Анатомія похідних кінцевого мозку
Передній мозок спочатку виникає у зв’язку з нюховим рецептором (нюховий мозок), а потім він стає органом управління поведінкою тварини, при чому в ньому виникають центри інстинктивної поведінки, що ґрунтуються на видових реакціях (безумовні рефлекси), підкоркові вузли, і центри індивідуальної поведінки, засновані на індивідуальному досвіді (умовні рефлекси), - кора великого мозку. Відповідно до цього в кінцевому мозку розрізняють в порядку історичного розвитку такі групи центрів:
1. Нюховий мозок, Rhinencephalon, найдавніша, і разом з тим найменша частина, розташована вентрально.
2. Базальні, або , центральні, вузли півкуль, ”підкоркова”, стара частина кінцевого мозку, palacencephala, що прихована в глибині.
3. Сіра речовина кори, cortex, наймолодша частина, neencephalon.
І разом з тим найбільша частина яка покриває решту ніби плащом, звідки і її назва – плащ, або мантія, pallium.
У корі головного мозку за сучасною класифікацією розрізняють:
Давня кора (paleocortex) – зв’язана з аналізатором нюху
- передня дірчаста речовина має 3-2 шарову будову.
Стара кора (archeocortex) – гілочками,
- гачок парагінокамльвої закрутки, поясна та зубчаста закрутки, розміщені на медичній поверхні.
- 3 шари нейтронів.
Нова кора (neocortex) – кора півкуль має 6 шарів.
Проміжна або середня кора (mesocortex)
- кора острівцевої частки
- задня частина парагіпокамиальної закрутки.
Давня, стара, проміжна – 4,4%
Нова кора – 95,6% поверхні великого мозку.
Кора - загальна площа 220 тис. мм.
- товщина від 1,3 до
- кількість нейтронів – 14-15 млрд.
Крім відзначених для тварин двох форм поведінки, у людини виникає третя форма – колективна поведінка, що заснована на досвіді людського колективу, в якій створюється в процесі трудової діяльності людини і спілкування людей за допомогою мови. Ця форма поведінки пов’язана з розвитком наймолодших поверхневих шарів мозкової кори, що складають матеріальний субстрат так званої другої сигнальної (словесної) системи дійсності (І.П. Павлов).
Оскільки в процесі еволюції із усіх відділів ЦНС найшвидше і найсильніше росте кінцевий мозок, то у людини він стає найбільшою частиною головного мозку і набуває вигляду двох об’ємних півкуль – правої і лівої, henispherum dextrum et sinistrum. В глибині повздовжньої щілини мозку обидві півкулі з’єднані між собою товстою горизонтальною пластинкою – мозговистим тілом, corpus collosium, яке складаються з нервових волокон, що йдуть в поперечному напрямі з однієї півкулі в іншу. В мозолистому тілі розрізняють передній кінець, загинається в низ, або коліно, genu corporis collosum, середню частину, truncus corporis collosum, і задній кінець, який дещо товщий і має форму валика, splenium corporis collosum. Всі ці частини добре видно на повздовжньому розрізі мозку між обома півкулями. Верхня поверхня мозолистого тіла вкрита тонким шаром сірої речовини , так званим indusium griseum. Коліно мозолистого тіла, загинаючись, загострюється і утворює дзьоб, rostrum, котрий переходить в тонку пластинку, lamina rostous, що продовжується в свою чергу в lamina terminalis.
Поверхня півкуль мозку.
Права і ліві півкулі мозку відокремлені одна від одної повздовжньою щілиною, fissura longitudinalis cerebri. Внизу ця щілина сягає поверхні мозолистого тіла . Поверхню плащової частини кожної півкулі мозку ділять на більші частини – його долі, labi cerebri, і нв менші частини – дольки, labuli cerebri. Для виділення долей і дольок півкулі мозку користуються щілинами, fissurare cerebri, і борознами, sulci serebrales. В деяких місцях на поверхні мозку проводять також штучні границі між його утвореннями.
В кожній долі півкулі є характерні для його поверхні і відносно сталі за величиною, формою і розташуванням звивини, guri cerebri, які відокремлені одна від одної більш менш глибокими щілинами і борознами. Дрібні борозни, а також гілки основних борозен менш постійні за своїм розташуванням, ніж крупні; в деяких місцях вони немов би поділяють звивини навпіл; такі борозни називаються вирізками, incisurae cerebri.
В деяких щілинах і борознах є глибокі звивини, gyri profundi. Крім того, розрізняють поверхові або поперечні звивини, gyri transversi, вони, як правило, короткі і з’єднують між собою довші звивини. Щілини і борозни на поверхні кори півкуль головного мозку відрізняються не стільки за глибиною їх залягання і розмірами, стільки за часом їхньої появи під час внутрішньоутробної стадії розвитку. Щілини з’являються на поверхні півкуль мозку раніше, ніж борозни.
Частина борозен і звивин з’являється на поверхні півкуль мозку на п’ятому місяці внутрішньоутробного розвитку. До того часу частина поверхні переднього мозолистого міхура на буває вигляду складок; на ній з’являються щілини, борозни і звивини, які залишаються на все життя. Згодом частина борозен, що виникли в процесі розвитку, зникає. Деякі борозни, а разом із ними і відповідні звивини з’являються порівняно пізно. На цій підставі розрізняють первинні борозни або щілини півкуль мозку, і борозни, які пізніше відокремилися від них – вторинні і третинні борозни. У новонароджених всі первинні борозни вже цілком виразні; вторинні і третинні борозни з’являються через п’ять тижнів після родів. Однак часто спостерігаються ті чи інші відхилення у часі появи вторинних і третинних борозен. Формування характерного рельєфу мозкової кори продовжується до п’яти років життя. При цьому з’являються борозни і звивини другого та третього порядку; борозни, що виникли раніше, за цей час поглиблюються; разом з тим відбувається розвиток нових борозен і звивин.
Всю кору кожної з півкуль головного мозку ділять на долі: лобну, тім’яну, скроневу і потиличну. Крім цього виділяють так званий острівець мозку. Як виявлено, останній має відношення як до нюхового так і до мовно-рухового аналізаторів.
Права і ліва півкулі великого мозку людини мають практично однакову будову, але дещо відрізняється за функцією. Ліва півкуля у більшості людей головним чином відповідає за аналітичне мислення, мову, рухові функції правої ноги і руки (людей з домінантною правою рукою називають правшами). Права півкуля головним чином відповідає за немовні, просторові та часові синтетичні функції, рухи лівою ногою і рукою (людей з домінантною лівою рукою називають лівшами). Поразка правої півкулі, крім рухових і чутливих порушень, призводить до порушень візуально-просторової орієнтації, яка супроводжується емоційними порушеннями (ейфорією або депресією), галюцинаціями. Поразка лівої півкулі у правшів, крім рухових і чутливих порушень, призводить до мовних порушень, до не здатності рахувати, писати, читати і розуміти написане.
Звичайно одна півкуля домінує: у 80-90% людей домінантною півкулею є ліва; у 10-20% людей домінантною є права півкуля або ж півкулі рівноцінні, і домінантність як така є відсутньою. Ймовірно, домінантність півкуль детермінована генетично. Однак відомо, що після хірургічної резекції, з лікувальною метою однієї півкулі у дитини до 6 років, кожна з півкуль може стати домінантною. У випадку виконання певних вправ і тренувань єдина півкуля такої дитини може виконувати всі функції домінантної. У підлітків і дорослих подібне вже стає неможливим. При цьому треба мати на увазі, що (хоча одна з півкуль може бути домінантною) враження та навички зберігаються в обох півкулях в однаковій кількості. Вулику роль в цьому відіграють мозолисте тіло і передня спайка.
У глибині поздовжньої щілини великого мозку обидві півкулі з’єднані між собою товстою горизонтальною пластинкою – мозолистим тілом, corpus callosum, яке утворене нервовими волокнами, що йдуть поперечно з однієї півкулі в іншу. Ці поперечні зв’язки є дуже важливими, тому що, як зазначено вище, півкулі мають різні функціональні можливості. Перерізка мозолистого тіла (калотомія), яку іноді проводять при лікуванні посттравматичної епілепсії може проявлятися у вигляді синдрому “людина з розщепленим мозком”. При цьому синдромі інформація не може потрапляти в протилежну півкулю і звичайний предмет, який тримає хвора людина з заплющеними очима в одній руці, не може бути розпізнаним і порівняним з таким самим предметом в іншій руці.
Особливо цікава інформація була одержана при дослідженні мови. Як відмічають в своїй монографії “Розщеплений мозок” М. Газзаніга і Р. Сперрі (1967), хворі з перерізаним мозолистим тілом були здатні усно або письмово сповіщати про сенсорну інформацію, що потрапляла в ліву домінантну півкулю. Якщо ж сенсорна інформація потрапляла в праву недомінантну півкулю, хворі не були здатні повідомляти про це ні усно ні письмово.
Свідчення про значення різних ділянок кори є вже в старовинних рукописах. Так, Мандіно де Люччі (1270-1324) на підставі дослідження двох трупів виділив у мозку передню частину, де, як він вважав локалізована фантазія, середню – здоровий глузд і задню – уява.
В кінці XIX століття англієць Р. Бойл розглядав вже різноманітні випадки пошкодження головного мозку, які призводять до паралічу окремих частин тіла. І ще в 1874 р. київський анатом В.О. Бец опублікував працю “Про анатомічні докази двох мозкових центрів”, де описав про центральну звивину – загальні центри рухів, постцентральну звивину, де розташовані центри загальної чутливості.
В основі цих уявлень лежав намір автора пов’язати певну ділянку кори мозку з певною функцією. Зокрема, Бец ділив кору великих півкуль на 11 зон в залежності від її морфологічних особливостей.
Однак підкреслена конкретність – тільки така ділянка мозку і тільки так функція – як виявилося, неминуче призводила до метафізичних уявлень.
Півкулі головного мозку покриті корою, тобто шаром нервових клітин площею
200 тис. мм², яка складається з 14-18 млрд. нейронів. Нервові клітини
розташовані шарами від 1 до 6, товщиною 1-
Архітектоніка кори головного мозку – вивчення мікроскопічної будови кори
а) цитоархітектоніка – особливості клітинної будови у різних шарах та ділянках кори.
б) мієлоархітектоніка – особливості розміщення нервових волокон.
в) ангіоархітектоніка – особливості будови та розташування кровоносних судин
г) синаптологія – сполучення між нервовими клітинами.
Розріз. 200 цитоархіт. полів, зони, ділянки у кінці XIX століття. Володимир Олексійович Бец у 1874 р. В різних ділянках кори півкуль головного мозку кількість шарів не однакова і залежить від її філогенетичного походження.
Гістологічна структура клітинних шарів кори.
Перший поверхневий шар клітин кори розміщується під м’якою мозковою оболонкою і зветься молекулярною пластинкою, lamina malecu laris. Молекулярна пластинка утворена невеликою кількістю дрібних нейронів, пов’язаних між собою великою кількістю міжнейронних зв’язків. Численні дендрити та аксони цих клітин, а також клітин інших шарів формують смужку молекулярної пластинки.
Другий шар клітин кори зветься зовнішньою зернистою пластинкою, lamina granularis externa. Вона утворена численними дрібними пірамідними та зірчастими клітинами. Тут також розміщується смужка зовнішньої зернистої пластинки.
Третій шар зветься зовнішньою пірамідною пластинкою, lamina pyramidalis externa. Він має дуже варіабельну ширину і максимально виражений в асоціативних і сенсомоторних ділянках кори. У ньому переважають пірамідні клітини, розміри яких збільшуються вглибину шару від дрібних до великих. Цей шар виконує переважно об’єднуючі функції, зв’язуючи клітини як в межах однієї півкулі, так і з протилежною півкулею.
Четвертий шар – внутрішня зерниста пластинка, lamina granularis interna, є широким в зоровій та слуховій ділянках кори, а в сенсомоторній ділянці він практично відсутній. Внутрішня зерниста пластинка утворена дрібними пірамідними та зірчастими клітинами. У ній закінчується основна частина аферентних шляхів від нижче розташованих шарів кори і формують смужку внутрішньої зернистої пластинки.
П’ятий шар – внутрішня пірамідна пластинка, lamina pyramidalis interna, утворений великими, а в ділянці моторної кори (перед центральна звивина) – гігантськими пірамідними клітинами Беца. Аксони гігантських і великих пірамідних клітин оточені особливо товстими мієліновими оболонками і формують низхідні, в тому числі і пірамідні, шляхи. У п’ятому шарі зосереджуються більшість всіх кіркових еферентів. В цьому шарі міститься також смужка внутрішньої пірамідної пластинки.
Шостий шар – багатоформна пластинка, lamina multiformis, утворений різноманітними по формі нейронами. Аксони цих клітин йдуть до білої речовини в складі еферентних шляхів, а дендрити прямують до поверхневих шарів кори, досягаючи молекулярної пластинки.
Слід відзначити, що морфологічні ознаки клітин кори головного мозку і будова його у дітей віком 2-3х років не відрізняються від ознак і будови у дорослих. Особливо швидко розвиваються елементи мозку в перші три місяці життя.
Нервові клітини поверхні кори спеціалізовані для сприйняття різних видів подразнень і передачі імпульсів на інші поля і ядра ЦНС.
І.П. Павлов визначає всю систему (рецептор, нерв, провідник, переключаючи механізми, коркове поле) – як аналізатор.
Сучасні дослідження свідчать, що в аналізаторі відбувається не лише аналіз, але й синтез.
На основі морфофункціональних особливостей клітинних шарів вся кора поділена на 9-ть областей і 52 поля. Деяким полям відповідають коркові кінці аналізаторів.
Морфологічні основи динамічної локалізації функцій
в корі півкуль (центри мозкової кори).
Знання локалізацій функцій в корі головного мозку має величезне значення, оскільки дає уявлення про нервову регуляцію всіх процесів організму і його пристосування до навколишнього середовища. Воно має велике практичне значення для діагностики пошкоджень в півкулях головного мозку.
Уявлення про локалізацію функції в корі головного мозку пов’язане перш за все з поняттям про корковий центр.
З цього питання існують три точки зору.
1. Теорія вузького вокалізму (Брока).
2. Теорія еквіпотенціоналізму.
3. Теорія ядра і розсіяних елементів (І.П. Павлов).
Згідно з першою теорією, коркові центри являють собою строго обмежену групу нервових клітин з різко вираженою лінійною межею, при чому дана функція локалізується тільки в даному центрі.
Згідно другої теорії, існування коркових центрів, як обмежених різноякісних ділянок кори не признається, а вся кора вважається рівнозначною.
Однак ще в 1874 р. В.О. Бец виступив з твердженням, що кожна ділянка кори відрізняється за своєю будовою від інших ділянок мозку. Цим було покладено початок уявленню про різноякісність кори головного мозку – цитоархітектоніку. Завдяки дослідженням Бродмана, Економо і співробітників Московського інституту мозку, який очолював С. Ф. Саркісов, вдалося виявити більше 50-ти різних ділянок кори – коркових цитоархітектонічних полів, кожна з яких відрізняється від інших будовою і розташуванням нервових елементів; існує також поділ кори більш ніж на 200 полів (У. Фогт і Фогт,1919). З цих полів, які позначаються номерами, складена спеціальна “карта” мозкової кори людини. І.П. Павлов ведучи боротьбу з обома теоріями – вузького вокалізму і еквіпотенціоналізму, створив нове уявлення про мозковий центр.
Згідно з І.П. Павловим, центр – це мозковий кінець так званого аналізатора. Аналізатор – це нервовий механізм, функція якого полягає в тому, що розкласти складність зовнішнього і внутрішнього світу на окремі елементи, тобто здійснювати аналіз.
Разом з тим завдяки широким зв’язкам з іншими аналізаторами тут відбувається також і синтез.
З точки зору І.П. Павлова, мозковий центр або корковий кінець аналізатора, має не строго окреслені межі, а складається з ядерної і розсіяної частини – теорія ядра і розсіяних елементів.
І.П. Павлов показав, що так звана рухова зона, яка відповідає передній центральній звивині, являє собою, як і інші зони мозкової кори, сприймаючу ділянку.
В даний час вся мозкова кора розглядається як суцільна сприймаюча поверхня.
Кора – це сукупність коркових кінців аналізаторів.
Розглянемо топографію коркових відділів різноманітних аналізаторів, тобто найголовніші сприймаючі ділянки кори півкуль головного мозку.
1. Аналізатори усної і письмової мови сприймають словесні сигнали (як говорить І.П. Павлов – сигнали сигналів, або вторинні сигнали), що складає другу сигнальну систему дійсності, яка виявляється в формі абстрактного мислення (загальні уявлення, поняття, умовиводи, узагальнення), що властиво тільки людині.
2. Однак морфологічну основу другої сигнальної системи складають не лише вказані аналізатори. Оскільки функція мови є філогенетично-наймолодшою, то вона є і найменш локалізованою, вона властива всій корі. Оскільки кора росте по периферії, то найбільш поверхові її шари мають відношення до другої сигнальної системи.
Коркові центри внутрішніх аналізаторів.
1. Ядро рухового аналізатора – g. precenralis.
2. Ядро рухового аналізатора, який має відношення до з’єднаного повороту голови і очей у протилежний бік – lobus frontalis medius.
3. Ядро рухового аналізатора, завдяки якому відбувається синтез ціле направлених складних комбінованих рухів – g. supramarginalis.
4. Аналізатори положення і руху голови – статичний аналізатор – g. temporalis superia.
Коркові центри зовнішніх аналізаторів.
1. Ядро слухового аналізатора – g. temporalis superia (середня частина, звивина Гешле).
2. Ядро зорового аналізатора – sulcus calcarinus.
3. Ядро нюхового аналізатора – uncus.
4. Ядро смакового аналізатора – uncus, g. postcentralis, (його нижня частина).
5. Ядро шкірного аналізатора – g. postcentralis. (больова, температурна, тактильна чутливість).
Коркові центри аналізаторів мови.
1. Руховий аналізатор артикуляції мови – g. frontalis inferior, (його задня частина), при пошкоджені – зберігається здатність до найпростіших рухів мовної мускулатури (кричати, співати), однак втрачається здатність вимовляти слова – рухова афазія.
2. Слуховий аналізатор усної мови (центр Верніке) – g. temporalis superior, (задня частина), при пошкоджені – зберігається здатність чути звуки, однак втрачається здатність розуміти слова – словесна глухота, сенсорна афазія.
3. Руховий аналізатор письмової мови – g. frontalis medius, (задня частина), при пошкоджені – зберігаються всі види рухів, однак втрачається здатність до тонких рухів, необхідних для написання букв, слів (аграфія).
4. Зоровий аналізатор письмової мови – g. angularis, при пошкоджені – зберігається зір, але втрачається здатність читати (алексія), тобто аналізувати написані букви, складати з них слова і фрази.
Нюховий мозок
Нюховий мозок – найдавніша частина переднього мозку, що виникає в зв’язку з рецептором нюху, коли передній мозок ще не став органом поведінки. Тому всі його компоненти є різними частинами нюхового аналізатора.
До теперішнього часу лімбічна система в описах різних вчених не має чітких морфологічних меж. Однак більшість погоджується з тим. Що ця система являє собою комплекс утворень кінцевого, проміжного і середнього мозку, який приймає участь в регуляції складних вегетативних функцій, в підтриманні постійного стану внутрішнього середовища організму (гомеостазу), регулюючи функціональний стан всіх внутрішніх органів і залоз внутрішньої секреції, а також приймає участь у формуванні емоційно забарвлених реакцій, пов’язаних з поведінкою (тривога, агресивність, лють). Тому деякі автори визначають лімбічну систему як “вісцеральний мозок”. Основну її частину складають морфологічні структури кори великого мозку, які переважно розташовані на медіальній поверхні його півкуль, а також тісно зв’язані з ними підкоркові утворення: амігдолоїдна область, кінцева смужка, гіпоталамус, гіпокапм, склепіння, скптальна область, сосковидні тіла, сосковидно-таламічний пучок, таламус, поясна звивина. На медіальній поверхні півкуль великого мозку лімбічна система представлена поясною і парагіпокампальною звивинами.
Вивчення лімбічної системи є найважливішою проблемою неврології, оскільки точні дані про основні функціональні взаємовідносини цієї області з периферією відсутні, а без них не можливо уточнити симптоми її пошкодження у людини.
Тому вивчення лімбічної системи в різних аспектах: морфологічному, фізіологічному, клінічному, а також в аспекті моделювання на тваринах її пошкодження – актуальне завдання часу.
Людські ознаки будови мозку, тобто ті специфічні риси, які відрізняють людину від тварини.
1. Переважання головного мозку над спинним.
2. Вага мозку. По своїй абсолютній і відносній вазі мозок людини не займає першого місця, так як у великих тварин мозок важчий, ніж у людини і навпаки, відносна вага мозку у людини менша, ніж відносна вага мозку деяких дрібних тварин (співучі птахи, миші). Для того , щоб з’ясувати справжнє відношення ваги мозку до ваги тіла необхідно визначити і квадратний показник мозку ( Я.Я. Рогінський), тобто добуток відносної ваги мозку на відносну вагу людини, або тварини. Цей показник дозволив виділити людину серед усього живого світу. Так, у гризунів він становить 0,9, у хижаків - 1,14, у дельфінів – 6,27, у людиноподібних мавп – 7,35, у слонів – 9,82, і нарешті у людини – 32,0.
3. Переваження плаща над мозковим стовбуром, тобто нового мозку над старим.
4. Найвищий розвиток лобної долі великого мозку. У нижчих мавп – 8-12% всієї поверхні півкуль, у антропоїдів - 16%, у людини – 30%.
5. Переважання нової кори півкуль над старою.
6. Переважання кори над “підкорковою” – кора складає 53,7% об’єму мозку, а підкорка – 3,7%.
7. Борозни і звивини. Борозни і звивини збільшують площу кори сірої речовини, тому чим більш розвинутою є складчасті – тим більш розвинута кора півкуль. У жодної тварини не має водночас такої великої кількості борозен і звивин, причому глибоких і асиметричних, як у людини.
8. Наявність другої сигнальної системи, аналітичним субстратом якої є найбільш поверхневі шари мозкової кори.
Підсумовуючи сказане, можна визначити, що специфічними рисами будови мозку людини, які відрізняють його від мозку найрозвинутіших тварин, є максимальне переважання молодих частин ЦНС над старими: головного мозку – над спинним, плаща – над стовбуром, нової кори – над старою, поверхових шарів мозкової кори – над глибокими.