рогів сірої речовини спинного мозку в його торако-люмбальному відділі (їх описав М.М.Якубович). від цих центрів беруть початок усі симпатичні прегангліонарні волокна.
Симпатичний стовбур парний, являє собою ланцюг 20-25 нервових вузлів, зв’язаних між собою міжвузловими нервовими волокнами. Е правий та лівий симпатичні стовбури, які розміщені по боках хребтового стовпа на протязі від основи черепа до куприка. На останньому стовбури сходяться в один спільний кінцевий непарний вузол.
Аксони перших нейронів є прегангліонарними, що йдуть у складі передніх корінців спинномозкових нервів і називаються білими сполучними гілками (вкриті мієліновою оболонкою).
Від вузлів симпатичного стовбура до спинномозкових нервів йдуть постгангліонарні гілки (не вкриті мієліновою оболонкою), які звуться сірими сполучними гілками.
Міжвузлові гілки з’єднують один з одним усі вузли симпатичного стовбура і складаються з пучків прегангліонарних (білі сполучні гілки) та постгангліонарних (сірі сполучні гілки) волокон.
Симпатичний стовбур має такі 4 відділи: шийний, грудний, поперековий та крижово-куприковий.
Шийний відділ симпатичного стовбура.
1. Верхній шийний вузол. Він нього відходять такі нерви (містять постгангліонарні волокна):
- внутрішній сонний нерв, від нього відходить глибокий кам’янистий нерв і формує печеристе сплетення;
- зовнішні сонні нерви, спільне сонне сплетення (приймає участь в утворенні сонного клубочка);
- яремний нерв;
- гортанно-глоткові гілки;
- верхній шийний серцевий нерв;
- сірі гілки, які з’єднують верхній шийний вузол з трьома першими шийними спинномозковими нервами, блукаючим нервом та діафрагмовим нервом.
2. Середній шийний вузол. Від нього відходять:
- середній шийний серцевий нерв;
- сполучні гілки до IV-VI (інколи VII) шийних спинномозкових нервів.
3. Шийногрудний (зірчастий, нижній шийний) вузол. Він утворений злиттям нижнього шийного вузла з верхнім грудним вузлом симпатичного стовбура (75%), а 25% існують окремо. Від нього відходять:
- нижній серцевий нерв;
- хребтовий нерв (хребтове сплетення хребтової артерії);
- підключична петля (підключичне сплетення одноіменної артерії);
- сполучні гілки до VI-VIII шийних спинномозкових нервів
Грудний відділ симпатичного стовбура має 11-12 пар грудних вузлів. Від них відходять:
1. Грудні серцеві гілки (до серцевого сплетення).
2. Грудні легеневі вузли (до легеневого сплетення).
3. Стравохідні гілки (стравохідне сплетення).
4. Великий нутрощевий нерв (доходить до черевного сплетення).
5. Малий нутрощевий нерв (доходить до черевного сплетення).
6. Найнижчий нутрощевий нерв (до ниркового сплетення).
Поперековий відділ симпатичного стовбура має 4 поперпекових вузли. Від них відходять 4 поперекові нутрощеві нерви, які на передній поверхні поперекових хребців утворюють сплетення і прямують далі до черевного сплетення.
Крижово-куприковий відділ симпатичного стовбура. До нього належать 4 парні та один непарний вузол. Від крижових вузлів відходять крижові нутрощеві нерви.
Непарний вузол розміщений на передній поверхні I куприкового хребця. Він є останнім симпатичним вузлом, в якому сходяться і закінчуються правий та лівий симпатичні стовбури.
Парасимпатична частина автономної нервової системи
До центрального відділу належать:
1. Парасимпатичні ядра III (додаткові ядра окорухового нерва), VII (верхнє слиновидільне ядро), IX (нижнє слиновидільне ядро) та X (заднє ядро блукаючого нерва) пар черепних нервів стовбура головного мозку (черепна частина).
2. Крижові парасимпатичні ядра, що розміщені у сірій речовині II-IV крижових сегментів спинного мозку між передніми та задніми рогами (тазова частина).
До периферійного відділу черепної частини парасимпатичної нервової системи належать:
1. Парасимпатичні волокна від додаткових ядер окорухового нерва (III пара ч.м.н.), від верхнього слиновидільного ядра (VII пара ч.м.н.), від нижнього слиновидільного ядра (IX пара ч.м.н.), від заднього ядра блукаючого нерва (X пара ч.м.н.). Аксони клітин заднього ядра блукаючого нерва (X пара ч.м.н.) досягають вузлів автономних сплетень, які розміщені у позаорганних та внутрішньоорганних вегетативних сплетеннях органів шиї, грудної та черевної порожнин
2. Війковий вузол. Він має: парасимпатичний (окоруховий) корінець, який іннервує війковий м’яз та м’яз-звужувач зіниці, транзитом проходятьсимпатичний корінець та чутливий (носовійковий) корінець.
3. Крилопіднебінний вузол. Його волокна іннервують залози слизової оболонки порожнини носа, рота, глотки та сльозової залози. Він має: парасимпатичний (проміжний) корінець – великий кам’янистий нерв, симпатичний корінець – глибокий кам’янистий нерв та чутливий корінець – вузлові гілки верхньощелепного нерва.
4. Піднижньощелепний вузол. Прегангліонарні волокна йдуть від верхнього слиновидільного ядра в складі барабанної струни лицевого нерва. Постгангліонарні волокна іннервують під нижньощелепну та під’язикову слинні залози. Цей вузол має парасимпатичний корінець (барабанна струна), симпатичний корінець та чутливий корінець (вузлові гілки піднижньощелепного нерва).
5. Під’язиковий вузол. Він має парасимпатичний корінець (барабанна струна), симпатичний корінець та чутливий корінець (вузлові гілки піднижньощелепного нерва).
6. Вушний вузол. Він має парасимпатичний корінець (малий кам’янистий нерв) симпатичний корінець та чутливий корінець (вузлові гілки піднижньощелепного нерва).
7. Черепношийна частина нутрощевих сплетень та вузлів. До них належать:
- спільне сонне сплетення;
- внутрішнє сонне сплетення, його гілки формують симпатичні корінці війкового, крило піднебінного, піднижньощелепного, під’язикового, вушного вузлів та сонно-барабанні нерви;
- зовнішнє сонне сплетення;
- печеристе сплетення;
- підключичне сплетення;
- автономне плечове сплетення;
- хребтове сплетення.
8. Грудна частина нутрощевих сплетень та вузлів. До них належать:
- грудне аортальне сплетення;
- серцеве сплетення;
- легеневе сплетення;
- стравохідне сплетення.
9. Черевна частина нутрощевих сплетень та вузлів. До них належать:
- черевне аортальне сплетення;
- черевне (сонячне) сплетення, яке включає в себе печінкове, селезінкове, шлункове, підшлункове сплетення;
- надниркове сплетення;
- ниркове сплетення;
- яєчкове (або яєчникове) сплетення;
- верхнє брижове сплетення;
- нижнє брижове сплетення та верхнє прямокишкове сплетення;
- міжбрижове сплетення: формує кишкове сплетення, підсерозне сплетення, м’язово-кишкове сплетення (Ауербаха), підслизове сплетення (Мейсснера);
- клубове сплетення;
- стегнове сплетення.
До периферійного відділу тазової частини парасимпатичної нервової системи належать:
1. Тазові нутрощеві нерви, вони йдуть від передніх гілок II-IV крижових спинномозкових нервів до тазових вузлів, які розміщені в нижньому підчеревному сплетенні та до передміхурового, сечоміхурового, матково-піхвового, сім’явиносного і прямокишкового сплетень. Тазові вузли мають парасимпатичний корінець (тазові нутрощеві нерви), симпатичний корінець, чутливий корінець.
2. Тазова частина нутрощевих сплетень та вузлів. До них належать:
- верхнє підчеревне сплетення;
- нижнє підчеревне сплетення. До нього належать:
- середнє прямокишкове сплетення;
- нижнє прямокишкове сплетення, до нього відносяться верхні відхідникові нерви;
- сечовоміхурове сплетення;
- передміхурове сплетення;
- сплетення сім’явиносної протоки;
- матково-піхвове сплетення;
- печеристі нерви клітора.
В залежності від функціонального вихідного стану вегетативної нервової системи виділяють такі типи автономної нервової системи:
1. Переважання симпатичного відділу.
2. Переважання парасимпатичного відділу.
3. Врівноваження симпатичного та парасимпатичного відділів автономної нервової системи.