Лекция 1.

Введение в анатомию. Начальные стадии эмбриогенеза человека. Учение о зародышевых листках.

 І. Предмет анатомии

Анатомией человека называется наука которая изучает форму и строение человеческого организма и исследует закономерности развития этого строения в связи с функцией и окружающей организм средойначение ее для медицины, которая как раз и имеет дело с организмом здорового и больного человека, трудно переоценить. Давно известно, что знание телосложения человека – основа медицинской науки и искусства. Нельзя в этом отношении не согласиться с вісказіванием известного российского естествоведа М.В. Ломоносова: „Как можно рассуждать о теле человеческом, не зная ни состава костей и суставов для его укрепления, ни соединения, ни положения мышц для ощущения, ни размещения внутренностей для приготовления питательных соков, ни протяжности жил для обращения крови, ни других органов этого странного образования ”.

Значения анатомии как одной из основ теоретической и практической медицины замечательно понимали крупные ученые и врачи. В начале ХІХ века знаменитый врач и ученый Мухин сказал: „Врач – не анатом не только бесполезен, но и вреден”, а почти через 100 лет после него выдающийся клиницист Губарев не менее образно писал: „Без анатомии нет ни хирургии, ни терапии, а есть лишь приметы и предрассудки”.

Вместе с физиологией анатомия составляет основу медицинского образования, так как точное знание форм и телосложения живого человека является непременным условием понимания жизненных функций здорового и больного человеческого организма, а значит и ясного представления о причинах заболеваний.

Переходя к вопросу содержания анатомии как науки прежде всего следует сказать, что слово „анатомия” происходит от греческого глагола „анатемно” вскрывать,  рассекать, расчленять. Такое название определяется тем обстоятельством, что исторически начальным и основным методом, с помощью которого анатомия добывала фактический материал, был метод анатомирования, то есть разделение, асчленение на части тела мертвого человека. Но этим не исчерпывается содержание современной анатомии как науки. Анатомирование тела умершего человека является лишь средством познания формы и внутреннего телосложения живого человека о чем не следует забывать.

Правы были классики, когда писали над входом в анатомические театры старинное латинское высказывание: „Здесь смерть служит для торжества жизни” (Hic lokus est ubi mors gaudet sucurere vitae).

Человек является одним из наиболее высокоорганизованных и сложноустроенных организмов. Жизнь всех организмов, которые населяют земной шар, является предметом биологии. Поэтому очевидно, что анатомия принадлежит к биологическим наукам. Биология изучает живых существ в двух направлениях: с одной стороны изучает формы и телосложение живых существ, из другой – их жизненные отправления. То направление биологической науки, которое исследует формы и строение организмов, называется учениям о формах, или морфологией, а то, которое изучает жизненные отправления организмов, – физиологией.

Поэтому анатомия человека, которая изучает формы и строение человеческого организма, принадлежит также и к морфологическим наукам. Анатомия – это мрфология человека.

 ІІ. Методы анатомии

Изучая телосложение, необходимо использовать все те возможности, которыми владеет современная наука, чтобы исследование проводить не только на труппе, но и на живом человеке при разных условиях его существования. Сюда можно отнести рентгенографию и рентгеноскопию (включая методы контрастирования), а также их современные модификации КТ и МРТ, эдоскопию, сонографию (методы УЗД-диагностики) и др.

Морфология человека как и других живых существ может исследоваться разными способами и путями. Прежде всего форма и телосложение человека изучаются при наблюдении невооруженным глазом, или с помощью лупы, которая дает сравнительно небольшое увеличение.

Та часть морфологии человека, как и морфологии других животных, которая изучает форму и телосложение невооруженным глазом или при незначительном увеличении, получила название макроскопической анатомии.

Наука, которая исследует тело человека и других животных с помощью микроскопических методов, називаєтьмя микроскопической анатомией. Если она изучает главным образом общие закономерности строения и жизни тканей организма, ее называют наукой о тканях, или гистологией.

Если тонкое изучение телосложения происходит на уровне клеток, из которых состоят ткани тела, речь идет о науке, которая получила название учения о клетке, или цитологии.

Накопление научных сведений о телосложении человека тесно связано с развитием методов исследований. К ним принадлежат:

1. БАЛЬЗАМИРОВАНИЕ – один из самых давних анатомических методов – хранение трупов от разложения путем их специальной обработки. Возник в древнем Египте и имел ритуальное значение. Как свидетельствует „Папирус Эберса”, который относят к ХVII ст. до н.э. знаменитая египетская мазь для бальзамирования готовилась из разных масел, меда, вина, бальзама и др. компонентов. В наше время чаще всего используют 5-10 % раствор формалина.

2. АНТРОПОМЕТРИЯ (antropos – человек, metron - мера) – измерение роста, веса, объема, пропорций отдельных частей тела. До нас дошли каноны, составленные художниками древнегреческого и римского периода культуры, которыми пользуются художники и скульпторы до наших времен. В этих канонах учтены взаимоотношения частей тела человека в разном возрасте и их разные положения во время движения.

3. ПРЕПАРИРОВАНИЕ (от слова preparare - готовить) – основной метод из периода древности. Препарирование проводится с применением пинцета и скальпеля, а также других инструментов. Во время изучения анатомии вы должны хорошо усвоить этот метод так как вместе с облегчением познания анатомических данных, препарирования дает навыки, которые необходимы в практической деятельности врача, в частности хирурга. Суть этой методики заключается в рассечении с помощью инструментов кожи и других мгяких тканей и органов с целью  выделения объєкта, что изучается (нерва, сосуда, мышцы, структуры органа и так далее). При этом рядом с детальным изучением объєкта рассматриваются взаимоотношения его с окружающими тканями и органами.

4. РАСПИЛИВАНИЕ ЗАМОРОЖЕННЫХ ТРУПОВ – метод предложен в 1859 г. М.И. Пироговым. Является ценным для изучения топографии (то есть соотношение в размещении) тканей и органов.

5. МЕТОД  ИНЪЕКЦИИ (injectio – ввожу или вливаю) – широко используется при изучении кровеносных, лимфатических сосудов, а также протоков желез. Суть метода заключается в заполнении с помощью шприца сосудистого русла, протока или полости закрашенными массами, которые способны к загустеванию. Облегчает препарирование, а также применяется при рентгенографии для контрастирования.

6. МЕТОД  КОРРОЗИИ (corosio - разъедание) – заключается в том, что сначала в сосуды или полые органы вводится жидкая масса, которая потом затвердевает. После этого окружающие мягкие ткани поддаются разхеданию кислотами или лугами. В результате остаются слепки полостей массой, что их заполнила. Можно проводить природню коррозию, не применяя кислот и лугов, а поместив препарат в теплую воду, которая способствует биологическому разрушению тканей микроорганизмами. В наше время в качестве инъекционной массы широко используются целлоидин, латекс, протакрил и другие полимерные пластмассы. Существенным недостатком этого метода является то, что в результате уничтожения всех тканей органа невозможно правильно определить нормальные взаимоотношения между всеми частями препарата в его начальном виде.

7. МЕТОД  ПРОСВИТЛЕННЯ  (perlustration) – пользуясь этим методом можно видеть, не нарушая целостности окружающих тканей, внутреннее положение сосудов органов. Суть метода заключается в подборе жидкостей коэффициент преломления света которых отвечает преломлению света данных тканей. Для сравнения можно привести следующий пример: мелкие кусочки стекла хорошо видно на доске, но если их окунуть в воду, то они становятся совсем невидимыми. Это зависит от того, что коэффициент преломления стекла совпадает с таким же коэффициентом воды. Для просветления тканей используют глицерин, имерсионное масло, метилсалициловий эфир в комбинации с другими реактивами. Преимущество этого метода над коррозийным заключается в том, что сохраняется пространственное взаимоотношение между сосудами, нервами и тканями их  окружающими.

8. РЕНТГЕНОВСКИЙ МЕТОД. Рентгеновский луч был открыт в ноябре в 1895 г., а уже в январе в 1896 г. В.Н. Тонков опубликовал статью „О применении рентгеновских лучей к изучению роста скелкту”. Методом рентгеноскопии и рентгенографии удается выучить прижизненную форму и функциональные особенности органов у живого человека. Эти методы также успешно применяются и на труппах. В клинической практике и эксперименте достаточно широко используется комбинация инъекции контрастного вещества со следующей рентгенографией.

9. МЕТОДЫ КОМПЮТЕНРНОЙ  И  МАГНИТОРЕЗОНАНСНОЙ ТОМОГРАФИИ в настоящий момент все шире применяются как современное совершенствование рентгеновского метода.  Эти методы позволяют получить прижизненные изображения срезов человеческого тела в любой плоскости из возможностью изучения на них формы, размеров, функционального состояния и взаиморасположения органов.

10. МАКРО-МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ исследования по способу В.П. Воробьева, когда анатомические объеєты рассматриваются и препарируются при малом увеличении (6-40 раз). При этом может использоваться выборочное окрашивание или инъекция контрастной массы.

11. МЕТОД  ПРОСВИТЛЕННЯ  СТЕНОК  ПОЛЫХ  ОРГАНОВ с целью изучения их строения путем введения в их полость электрической лампочки.

12. МЕТОД  МАЦЕРАЦИИ (maceratio) – используют при исследовании костной системы путем вымачивания мягких тканей. Суть заключается в том, что труп или его часть погружаются в теплую воду на определенное время. При этом под воздействием гниения мягкие ткани отделяются от костей, которые позже обезжиривают и отбеливают.

13. ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ  И  ГИСТОХИМИЧЕСКИЕ МЕТОДИКИ – в практическом курсе анатомии имеют больше вспомогательное значение.

14. ЭМБРИОЛОГИЧЕСКАЯ МЕТОДИКА – более детальные сведения об эмбриологии человека даются в курсах гистологии и эмбриологии.

15. КАПИЛЛЯРОСКОПИЯ – метод просвечивания отраженным лучом используется на живом человеке для изучения кровеносных капилляров кожи, слизевых оболочек, сосудов сетчатки глаза.

16. МЕТОД  ЭНДОСКОПИЧЕСКИХ  ИССЛЕДОВАНИЙ – позволяет с помощью приборов введенных через естественные или искусственные отверстия рассматривать расцветку и рельеф органов и слизистых  оболочек.

17. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ  МЕТОД используется для выяснения функционального значения органа, ткани или системы. Он позволяет установить пластичность тканей, их способность к воссозданию. С помощью эксперимента можно получить много данных о перестройке органов в ответ на внешнее действие.

18. МАТЕМАТИЧЕСКИЙ  МЕТОД – проводится с применением компютерной техники и позволяет установить достоверные количественные показатели.

19. МЕТОД  ИЛЮСТРИРОВАНИЯ – применяется для передачи точного документального изображения  анатомических структур в виде схем, рисунков, фотографий или кино- и видеосьемки.

20. БИОСОПРОМАТИКА – определение прочности биологических тканей. Этот раздел анатомии развивается в связи с запросами космической медицины, физкультуры и спорта. При определении прочности органов и тканей пользуются теми же техническими средствами, что и при исследовании сопротивления разных металлов и сплавов, то есть определяется их упругость, вязкость, прочность на разрыв и сдавливание.

21. МЕТОД  УЛЬТРАЗВУКОВОГО  СКАНИРОВАНИЯ сонография, ультразвуковая диагностика – используется преимущественно в клинике для выявления топографии и формы органов при патологических процессах.

22. МЕТОД  ГОЛОГРАФИИ – используется для объемного изображения объекта с помощью лазерных лучей.

23. ИСТОРИЧЕСКИЙ  МЕТОД – использование материалов антропологии, палеонтологии, сравнительной анатомии, эмбриологии. 

ІІІ. Краткий очерк истории анатомии

Для правильного понимания любой науки, в том числе анатомии, необходимо знать ее историю, основные этапы развития. Истоки анатомии идут с отдаленных времен. Наскальные рисунки свидетельствуют, что уже первобытные охотники знали о расположении жизненно важных органов. Определенную роль в развитии анатомии сыграли успехи, которые были достигнуты в Древнем Египте в связи с культом бальзамирования трупов. Наибольшие успехи в области анатомии были получены в античной Греции. Большой врач древности Гипократ (в 460-377 г. до н.э.), которого напзивають отцом медицины, сформировал учение о четырех основных типах телосложения и темпераментах, описал некоторые кости свода черепа. Он также учил, что сонову строения организма составляют четыре „сока”: кровь, слизь, желчь и черная желчь. Выходя из такого представления об организме, Гипократ смотрел на болезни как на неправильное смешивание жидкостей, в результате чего ввел в практику лечения разнообразные „жидкогонные” средства. Так возникла „гуморальная” теория строения организма, которая в известной мере сохранила свое значение и до наших времен. Среди разных анатомических сведений Гипократа было также много ошибок. Так, он не отличал нервы от сухожилий (отсюда название сухожилкового россыпания aponeurosis), артерии по его мнению содержали воздух. Отсюда и их название (aer – воздух, tereo – несу). Вместе с тем следует заметить указание на правильное представление движения крови по кругу.

В Древнем Риме выдающимся философом, биологом, врачом, анатомом и физиологом был Клавдий Гален (130 - около 200 гг. н.э.). Он был придворным врачом Марка Аврелия. Клавдий Гален считал, что человеческое тело состоит из плотных и жидких частей. Жидкой является кровь, слизь, желчь и черная желчь (влияние Гипократа). Он впервые применил вивисекции и является основоположником экспериментальной медицины, особенно неврологии. Он дал классификацию костей и их соединений, которая сохранилась и до сих пор, описал ряд мышц и отметил их зависимость от нервов и мозга, описал разные отделы головного мозга, включая вену, которая сохранила его имя (vena cerebri magna Galeni). Добытые им сведения о функции спинного мозга, как о центре и проводнике двигательных и чувствительных импульсов, оставались непревзойденными к началу прошлого века, а представление Галена о движении крови продержалось до ХVІІ века, к моменту открытия кровообращения Гарвеем.

На Востоке выдающимся ученым, врачом, поэтом государственным деятелем в конце П-го начала 111-го тысячелетия был таджик по национальности Абу-али-ал Хусейн ибн-Абдаллах ибн-ал-Хасан Ибн-Али-сина (980-1037), или порсто Ибн-сина, или как называли его в Европе – Авиценна. Он написал свыше 100 произведений, среди которых выделяется „Канон медицины”, который содержит значительные анатомо-физиологические данные, которые были заимствованы в Гипократа, Аристотеля и Галена, к которым Ибн-сина добавил собственные взгляды.

Эпоха Возрождения была той эпохой, „которая нуждалась в титанах и которая породила титанов за силой мысли, многогранности и учености”. Такие титаны появились и в анатомии. Они заложили ее научный фундамент. Зачинателем этого танического труда был Леонардо да Винчи, основоположником Везалий и завершителем Гарвей.

Леонардо да Винчи, заинтересовавшись анатомией как художник, в последующем увлекся ею как наукой, и потому не ограничился изучением внешнего рельефа человеческого тела, а одним из первых стал вскрывать труппы людей и был истиным новатором в исследовании строения организма. В своих рисунках он впервые правильно изобразил разные органы человеческого тела (крестцовую кость, изгибы позвоночника, много мышц, внутренности, клапаны сердца, головной и спинной мозг, мозговые желудочки, много нервов, глаз но др.).

В Падуи (Италия, Венецийска республика) жил и работал революционер анатомии Андрей Везалий (1514-1565) – бельгиец по происхождению. Широко применив рассечения трупов Везалий впервые систематически выучил телосложение человека. Под его авторством вышло иллюстрированное руководство „О телосложении человека в семи книгах”, он устранил много (свыше 200) анатомических ошибок Галена.

ХVII ст. был переломным в развитии медицины и анатомии. На этот период приходится жизнь и творчество английского врача, анатома и физиолога Вильяма Гарвея (1578-1657). При изучении анатомии Гарвей не ограничился простым описанием структуры, а подходил из исторической (сравнительная анатомия, эмбриология) и функциональной (физиология) точек зрения. Он выразил гениальную догадку о том, что животные в своем онтогенезе повторяют филогенез, что позже было доказано другими учеными. Так как препарирование трупа, введенное Везалием, не могло дать знаний о жизнедеятельности организма, то Гарвей использовал эксперимент на животных. Препарирование и эксперимент были теми двумя методами, которые позволили ему исследовать важный жизненный процесс – кровообращение. Благодаря такому подходу Гарвей впервые дал истинное представление о кровообращении. Со времен Галена в медицине господствовало представление о том, что кровь двигается по сосудам в виде приливов и отливов. Результаты своих исследований Гарвей изложил в знаменитом трактате „Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных”. Меленька книжка Гарвея создала эпоху в медицине.

На поприщах прежней  Российской империи первая объединеная кафедра анатомии и физиологии была создана в организованной в 1798 г. Санкт-Петербургский медико-хирургической академии. Ее возглавил П.А. Загорский (1764-1846), который написал первый учебник по анатомии на русском языке: „Сокращеная анатомия или руководство к познанию телосложения человеческого для пользы тех, которые учатся врачебной науке” и создал первую русскую анатомическую школу.

Выдающимся учеником Загорского и его преемником по кафедре был
И.В. Буяльский (1789-1866). В руководстве „Короткая общая анатомия тела человеческого” он одним из первых изложил общие закономерности строения человеческого организма и был пионером учения
о индивидуальной изменчивости.

Нельзя миновать имени и выдающегося анатома и хирурга М.И. Пироговая (1810-1881), значительная часть научной и практической деятельности которого проходила в Украине. Он считается творцом топографической анатомии. Мировую славу Пироговую принесло произведение „Хирургическая анатомия сосоудистых стволов и фасций”. Он ввел в анатомию новый метод исследования – последовательное распилвание замороженных трупов („ледяная анатомия”) – и на основании этого метода написал „Полный курс прикладной анатомии” и атлас „Топографическая анатомия по распилам через замороженные труппы”. Пирогов, как известный хирург, вынимал пулю из тела раненного Гарибальди.

Среди представителей Киевской анатомической школы этого периода следует назвать В.А. Беца (1834-1894). Бец открыл в 5-ом слое коры головного мозга гигантские пирамидные клетки, которые были названы его именем (клетки Беца) и обнаружил разницу в клеточном строении разных участков коры головного мозга. До недавнего времени кафедру анатомии человека Киевского национального медицинского униврситета им. О.О. Богомольца возглавлял профессор И.И. Бобрик, который одно время работало в нашем тогда еще медицинском институте. Сегодня этой кафедрой руководит профессор В.Г. Черкасов. Основное научное направление: микроциркуляторное русло органов иммунной и лимфатической систем.

В советский период к числу наиболее выдающихся анатомов следует отнести.

В.П. Воробьев (1876-1937) – возглавлял Харьковскую школу анатомов. Разработал стереометрическую методику исследования, написал ряд учебников из анатомии, принимал участие в бальзамировании теле Ленина. Сегодня кафедру анатомии Харьковского медчного университета возглавляет профессор Калашникова Светлана Николаевна.

В.Н. Тонков (1872-1954) и В.Н. Шевкуненко (1872-1952) – представители Ленинградской школы. За их авторством выдан ряд учебников и атласов из анатомии человека.

Одесскую школу представлял профессор Н.К. Лисенков (1865-1941) – автор учебника из анатомии человека, который выдержал 4 переиздания. Холодкова Елена Леонидовна заведующая кафедрой Одесского медицинского университета.

Тернопольскую анатомическую школу представляют такие известны ученые-анатомы как профессора Полянкин, В.Г. Ковешников (длительное время работал ректором Луганского государственного медицинского университета, в настоящий момент возглавляет там кафедру анатомии человека), Я.И. Федонюк возглавлял кафедру свыше 20 лет, в настоящий момент работает профессором кафедры. Научным направлением было: влияние разных режимов двигательной активности и обезвоживания организма на рост и формирование костей скелета и некоторых внутренних органов в зависимости от типа вегетативной нервовї ситеми. На данное время в связи со вхождением кафедры анатомии человека в состав вновь созданного института морфологии в составе университета предусматривается выполнение кафедрой фрагменту общеинститутской научной темы: „Изменения в органах и тканях при эндокринопатиях”.

 ІІІ. Начальные стадии эмбриогенеза человека. Учение о зародышевых листках

         Развитие человеческого организма начинается после оплодотворения женской половой клетки – яйца (ovium) мужской – сперматозоидом (spermatozoon, spermium).

         Детальное изучение развития человеческого зародыша (эмбриона) составляет предмет эмбриологии. Здесь мы ограничимся лишь общим обзором развития зародыша (эмбриогенеза), что необходимо для понимания телосложения человека. Эмбриогенез всех позвоночных, в том числе и человека, можно разделить на три периода.

         1. Дробление: оплодотворенное яйцо, spermovium, или зигота последовательно делится на клетки (2,4,8,16 и так далее) в результате чего сначала образуется плотный многоклеточный шар, морула, а затем однослойный пузырек – бластула, которая содержит в середине первичную полость, бластоцель. Длительность этого периода – 7 дней.

         2. Гаструляция заключается в превращении однослойного зародыша в двох-, а позже трехслойный – гаструлу. Первые два слоя клеток называются зародышевыми листками: внешний эктодерма и внутренний энтодерма (до двух недель после оплодотворения), а возникающий позже между ними третий, средний, слой получает название среднего зародышевого листка -  мезодермы. Вторым важным результатом гаструляции у всех хордовых является возникновение осевого комплекса зачатков: на дорсальной (спинной) стороне энтодермы возникает зачаток спинной струны, хорды, а на вентральной (брюшной) ее стороне – зачаток кишечной энтодермы; на дорзальной стороне зародыша, по средней линии его из эктодермы выделяется нервная пластинка – зачаток нервной ситеми, а остальная эктодерма идет на построение эпидермиса кожи и потому называется кожной эктодермой.

В дальнейшем зародыш растет в длину и превращается в цилиндрическое образование с головным (краниальним) и хвостовым каудальным концами. Этот период длится до конца третьей недели после оплодотворения.

3. Органогнез и гистогенез: нервная пластинка погружается под эктодерму и превращается в нервную трубку, которая состоит из отдельных сегментов – невротомов, – и дает начало развитию нервной ситемы. Мезодермальные зачатки отшнуровываются от энтодермы первичной кишки и образуют парной ряд метамерно размещенных мешков, которые, разрастаясь по бокам от тела зародыша, делятся каждый на два отдела: спинной, что лежит по бокам от хорды и нервной трубки, и брюшной, что лежит по бокам от кишки. Спинные отделы мезодермы образуют первичные сегменты тела – сомиты, каждый из которых в свою очередь делится на склеротом, который дает начало скелету и миотом, из которого развивается мускулатура. Из сомита (на боковой его стороне) выделяется также кожный сегмент – дерматом. Брюшные отделы мезодермы, которые называются спланхнотомами, образуют парные мешки, которые содержат вторичную полость тела.

Кишечна энтодерма, которая осталась после обособления хорды и мезодермы, образует вторичную кишку – основание для развития внутренних органов. В последующем закладываются все органы тела, материалом для построения которых служат три зародышевых листка.

1. Из внешнего зародышевого листка, эктодермы, развиваются:
а) эпидермис кожи и его производные (
волосы, ногти, кожные железы); б) эпителий слизистой оболочки носа, рта и заднего прохода; в) нервная ситема и эпителий органов чувств.

2.  Из внутреннего зародышевого листка, энтодермы, развивается эпителий слизистой большей части пищеварительного тракта со всеми принадлежащими сюда железистыми структурами, большей части дыхательных органов, а также эпителий щитовидной и зобной желез.

3. Из среднего зародышевого листка, мезодермы, развивается мускулатура скелета, мезотелий облочек серозных полостей с зачатками половых желез и почек.

Кроме того, из спинных сегментов мезодермы возникает эмбриональная соединительная ткань, мезенхима, которая дает все виды соединительной ткани, в том числе хрящевую и костную. Так как сначала мезенхима проводит питательные вещества к разным участкам зародыша, выполняя трофическую функцию, то позже из нее развиваются кровь, лимфа, кровеносные сосуды, лимфатические узлы, селезенка.

Кроме развития самого зародыша, необходимо учитывать также образование внезародышевых частей, с помощью которых эмбрион получает необходимые для его жизни питательные вещества.

В многоклеточном плотном шаре выделяется внутренний зародышевый узелок, ембриобласт, и внешний слой клеток, который играет важную роль в питании зародыша и потому называется трофобластом. С помощью трофобласта зародыш проникает в толщу слизистой оболочки матки (вживление), и здесь начинается образование особенного органа, с помощью которого устанавливается связь зародыша с телом матери и осуществляется его питание. Этот орган называется детским местом, пометом, или плацентой. Млекопитающие, которые имеют плаценту называются плацентарными. Рядом с образованием плаценты идет процесс обособления зародыша, который развивается, от внезародышевых частей в результате возникновения так называемой туловищной складки, которая, вдаваясь гребнем к середине, будто отшнуровывает кольцом тело зародыша от внезародышевых частей. При этом, однако, сохраняется соединение с плацентой с помощью пупочного стебля, который дальше превращается в пупочный канатик. На ранних стадиях развития в последнем проходит желточная протока, которая соединяет кишку с ее выпячиванием в внезародышевый участок, – желточный мешок. У позвоночных, которые не имеют плаценты желточный мешок содержит питательный материал яйца – желток и является важным органом, через который осуществляется питание зародыша.

У человека желточный мешок хотя и возникает, но заметную роль в развитии зародыша не играет и после всасывания его содержимого постепенно редуцируется. В пупочном канатике проходят также пупочные (плацентарные) сосуды, через которые течет кровь от плаценты в тело зародыша и назад. Они развиваются из мезодермы мочевого мешка, или алантоиса, который выпирается из вентральной стенки кишки и выходит из тела зародыша через пупочное отверстие во внезародышевую часть. У человека из части алантоиса, что содержится в середине тела зародыша, образуется часть мочевого пузыря, а из его сосудов образуются пупочные кровеносные сосуды. Зародыш, который развивается, покрыт двумя зародышевыми оболочками. Внутренняя оболочка, амнион, образует объемитстий мешок, который наполнен белковой жидкостью и образует жидкую среду для зародыша, через что мешок называют водной оболочкой. Весь зародыш вместе с амниотичным и желточным мешками окружен внешней оболочкой (в состав которой входит и трофобласт). Эта оболочка, имея ворсинки, называется ворсинчатой, или хорион. Хорион выполняет трофическую, дыхательную, выделительную и барьерную функции.