ФОБЩЕЕ УЧЕНИЕ О МЫШЦАХ — МИОЛОГИЯ (MYOLOGIA)

СТРОЕНИЕ МЫШЦ

Скелетные мышцы, прикрепляясь к костям, приводят их в движение, участвуют в образовании стенок полостей тела: ротовой, грудной, брюшной, таза, входят в состав стенок некоторых внутренних органов (глотка, верхняя часть пищевода, гортань), находятся в числе вспомогательных органов глаза (глазодвигательные мышцы), оказывают действие на слуховые косточки в барабанной полости. С помощью скелетных мышц тело человека удерживается в равновесии, перемещается в пространстве, осуществляются дыхательные и глотательные движения, формируется мимика. Общая масса скелетной мускулатуры значительна. У взрослого человека она составляет до 40% от массы тела (у новорожденных 20—22 %). У пожилых и старых людей масса мышечной ткани несколько уменьшается (до 25—30 %).

В теле человека около 400 мышц, состоящих из поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани, сокращающейся соответственно нашей воле. Под воздействием импульсов, поступающих по нервам из центральной нервной системы, скелетные мышцы действуют на костные рычаги, активно изменяют положение тела человека.

Каждая мышца, musculus, состоит из пучков поперечно-полосатых мышечных волокон, которые имеют соединительнотканную оболочку — эндомизий, endomysium. Пучки волокон различной величины отграничены друг от друга соединительнотканными прослойками, образующими перимизий, perimysium. Оболочка всей мышцы в целом — это эпимизий (наружный перимизий), epimysium, который продолжается на сухожилие под названием перитендиния, peritendineum. Мышечные пучки образуют мясистую часть органа — брюшко, venter, которое переходит в сухожилие, tendo. При помощи мышечных пучков или проксимального сухожилия — головки, caput, мышца начинается от кости. Дистальный конец мышцы, или дистальное сухожилие ее, которое обозначают также термином “хвост”, прикрепляется к другой кости. Принято условно считать, что начало мышцы находится ближе к срединной оси тела (проксимальнее), чем точка прикрепления, которая располагается дистальнее.

Сухожилия у различных мышц неодинаковы. Узкие длинные сухожилия у мышц конечностей. Некоторые мышцы, особенно участвующие в формировании стенок брюшной полости, имеют широкое плоское сухожилие, известное как сухожильное растяжение, или апоневроз, aponeurosis (например, m. obliquus abdominis internus). Отдельные мышцы имеют промежуточное сухожилие, расположенное между двумя брюшками (например, m. digastricusдвубрюшная). Есть мышцы, у которых ход мышечных пучков прерывается несколькими короткими промежуточными сухожилиями, образующими сухожильные перемычки, intersectiones tendinei (например, m. rectus abdominis). Наличие промежуточных сухожилий свидетельствует о том, что мышца сформировалась из нескольких соседних миотипов, а сухожилия (перемычки) между мышечными брюшками образовались из эмбриональных соединительнотканных прослоек между миотомамимиосепт. Сухожилие значительно тоньше мышц, однако прочность его велика: оно способно выдержать большую нагрузку и практически нерастяжимо.

При сокращении мышцы один ее конец остается неподвижным. Это место рассматривают как фиксированную точку, punctum fixum. Как правило, она совпадает с началом мышцы. Подвижная точка, punctum mobile, находится на другой кости, к которой мышца прикреплена и которая при сокращении мышцы изменяет свое положение. При некоторых положениях тела точка начала мышцы (фиксированная точка) и точка прикрепления (подвижная точка) меняются местами. Так, например, при выполнении движений на спортивных снарядах точки прикрепления мышц (кости кисти) становятся фиксированными, а точки начала на костях предплечья и плеча — подвижными.

Артерии и нервы входят в мышцу с ее внутренней стороны. Здесь же из мышцы выходят вены и лимфатические сосуды. Артерии ветвятся до капилляров, которые в пучках мышечных волокон образуют густую сеть; к каждому мышечному волокну прилежит не менее одного кровеносного капилляра. Из капилляров начинает формироваться венозное звено кровеносного русла.

Между пучками мышечных волокон располагаются лимфатические капилляры — начальный отдел лимфатического русла мышцы. На мышечных волокнах имеются двигательные (нервные) бляшки, которыми заканчиваются нервные волокна, несущие двигательные импульсы к мышце. В мышцах, а также в сухожилиях располагаются чувствительные нервные окончания.

КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЦ

Единой классификации скелетных мышц нет. Мышцы подразделяют по их положению в теле человека, по форме, направлению мышечных волокон, функции, по отношению к суставам.

Выделяют мышцы поверхностные и глубокие, медиальные и латеральные, наружные и внутренние.

По форме мышцы очень разнообразны. Наиболее часто встречаются веретенообразные мышцы, характерные для конечностей (прикрепляются к костям, выполняющим роль рычагов), и широкие мышцы, участвующие в образовании стенок туловища. Например, веретенообразной является двуглавая мышца плеча, а широкой — прямая мышца живота, наружная, внутренняя косые и поперечная мышцы живота, широчайшая мышца спины. Пучки мышечных волокон веретенообразных мышц ориентированы параллельно длинной оси мышцы. Если мышечные пучки лежат по одну сторону от сухожилия под углом к нему, мышцу называют одноперистой, musculus unipennatus, а если с обеих сторон от сухожилия, то мышца будет двуперистая, musculus bipennatus. Иногда мышечные пучки сложно переплетаются и к сухожилию подходят с нескольких сторон. В таких случаях образуется многоперистая мышца, musculus multipennatus (например, m. deltoideus).

Сложность строения мышц может заключаться в наличии у некоторых из них двух, трех или четырех головок, двух и нескольких сухожилий — “хвостов”. Так, мышцы, имеющие две головки и больше, начинаются на различных рядом лежащих костях или от различных точек одной кости. Затем эти головки соединяются и образуют общее брюшко и общее сухожилие. Такие мышцы имеют соответствующее их строению название: m. biceps — двуглавая, m. triceps — трехглавая, m. quadriceps — четырехглавая. От одного общего брюшка может отходить несколько сухожилий, прикрепляющихся к различным костям: например, на кисти, на стопе к фалангам пальцев — m. flexor digitorium longus — длинный сгибатель пальцев. У некоторых мышц образующие их пучки имеют циркулярное (круговое) направление (musculus orbicularis — круговая мышца).

Такие мышцы обычно окружают естественные отверстия тела (ротовое и заднепроходное) и выполняют функцию сжимателей — сфинктеров, m. sphincter.

Названия мышц имеют разное происхождение. В названиях мышц получили отражение их форма: m. rhomboideus — ромбовидная, m. trapezius — трапециевидная, m. quadratus — квадратная; величина: большая, малая, длинная, короткая; направление мышечных пучков или самой мышцы: m. obliquus — косая, m. transversus — поперечная; строение: двуглавая, трехглавая, двубрюшная и т.д.; их начало и прикрепление: плечелучевая, грудино-ключично-сосцевидная мышцы; функция, которую они выполняют: m. flexor — сгибатель, m. extensor — разгибатель, вращатель (кнутри — m. pronator, кнаружи — m. supinator), m. levatorподниматель. Называют мышцы по направлению выполняемого движения: m. abductor — отводящая от срединной линии, m. adductor — приводящая к срединной линии.

По отношению к суставам мышцы расположены неодинаково, что определяется их строением и функцией. Одним мышцы прикрепляются к смежным костям и действуют на один сустав — односуставные, другие перекидываются через два и больше число суставов — двусуставные и многосуставные. Последние обычно длиннее односуставных и располагаются более поверхностно. Имеются мышцы, которые начинаются и прикрепляются на костях, не соединяющихся при помощи суставов (шилоподъязычная мышца, m. stylohyoideus). К ним относятся мимические мышцы, мышца дна рта (m. mуlohyoideus, челюстно-подъязычная мышца), мышцы промежности.

ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ АППАРАТЫ МЫШЦ

Мышцы, сокращаясь, выполняют свою функцию при участии и при помощи анатомических образований, которые следует рассматривать как вспомогательные аппараты мышц. К ним относятся фасции, влагалища сухожилий, синовиальные сумки и блоки мышц.

Фасция, fascia, — это соединительнотканный покров мышцы. Образуя футляры для мышц, фасции ограничивают их друг от друга, создают опору для мышечного брюшка при его сокращении, устраняют трение мышц друг о друга. Имея футлярообразное строение, фасции при патологии ограничивают распространение гноя, крови при кровоизлиянии, дают возможность проводить “футлярное” местное обезболивание. Мышцы связаны с фасциями рыхлой клетчаткой. В некоторых местах (на голени, предплечье) фасции служат местом начала мышц, и тогда отделить мышцу от фасции в этих местах трудно. Различают фасции собственные, fasciae propriae, и фасции поверхностные, fasciae superficiales. Каждая область имеет свою собственную фасцию (например, плечо — fascia brachii, предплечье — fascia antebrachii).

Иногда мышцы лежат в несколько слоев. Тогда между соседними слоями располагается глубокая фасция, lamina profunda. Поверхностная фасция располагается под кожей, отграничивает мышцы от подкожной основы (клетчатки), окутывая мышцы той или иной части тела (например, мышцы конечности). Между группами мышц обычно различного функционального назначения проходят межмышечные перегородки, septa intermuscularia, соединяющие собственную фасцию с костью (надкостницей). В местах соединения фасций друг с другом или с надкостницей кости образуют утолщения, так называемые фасциальные узлы, которым отводится существенное место в укреплении фасций и оболочек сосудов и нервов. Фасции, межмышечные перегородки прочно срастаются с надкостницей, составляют мягкую основу для мышц и других органов, участвуя в образовании мягкого ствола, или мягкого скелета.

Строение фасций, развивающихся из эмбриональной соединительной ткани при формировании мышц, зависит от функций мышц, давления, которое мышцы оказывают на фасции при своем сокращении. В местах, где мышцы частично начинаются от фасций, фасции хорошо развиты и выполняют большую работу; они плотные, подкреплены сухожильными волокнами и по внешнему виду напоминают тонкое широкое сухожилие (широкая фасция бедра, фасция голени). Однако это не сухожилие, не апоневроз, как их неправильно называли, а фасции сухожильного типа. Мышцы, выполняющие меньшую нагрузку, имеют фасцию непрочную, рыхлую, без определенной ориентации соединительнотканных волокон. Такие тонкие рыхлые фасции называют фасциями войлочного типа.

В некоторых местах наблюдаются образования, представляющие собой утолщения фасций. К ним относится сухожильная дуга, arcus tendineus, образующаяся как местное уплотнение фасций над подлежащим сосудисто-нервным пучком. В области некоторых суставов (голеностопный, лучезапястный), где мышцы и сухожилия соответственно строению конечности изменяют свое направление, фасция также утолщена и плотная. Прикрепляясь к костным выступам, она образует фиброзный мостик — удерживатель мышц, retinaculum. Иногда эти образования неправильно называют связками. Retinaculum удерживает сухожилия в определенном положении, препятствует их смещению в стороны, придает сухожилиям нужное направление при сокращении мышц.

Каналы, образующиеся между удерживателями мышц и прилежащими костями, в которых проходят длинные тонкие сухожилия мышц, называют каналами сухожилий (костнофиброзные или фиброзные каналы). Такой канал формирует влагалище сухожилия, vagina tendinis, которое может быть общим для нескольких сухожилий или разделенным фиброзными перемычками на несколько самостоятельных влагалищ для каждого сухожилия. Движение сухожилия в своем влагалище происходит при участии синовиального влагалища сухожилия, vagina synovialis tendinis, которое устраняет трение находящегося в движении сухожилия о неподвижные стенки канала. Синовиальное влагалище сухожилия образовано синовиальной оболочкой, или синовиальным слоем, stratum synoviale, который имеет две части — пластинки (листки)— внутреннюю и наружную. Внутренняя сухожильная, или висцеральная, часть (пластинка), pars tendinea, окутывает сухожилие со всех сторон, срастается с ним, его соединительнотканной оболочкой — перитендинием. Наружная париетальная часть (пластинка), pars parietalis, сращена с расположенным снаружи фиброзным слоем, stratum fibrosum, который представляет собой стенку канала (влагалища) сухожилия. Сухожильная и париетальная части синовиального слоя переходят друг в друга на концах синовиального влагалища сухожилия, а также на всем протяжении влагалища, образуя брыжейку сухожилия — мезотендиний, mesotendineum. Последний состоит из двух листков синовиального слоя, соединяющих сухожильную (висцеральную) и париетальную части синовиального влагалища сухожилия. Мезотендиний содержит кровеносные сосуды и нервы, снабжающие сухожилие. Во время сокращения мышцы вместе с сухожилием движется сухожильная (висцеральная) часть (пластинка) синовиального влагалища. Последняя благодаря содержащейся в щелевидной полости влагалища синовиальной жидкости свободно скользит вдоль париетальной пластинки, как поршень внутри цилиндра. Синовиальный слой может окружать одно сухожилие или несколько, если они лежат в одном влагалище сухожилия.

В местах, где сухожилие или мышца прилежит к костному выступу, имеются синовиальные сумки, которые выполняют такие же функции, что и влагалища сухожилий (синовиальные), — устраняют трение. Синовиальная сумка, bursa synovialis, имеет форму уплощенного соединительнотканного мешочка, внутри которого содержится небольшое количество синовиальной жидкости. Стенки синовиальной сумки с одной стороны сращены с движущимся органом (мышцей), с другой — с костью или с другим сухожилием. Размеры сумок различны — от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Полость синовиальной сумки, расположенной рядом с суставом, может сообщаться с суставной полостью. Нередко синовиальная сумка лежит между сухожилием и костным выступом, имеющим для сухожилия покрытый хрящом желобок. Такой выступ называют блоком мышцы. Он изменяет направление сухожилия, служит для него опорой и одновременно увеличивает угол прикрепления сухожилия к кости, увеличивая тем самым рычаг приложения силы. Такую же функцию выполняют сесамовидные кости, ossa sesamoidea, развивающиеся в толще некоторых сухожилий или сращенные с сухожилием. К их числу следует отнести гороховидную кость на кисти, а также самую крупную сесамовидную кость — надколенник.

РАБОТА МЫШЦ

Основное свойство мышечной ткани, образующей скелетные мышцы, — сократимость — приводит к изменению длины мышцы под влиянием нервных импульсов. Мышцы действуют на костные рычаги, соединяющиеся при помощи суставов, при этом каждая мышца действует на сустав только в одном направлении. У одноосного сустава (цилиндрический, блоковидный) движение костных рычагов совершается только вокруг одной оси. Мышцы располагаются по отношению к такому суставу с двух сторон и действуют на него в двух направлениях (сгибание — разгибание; приведение — отведение, вращение). Например, в локтевом суставе одни мышцы — сгибатели, другие — разгибатели. Мышцы, действующие на сустав в противоположных направлениях (сгибатели и разгибатели), являются антагонистами. На каждый сустав в одном направлении, как правило, действуют две или более мышцы. Такие содружественно действующие в одном направлении мышцы называют синергистами. У двуосного сустава (эллипсоидный, мыщелковый, седловидный) мышцы группируются соответственно двум его осям, вокруг которых совершаются движения. К шаровидному суставу, имеющему три оси движения (многоосный сустав), мышцы прилежат с нескольких сторон и действуют на него в разных направлениях. Так, например, в плечевом суставе имеются мышцы — сгибатели и разгибатели, осуществляющие движение вокруг фронтальной оси, отводящие и приводящие — вокруг сагиттальной оси и вращатели — вокруг продольной оси: внутрь — пронаторы и кнаружи — супинаторы.

В группе мышц, выполняющих то или иное движение, можно выделить мышцы главные, обеспечивающие данные движения, и вспомогательные, о подсобной роли которых говорит само название. Они дополняют, моделируют движение, придают ему индивидуальные особенности.

Для функциональной характеристики мышц используются такие показатели, как их анатомический и физиологический поперечники. Анатомический поперечник — это площадь поперечного сечения, перпендикулярного длиннику мышцы и проходящего через брюшко в наиболее широкой его части. Этот показатель характеризует величину мышцы, ее толщину. Физиологический поперечник представляет собой суммарную площадь поперечного сечения всех мышечных волокон, входящих в состав мышцы. Поскольку сила сокращающейся мышцы зависит от величины поперечного сечения мышечных волокон, то физиологический поперечник мышцы характеризует ее силу. У мышц веретенообразной, лентовидной формы с параллельным расположением волокон анатомический и физиологический поперечники совпадают. Иначе у перистых мышц. Из двух равновеликих мышц, имеющих одинаковый анатомический поперечник, у перистой мышцы физиологический поперечник будет больше, чем у веретенообразной. Суммарное поперечное сечение мышечных волокон у перистой мышцы больше, а сами волокна короче, чем у веретенообразной. В связи с этим перистая мышца обладает большей силой, однако размах сокращения ее коротких мышечных волокон будет меньше, чем у веретенообразной мышцы. Поэтому перистые мышцы имеются там, где необходима значительная сила мышечных сокращений при сравнительно небольшом размахе движений (мышцы голени, стопы, некоторые мышцы предплечья). Веретенообразные, лентовидные мышцы, построенные из длинных мышечных волокон, при сокращении укорачиваются на большую величину. В то же время силу они развивают меньшую, чем перистые мышцы, имеющие одинаковый с ними анатомический поперечник.

Поскольку концы мышцы прикреплены на костях, то точки ее начала и прикрепления при сокращении мышцы приближаются друг к другу, а сами мышцы при этом выполняют определенную работу. Таким образом, тело человека или его части при сокращении соответствующих мышц изменяют свое положение, приходят в движение, преодолевают сопротивление силы тяжести или, наоборот, уступают этой силе. В других случаях при сокращении мышц тело удерживается в определенном положении без выполнения движения. Исходя из этого, различают преодолевающую, уступающую и удерживающую работу мышц.

Преодолевающая работа выполняется в том случае, если сила сокращения мышцы изменяет положение части тела, конечности или ее звена, с грузом или без него, преодолевая силу сопротивления.

Уступающей работой называют работу, при которой сила мышцы уступает действию силы тяжести части тела (конечности) и удерживаемого ею груза. Мышца работает, однако она не укорачивается при этом виде работы, а, наоборот, удлиняется. Например, когда тело, имеющее большую массу, невозможно поднять или удержать на весу. При большом усилии мышц приходится опустить это тело на пол или на другую поверхность.

Удерживающая работа выполняется, если силой мышечных сокращений тело или груз удерживается в определенном положении без перемещения в пространстве. Например, человек стоит или сидит, не двигаясь, или держит груз. Сила мышечных сокращений уравновешивает массу (вес) тела или груз, при этом мышцы сокращаются без изменения их длины (изометрическое сокращение).

Преодолевающую и уступающую работу, когда сила мышечных сокращений обусловливает перемещение тела или его частей в пространстве, выполняя определенные движения, можно рассматривать как динамическую работу. Удерживающая работа, при которой движения всего тела или части тела не происходит, является работой статической.

Кости, соединенные суставами, при сокращении мышц действуют как рычаги. В биомеханике выделяют рычаг первого рода, когда точки сопротивления и приложения силы находятся по разные стороны от точки опоры, и рычаг второго рода, в котором обе силы прилагаются по одну сторону от точки опоры, на разном расстоянии от нее.

Рычаг первого рода двуплечий, носит название “рычаг равновесия”. Точка опоры располагается между точкой приложения силы (сила мышечного сокращения) и точкой сопротивления (сила тяжести, масса органа). Примером может служить соединение позвоночника с черепом. Равновесие достигается при условии, если вращающий момент прилагаемой силы (произведение силы, действующей на затылочную кость, на длину плеча, которая равна расстоянию от точки опоры до точки приложения силы) равен вращающему моменту силы тяжести (произведение силы тяжести на длину плеча, равную расстоянию от точки опоры до точки приложения силы тяжести).

Рычаг второго рода одноплечий, в биомеханике (в отличие от механики) бывает двух видов. Вид рычага зависит от места расположения точки приложения силы и точки действия силы тяжести, которые и в том, и в другом случае находятся по одну сторону от точки опоры. Первый вид рычага второго рода — рычаг силы — имеет место в том случае, если плечо приложения мышечной силы длиннее плеча сопротивления (силы тяжести). Рассматривая в качестве примера стопу, можно видеть, что точкой опоры (ось вращения) служат головки плюсневых костей, точкой приложения мышечной силы (трехглавая мышца голени) является пяточная кость, а точка сопротивления (тяжесть тела) приходится на место сочленения костей голени со стопой (голеностопный сустав). В этом рычаге выигрыш в силе (плечо приложения силы длиннее) и проигрыш в скорости перемещения точки сопротивления (ее плечо короче). У второго вида одноплечевого рычага — рычаг скорости — плечо приложения мышечной силы короче, чем плечо сопротивления, где приложена противодействующая сила, сила тяжести. Для преодоления силы тяжести, точка приложения которой отстоит на значительное расстояние от точки вращения в локтевом суставе (точка опоры), необходима значительно большая сила мышц-сгибателей, прикрепляющихся вблизи локтевого сустава (в точке приложения силы). При этом происходит выигрыш в скорости и размахе движения более длинного рычага (точка сопротивления) и проигрыш в силе, действующей в точке приложения этой силы.

РАЗВИТИЕ МЫШЦ

Источником происхождения всей поперечно-полосатой скелетной мускулатуры тела человека, как и у животных, является средний зародышевый листок — мезодерма. Однако развитие мышц в пределах туловища, головы и конечностей имеет ряд особенностей, понять которые легче, проследив начальные этапы эмбриогенеза. Мускулатура туловища развивается преимущественно из дорсального, парааксиального (околоосевого) отдела мезодермы, который образует первичные сегменты тела — сомиты. Сомиты расположены по сторонам от осевых органов зародыша — нервной трубки и спинной струны. На 4-й неделе развития насчитывается около 40 пар сомитов: от 3 до 5 затылочных, 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 4—5 хвостовых. Далее каждый сомит подразделяется на 3 части: склеротом, дерматом и миотом; из последнего развиваются мышцы туловища.

Первоначально миотом занимает дорсомедиальный отдел сомита и имеет полость (миоцель). Разрастаясь, миотом теряет характер многослойного образования и превращается в синцитиальную массу, полость его исчезает. В процессе дальнейшего развития клеточная масса дифференцируется в поперечно-полосатые сократительные волокна. В результате вся масса миотома разделяется на участки цилиндрической формы, состоящие из мышечных волокон, которые еще сохраняют метамерное положение. Миотомы разрастаются в дорсальном и вентральном направлениях. Из дорсальных частей миотомов в дальнейшем развиваются глубокие, так называемые собственные, мышцы спины. Из вентральных частей миотомов происходят глубокие мышцы груди и мускулатура передней и боковых стенок живота. Глубокие мышцы спины, груди и мышцы живота, которые закладываются и остаются на всем протяжении в пределах туловища, именуются аутохтонными мышцами (от греч. autos — сам, тот самый; chton — земля, autochtonos — туземный, местный).

Очень рано, на стадии разделения сомитов на части, миотомы получают связь с нервной системой. Каждому миотому соответствует определенный участок нервной трубки — невромер, от которого к нему подходят нервные волокна будущих спинномозговых нервов. При этом дорсальные мышцы получают иннервацию от дорсальных ветвей спинномозговых нервов, тогда как вентральная мускулатура иннервируется вентральными ветвями этих нервов. Важно отметить, что каждый нерв следует за мышцей в процессе ее перемещений и изменений. Поэтому уровень отхождения нерва к данной мышце может указывать на место ее закладки. Примером может служить диафрагма, которая развивается из шейных миотомов и иннервируется диафрагмальным нервом, являющимся ветвью шейного сплетения.

В более поздние сроки происходят более сложные изменения и перемещения развивающихся мышц. Все многообразие изменений характеризуется следующими процессами: 1) отклонение от первоначальной продольной, краниокаудальной ориентации мышечных волокон (например, косое и поперечное направление мышц брюшных стенок); 2) продольное расщепление единой мышечной массы на отдельные мышцы (мышца, выпрямляющая позвоночник); 3) разделение миотомов на отдельные слои мышц (широкие мышцы живота, межреберные мышцы); 4) срастание миотомов и образование длинных мышц (например, прямая мышца живо та, которая образуется слиянием вентральных частей 6—7 миотомов); 5) перемещение (миграция) отдельных мышц от места их первоначальной закладки. Иллюстрацией этого процесса служит диафрагма, которая развивается из 4—5-го шейного миотома и в последующем опускается до нижней апертуры грудной клетки; 6) в процессе формирования некоторых мышц происходит частичное замещение мышечных волокон соединительной тканью, в результате чего образуются апоневрозы мышц (например, косые мышцы, поперечная мышца живота и др.).

Мышцы головы (мимические, жевательные) и некоторые мышцы шеи развиваются за счет вентрального несегментированного отдела мезодермы в головном конце тела зародыша, в месте расположения висцеральных и жаберных дуг. Эти мышцы получили название висцеральной мускулатуры. Относящиеся к ней жевательные мышцы и некоторые мышцы шеи (например, челюстно-подъязычная мышца и др.) образуются в результате преобразования закладки первой висцеральной дуги. Эти мышцы прикрепляются к костям лицевого (висцерального) отдела черепа, где также находится головной конец пищеварительной трубки.

К висцеральной мускулатуре относятся также мимические мышцы. Они развиваются из общей закладки мускулатуры второй висцеральной дуги. На основе закладки мускулатуры жаберных дуг развиваются трапециевидная и грудино-ключично-сосцевидная мышцы.

К висцеральной мускулатуре принадлежат также некоторые мышцы промежности (например, мышца, поднимающая задний проход), которые изучаются в разделе спланхнологии. Вместе с тем в области головы имеются и такие мышцы, которые развиваются из миотомов головных сомитов. К ним относятся мышцы, обеспечивающие движения глазного яблока, развивающиеся из предыдущих миотомов (иннервируются III, IV, VI парами черепных нервов).

Из переместившихся затылочных миотомов образуются мышцы языка, иннервируемые подъязычным нервом.

Сложные процессы развития претерпевает мускулатура, соединяющая конечности с туловищем. Здесь имеются мышцы, закладывающиеся в мезенхимном зачатке конечности, которые затем своими проксимальными концами переселяются на туловище и прикрепляются на костях туловища. Это так называемая трункопетальная мышца (от лат. truncus — туловище, petere — направлять, пускаться; направляющаяся к туловищу). К таким мышцам относятся большая, малая грудные мышцы и широчайшая мышца спины, на нижней конечности имеется одна трункопетальная мышца — большая поясничная.

Другие мышцы, развивающиеся из вентральных отделов миотомов и на основе жаберной мускулатуры, своими дистальными концами переходят с туловища и черепа на конечности и прикрепляются к их костям. Они называются трункофугальными (от лат. truncus — туловище, fugere — бегать; убегающие от туловища). К ним относятся трапециевидная, грудино-ключично-сосцевидная, большая и малая ромбовидные, передняя зубчатая, лопаточно-подъязычная, подключичная мышца, а также мышца, поднимающая лопатку. Те же мышцы, которые закладываются в пределах зачатков конечностей из мезенхимы и остаются в пределах конечностей, называются аутохтонными (туземными) мышцами конечностей.

Некоторые мышцы могут отсутствовать (большая и малая круглые мышцы); появляются новые головки или пучки волокон (клювовидно-плечевая, плечевая мышцы) или отсутствует одна головка (двуглавая мышца плеча). Описано разделение одной мышцы на несколько самостоятельных (сгибатель пальцев). Чаще аномалии выявляются на верхней конечности, особенно в группе более дифференцированных мышц (предплечье и кисть).