Заняття 22
Х,ХІ І ХІІ ПАРИ ЧЕРЕПНИХ НЕРВІВ. ШИЙНЕ СПЛЕТЕНН. ОРГАН СМАКУ
Блукаючий нерв [ X ] (nervus vagus [ X ])
Блукаючий нерв (n.vagus) змішаний, має у своєму складі п'ять типів волокон:
– загальні соматичні чутливі (аферентні);
– загальні вісцеральні чутливі;
– смакові чутливі;
– рухові (еферентні);
– парасимпатичні.
1. Чутлива частина блукаючого нерва зв'язана з верхнім вузлом, розташованим у яремному отворі і є скупченням загальних чутливих клітин. Нижній вузол розташований нижче яремного отвору, містить загальні вісцеральні та смакові чутливі клітини. Дендрити клітин формують гілки блукаючого нерва, а аксони – головний стовбур блукаючого нерва. Аксони псевдоуніполярних клітин верхнього і нижнього вузлів проходять через яремний отвір до ядра довгастого мозку (nucl. tr. solitarii). Дендрити починаються від рецепторів органів. До них приєднуються рухові і парасимпатичні волокна, утворюючи загальні нервові гілки.
2. Рухова частина блукаючого нерва починається від подвійного ядра (nucl. ambigus), іннервуючи поперечно-посмуговані м'язи м'якого піднебіння, гортані і глотки. Ці рухові нерви також йдуть до органів разом з чутливими і парасимпатичними волокнами.
3. Парасимпатична частина блукаючого нерва починається від вегетативного дорсального ядра (nucl. dorsalis), закінчуючись в численних дрібних вузлах, що знаходяться в товщі його стовбура і гілок, у стінках внутрішніх органів, де формуються внутрішньостінкові нервові сплетення. Постгангліонарні волокна закінчуються в слизовій оболонці, залозах, гладких м'язах стінок судин, бронхів, серця і внутрішніх органів черевної порожнини. Парасимпатичні волокна розширюють кровоносні судини, звужують бронхи, підсилюють перистальтику органів травлення, сповільнюють ритм і підсилюють силу серцевих скорочень.
Рухові, чутливі і парасимпатичні волокна розташовуються в одному стовбурі. На основі головного мозку блукаючий нерв має 10-20 тонких корінців, що знаходяться між пірамідою й оливою в задній бічній борозні довгастого мозку, які об’єднуються біля яремного отвору (for. jugulare) в один стовбур. Нижче яремного отвору блукаючий нерв розташований між язико-глотковим нервом допереду, додатковим нервом і внутрішньою яремною веною дозаду і під'язиковим нервом присередньо. На шиї блукаючий нерв лежить між внутрішньою яремною веною і внутрішньою сонною артерією, а в нижньому відділі шиї – між яремною веною і загальною сонною артерією. Судини і нерви шиї вкриті загальним фасціальним листком. В ділянці шиї через верхній отвір грудної клітки блукаючий нерв проникає в заднє средостіння. Правий нерв проходить допереду правої підключичної артерії, а лівий – перед дугою аорти. Відтак обидва нерви йдуть позаду бронхів і розділяються на численні гілки в адвентиції стравоходу, в ділянці якого вони формують разом із симпатичними волокнами нервове стравохідне сплетення. Біля стравохідного отвору діафрагми волокна утворюють блукаючі стовбури: передній (лівий) знаходиться перед стравоходом, задній (правий) – за ним. Два блукаючих нерви разом зі стравоходом проникають у черевну порожнину, у якій лівий стовбур розгалужується в малому сальнику, на малій кривині і передній стінці шлунка, правий – на задній стінці шлунка й у черевному нервовому сплетенні (plexus celiacus). Гілки блукаючого нерва розділяються на шийні, грудні і черевні.
Гілки шийного відділу блукаючого нерва
Оболонна гілка (r. meningeus) чутлива, коротка. Її рецептори розташовані у твердій оболоні задньої черепої ямки. Волокна направляються до яремного отвору і вступають у верхній вузол блукаючого нерва. Вушна гілка (r. auricularis) загальна соматична, чутлива. Вона контактує з рецепторами задньої стінки зовнішнього слухового ходу, шкіри вушної раковини. Нерв проходить біля canaliculus mastoideus, потім по передній або бічній поверхні цибулини яремної вени і входить у верхній вузол блукаючого нерва.
Біля цибулини яремної вени у вушну гілку входять чутливі гілки вушного і язико-глоткового нервів, утворюючи сполучну гілка. Є також сполучна гілка вушного нерва з лицевим, утворена таким чином, що в ділянці соскоподібного відростка і заднього вушного м'яза є чутливі рецептори вушної гілки блукаючого нерва. Їхні волокна входять до складу заднього вушного нерва, а потім у стовбур лицевого нерва. Залишаючи лицевий нерв, вони входять до складу вушних гілок, досягаючи клітин верхнього вузла блукаючого нерва.
Глоткові гілки (rr. pharyngei) мають чутливі і рухові волокна. Чутливі волокна починаються від рецепторів, що знаходяться в м'язовій і слизовій оболонках глотки, м'якого піднебіння, кореня язика, щитоподібної та паращитоподібних залоз. У надгортаннику знаходяться смакові чутливі рецептори. Волокна, почавшись від рецепторів глотки, беруть участь в утворенні глоткового сплетення. На бічній поверхні глотки виходять тонкі глоткові гілки, що проходять між внутрішньою і зовнішньою сонними артеріями і вступають у стовбур блукаючого нерва біля нижнього вузла.
До чутливих волокон приєднуються рухові для іннервації м'язів глотки, а також симпатичні волокна від верхнього шийного симпатичного вузла.
Верхній гортанний нерв (т. рhаrуngеus superior) змішаний, чутливі волокна починаються від рецепторів слизової оболонки гортані вище голосової щілини. Волокна йдуть вверх у підслизовому шарі і через отвір у membrana thyrohyoidea виходять на її поверхню, утворюючи внутрішню гілку верхнього гортанного нерва. Ця гілка розташовується за великими судинами шиї на бічній стінці глотки і досягає верхнього гортанного нерва, що впадає біля нижнього вузла в блукаючий нерв. Його рухові волокна приєднуються до чутливого і на рівні великого ріжка під'язикової кісти, залишають чутливі волокна й утворюють зовнішню гілку, що іннервує m. crycothyroideus і нижній стискач глотки.
Верхні серцеві гілки (rr. сагdіасі superiores) змішані, містять чутливі і парасимпатичні волокна. Рецептори чутливих волокон знаходяться в стінці серця. Потім чутливі волокна виходять із серця і беруть участь в утворенні серцевих сплетень. Сплетення формуються на аорті і за нею. З поверхневого і глибокого серцевих сплетень починається гілка верхнього серцевого нерва, що супроводжує блукаючий нерв і з'єднується з ним в ділянці між впадінням верхнього і поворотного гортанного нервів. Парасимпатичні волокна приєднуються до чутливих, беруть участь в утворенні поверхневого і глибокого серцевого сплетення, а потім закінчуються в інтраорганних сплетеннях серця.
Нижні серцеві гілки (гг. сагdiaci inferiores) також містять чутливі і парасимпатичні волокна. Почавшись від рецепторів стінки серця, вони проходять через поверхневе і глибоке серцеві сплетення і впадають у поворотний гортанний і блукаючий нерви на рівні підключичної артерії. Парасимпатичні волокна виходять із блукаючого і поворотного гортанного нервів, беручи участь в утворенні поверхневого і глибокого сплетень серця, а потім – у інтраорганних сплетеннях серця.
Гілки грудного відділу блукаючого нерва
Поворотний гортанний нерв (n. laryngeus recurrens) складається з чутливих, рухових і парасимпатичних волокон. Формується з наступних гілок:
1) нижній гортанний нерв (n. laryngeus inferior) має чутливі рецептори в слизовій оболонці гортані нижче голосових зв'язок. У ньому проходять рухові гілки до м'язів гортані, за винятком персне-щитоподібного м'яза (m. cricothyroideus). Парасимпатичні волокна іннервують залози слизової оболонки;
2) гілки до трахеї контактують з чутливими рецепторами трахеї, гортані і стравоходу;
3) стравохідні гілки (rr. esophagei) мають рецептори в стінці стравоходу; разом з парасимпатичними і симпатичними волокнами в утворенні стравохідного сплетення беруть участь і чутливі волокна;
4) щитоподібні гілки (rr. thyroidei) починаються від чутливих рецепторів щитоподібної і паращитоподібної залоз, у їхньому складі до залоз йдуть парасимпатичні волокна;
5) грудні серцеві гілки (rr. cardiaci thoracici) контактують з рецепторами серця й аорти. Волокна проходять через шийно-грудне сплетення, а потім входять у лівий поворотний і правий блукаючий нерви. У складі зазначених гілок до серця проходять парасимпатичні волокна, які утворюють сплетення за аортою.
Таким чином, нижній гортанний нерв, трахейні, стравохідні, щитоподібні і грудні серцеві гілки з'єднуються в поворотний гортанний нерв, який розташовується ліворуч за щитоподібною залозою. Проходячи між трахеєю і стравоходом, він спускається в грудну порожнину по передній поверхні аорти, потім огинає її і, вийшовши на задню сторону аорти, вступає в лівий блукаючий нерв. Правий гортанний нерв розташовується на бічній поверхні трахеї, спускається до правої підключичної артерії і, обігнувши її, вступає в правий блукаючий нерв. Гілки до трахеї мають чутливі рецептори в її стінці. Волокна беруть участь в утворенні трахейного сплетення, потім на бічній поверхні трахеї входять у блукаючі нерви. До них приєднуються парасимпатичні волокна, що головним чином і утворюють трахейне сплетення, що іннервує слизову оболонку.
Бронхіальні гілки (rr. bronchiales) починаються від рецепторів бронхів і вісцеральної плеври, досягають заднього средостіння і вступають у блукаючі нерви. У складі чутливих бронхіальних гілок до бронхів підходять від блукаючого нерва парасимпатичні волокна, до них також приєднуються симпатичні волокна, які утворюють бронхіальне сплетення, що поширюється до вісцеральної плеври, де формується переднє і заднє легеневі сплетення.
Стравохідні гілки (rr. esophagei) складаються з чутливих, парасимпатичних і симпатичних волокон, які беруть участь в утворенні екстраорганних і інтраорганних сплетень. Перикардіальні гілки (rr. pericardiaci) мають рецептори в задній частині перикарда.
Гілки Х пари ЧМН у черевній порожнині
1. Чутливі волокна передніх шлункових гілок мають рецептори в стінці шлунка й в ділянці малої кривини та входять у передній блукаючий стовбур. Парасимпатичні і симпатичні волокна виходять з переднього блукаючого стовбура і на малій кривині шлунка утворюють екстраорганні сплетення, гілки яких проникають у товщу стінки шлунка, формуючи підсерозне, міжм’язові та підслизові сплетення.
2. Задні шлункові гілки (rr. gastrici posteriores) складаються з чутливих, парасимпатичних і симпатичних волокон. Рецептори чутливих волокон знаходяться у всіх шарах шлунка і входять у задній блукаючий стовбур. Парасимпатичні і симпатичні волокна утворюють інтраорганні пошарові сплетення.
3. Черевні гілки (rr. celiaci) відходять від заднього блукаючого стовбура, за складом переважно парасимпатичні та беруть участь в утворенні черевного сплетення (plexus celiacus).
Від черевного сплетення розходяться парасимпатичні гілки до внутрішніх органів: до шлунку, печінки, селезінки, нирок, підшлункової залози, тонкої та товстої кишки (до сигмоподібної кишки).
Блукаючий нерв є нервом IV глоткової дуги. Має три ядра в дорзальній частині довгастого мозку: подвійне ядро (писі, ambiguus), рухове, об'єднане з ядром язпкоглоткового нерва; заднє (писі. dorsalis n. vagi), парасимпатичне, та ядро одинокого шляху (писі. tr. solitarius), чутливе. Блукаючий нерв — найдовший серед черепних нервів. Сфера його іннервації простягається від твердої оболони голов ного мозку до сигмоподібної ободової кишки.
Цей нерв мішаний, складається з чутливих, рухових і парасимпатичних волокон, має такі ядра в довгастому мозку (medulla oblongata):
- рухове подвійне ядро (nucleus ambiguus);
- чутливе ядро одинокого шляху (nucleus tractus solitarii);
- парасимпатичне заднє ядро блукаючого нерва (nucleus posterior nervi vagi), яке проектується в трикутнику блукаючого нерва ромбоподібної ямки (trigonum nervi vagi fossae rhomboideae).
Блукаючий нерв (nervus vagus) виходить:
- на основі мозку позаду дев’ятої пари із задньобічної борозни довгастого мозку (sulcus posterolateralis myelencephali);
- із черепа (cranium) – через яремний отвір (foramen jugulare).
В яремному отворі (foramen jugulare) та зразу після виходу з нього нерв утворює два потовщення – чутливі вузли:
- верхній вузол (ganglion superius);
- нижній вузол (ganglion inferius).
У цих вузлах лежать тіла чутливих псевдоуніполярних нейронів блукаючого нерва (nervus vagus).
Вийшовши з яремного отвору (foramen jugulare), блукаючий нерв (nervus vagus) прямує донизу, де іде у складі судинно–нервового пучка шиї між:
- внутрішньою яремною веною (vena jugularis interna);
- загальною сонною артерією (arteria carotis communis);
- внутрішньою сонною артерією (arteria carotis interna).
Через верхній отвір грудної клітки (apertura thoracis superior) блукаючий нерв (nervus vagus) проходить у порожнину грудної клітки (cavitas thoracis).
Тут правий і лівий блукаючі нерви (nervi vagi dexter et sinister) йдуть спочатку позаду кореня легень (radix pulmonis), а потім правий блукаючий нерв (nervus vagus dexter) переходить на задню, а лівий – на передню поверхню стравоходу (facies anterior oesophagi).
У ділянці стравоходу (oesophagus) гілки обох блукаючих нервів утворюють:
- стравохідне сплетення (plexus oesophageus).
Із останнього формуються:
- передній блукаючий стовбур (truncus vagalis anterior);
- задній блукаючий стовбур (truncus vagalis posterior).
Вони разом із стравоходом (oesophagus) проходять через стравохідний розтвір діафрагми (hiatus oesophageus diaphragmatis) в черевну порожнину (cavitas abdominis), де на передній і задній стінках шлунка (parietes anterior et posterior gastris) розгалужуються на:
- передні шлункові гілки (rr. gastrici anteriores), це гілки лівого блукаючого нерва (nervus vagus sinister), а саме переднього блукаючого стовбура (truncus vagalis anterior);
- задні шлункові гілки (rr. gastrici posteriores), це гілки правого блукаючого нерва (nervus vagus dexter), а саме заднього блукаючого стовбура (truncus vagalis posterior).
Топографічно блукаючий нерв (nervus vagus) має:
- черепну частину (pars cranialis);
- шийну частину (pars cervicalis);
- грудну частину (pars thoracica);
- черевну частину (pars abdominalis).
Від черепної частини блукаючого нерва (pars cranialis nervi vagi) відходять такі чутливі гілки:
- оболонна гілка (r. meningeus), яка відходить від верхнього вузла (ganglion superius) і йде до черепної твердої оболони задньої черепної ямки (dura mater cranialis fossae cranii posterioris);
- вушна гілка (r. auricularis), яка починається від верхнього вузла (ganglion superius), проходить через соскоподібний каналець скроневої кістки (canaliculus mastoideus ossis temporalis) та іннервує шкіру:
- зовнішньої поверхні вушної раковини (auricula);
- задньої стінки зовнішнього слухового ходу (paries posterior meatus acustici externi).
Від шийної частини блукаючого нерва (pars cervicalis nervi vagi) відходять:
- глоткова гілка (r. pharyngeus), яка разом з гілками язико–глоткового нерва (rami nervi glossopharyngei) і завузловими симпатичного стовбура (truncus sympathicus) утворює глоткове сплетення (plexus pharyngeus). Зокрема, по симпатичних гілках передається команда на пригнічення виділення секрету залозами слизової оболонки глотки. Глоткова гілка, що складається з рухових волокон, іннервує:
- верхній та середній м’язи–звужувачі глотки (mm. constrictores pharyngis superior et medius);
- м’язи м’якого піднебіння (mm. palati mollis), за винятком м’яза–натягувача піднебінної завіски (m. tensor veli palatini);
- верхній гортанний нерв (n. laryngeus superior), що відходить від блукаючого нерва (nervus vagus) нижче нижнього вузла (ganglion inferius) – зовнішня гілка (r. externus), що має рухові нервові волокна; та від самого нижнього вузла – внутрішня гілка (ramus internus), що несе чутливі нервові волокна.
Рухові волокна верхнього гортанного нерва (n. laryngeus superior) іннервують:
- персне–щитоподібний м’яз (m. cricothyroideus);
- нижній м’яз–звужувач глотки (m. constrictor pharyngis inferior).
Чутливі волокна верхнього гортанного нерва (n. laryngeus superior) іннервують:
- слизову оболонку гортані над голосовою складкою (tunica mucosa laryngis supra plicam vocalem);
- слизову оболонку кореня язика та надгортанника (tunica mucosa radicis linguae et epiglottidis);
- верхні шийні серцеві гілки (rr. cardiaci cervicales superiores), що є парасимпатичними, вони опускаються уздовж загальної сонної артерії (a. carotis communis) та разом з чутливими нервовими волокнами і завузловими нервовими волокнами симпатичного стовбура (truncus sympathicus) входять до складу серцевого сплетення (plexus cardiacus).
По парасимпатичних нервових волокнах верхніх шийних серцевих гілок передається команда на зменшення частоти і сили серцевих скорочень та звуження судин серця; по чутливих нервових волокнах йде інформація про тиск крові в серцевих камерах і дузі аорти.
У складі гілок грудної та черевної частин блукаючого нерва проходять тільки парасимпатичні передвузлові та чутливі нервові волокна.
Від грудної частини (pars thoracica) блукаючого нерва відходять:
- поворотний гортанний нерв (n. laryngeus recurrens) – зліва огинає знизу дугу аорти, а справа огинає знизу праву підключичну артерію, повертається на шию через верхній отвір грудної клітки (apertura thoracis superior) і своєю кінцевою гілкою – нижнім гортанним нервом (n. laryngeus inferior) – іннервує слизову оболонку гортані під голосовою щілиною (tunica mucosa laryngis sub rima glottidis).
Його рухові волокна іннервують усі м’язи гортані (larynx), за винятком персне–щитоподібного м’яза (m. cricothyroideus).
Від поворотного гортанного нерва (n. laryngeus recurrens) відходять:
- трахейні гілки (rr. tracheales), чутливі та парасимпатичні передвузлові нервові волокна (neurofibrae preganglionicae);
- стравохідні гілки (rr. oesophagei), чутливі та парасимпатичні передвузлові нервові волокна (neurofibrae preganglionicae);
- нижні серцеві гілки (rr. cardiaci inferiores), парасимпатичні, що йдуть до серцевого сплетення (plexus cardiacus);
- грудні серцеві гілки (rr. cardiaci thoracici) – парасимпатичні, йдуть до серцевого сплетення (plexus cardiacus). По цих гілках передається команда на зменшення частоти і сили серцевих скорочень та звуження судин серця;
- трахейні та бронхові гілки (rr. tracheales et bronchiales), що з’єднуються із завузловими волокнами від симпатичного стовбура (truncus sympathicus) і утворюють легеневе сплетення (plexus pulmonalis). Останнє оточує бронхи (bronchi) і разом з ними входить у легені (pulmones);
- стравохідні гілки (rr. oesophagei), що утворюють стравохідне сплетення (plexus oesophageus).
Від черевної частини блукаючого нерва (pars abdominalis nervi vagi) відходять передній блукаючиий стовбур (truncus vagalis anterior) та задній блукаючий стовбур (truncus vagalis posterior).
Ці стовбури, вийшовши, відповідно, на передню і задню стінки шлунка, утворюють разом із завузловими симпатичними волокнами, відповідно, переднє і заднє шлункові сплетення (plexus gastrici anterior et posterior).
Від цих сплетень відходять гілки до:
- шлунка (gaster);
- печінки (hepar);
- селезінки (splen);
- підшлункової залози (pancreas);
- нирок (renes);
- тонкої кишки (intestinum tenue);
- товстої кишки (intestinum crassum) аж до входу в малий таз (верхній відділ низхідної ободової кишки).
Отже, гілки переднього блукаючого стовбура (rami trunci vagalis anterioris) іннервують:
- шлунково–кишкову трубку до низхідної ободової кишки (colon descendens), а
- гілки заднього стовбура (rami trunci vagalis posterioris) заходять в черевне сплетення (plexus coeliacus) і разом з його волокнами іннервують:
- органи черевної порожнини (organa cavitatis abdominis).
По парасимпатичних нервових волокнах, що переключаються на другі нейрони в інтрамуральних вузлах, передається команда на посилення перистальтики, розслаблення м’язів–стискачів і виділення секрету залозами.
По чутливих нервових волокнах передається чутлива інформація від органів черевної порожнини до рівня входу в малий таз.
Судини шлунка і кишки іннервуються тільки симпатичними нервовими волокнами.
XI ПАРа – ДОДАТКОВий НЕРВ
Додатковий нерв (n.accessorius) руховий, має ядра в довгастому і спинному мозку. Черепномозкова частина нерва виходить з бічної задньої борозни довгастого мозку нижче корінця X пари і направляється до яремного отвору.
Спинномозкова частина нерва, числом 5-7 корінців, виходить зі спинного мозку між переднім і заднім спинномозковими корінцями, тобто через бічний канатик, і, пройшовши через великий потиличний отвір у череп, з'єднується з черепно-мозковою частиною нерва в загальний стовбур, що виходить з черепа через яремний отвір.
Гілки додаткового нерва:
1. Внутрішня гілка (r. internus) відходить від нерва перед яремним отвором у порожнині черепа. Вона тонка і коротка, тому що вступає в n.vagus в ділянці розташування його верхнього вузла, що лежить у яремному отворі. Передбачається, що ці рухові волокна додатково до n. vagus іннервують м'язи гортані.
2. Зовнішня гілка виходить через яремний отвір з черепа на шию, знаходиться за шилоподібним відростком та іннервує mm. stylohyoideus, stylopharyngeus, digastricus (заднє черевце), потім нерв із медіальної сторони соскоподібного відростка вступає в груднино-ключично-соскоподібний м'яз, іннервуючи його. Зовнішня гілка йде у бічний трикутник шиї і закінчується в передньому краї m. trapezius.
Додатковий нерв [ XI ] (nervus accessorius [XI])
Це руховий нерв, який має:
- ядро додаткового нерва (nucleus nervi accessorii) – це спинномозкове ядро (nucleus spinalis), що розміщене у передньому стовпі (columna anterior) верхніх шести сегментів спинного мозку;
- подвійне ядро (nucleus ambiguus) – це черепне ядро, що розміщене у довгастому мозку.
Волокна, які відходять від цих ядер, формують:
- черепний корінець; блукаючу частину (radix cranialis; pars vagalis);
- спинномозковий корінець; спинномозкову частину (radix spinalis; pars spinalis).
Корінці від ядра додаткового нерва (nucleus nervi accessorii) піднімаються угору, проходять через великий отвір потиличної кістки (foramen magnum ossis occipitalis) в порожнину черепа (cavitas cranii) і з’єднуються з черепними корінцями (radices craniales), що відходять із задньобічної борозни довгастого мозку (sulcus posterolateralis myelencephali).
Стовбур додаткового нерва (truncus nervi accessorii), що утворився при з’єднанні цих двох корінців, виходить з черепа через яремний отвір (foramen jugulare) і розгалужується на:
- внутрішню гілку (ramus internus);
- зовнішню гілку (ramus externus).
Внутрішня гілка cтовбура додаткового нерва (ramus internus trunci nervi accessorii) приєднується до блукаючого нерва (nervus vagus), а зовнішня гілка (ramus externus) іннервує груднинно–ключично–соскоподібний м’яз і частково трапецієподібний м’яз (m. sternocleidomastoideus et m. Trapezius).
XII ПАРа – ПІД'ЯЗИковий НЕРВ
Під'язиковий нерв (n.hypoglossus) руховий, починається від рухового ядра, розташованого біля серединної борозни, на дні ромбоподібної ямки довгастого мозку в ділянці trigonum n. hypoglossi. Волокна виходять з довгастого мозку 10-15 корінцями через передню бічну борозну, розташовану між оливою і пірамідою. Потім корінці з'єднуються в стовбур, що виходить через однойменний канал у потиличній кісті, на зовнішній основі черепа, де проходить між блукаючим нервом і яремною веною. На шиї нерв знаходиться латеральніше зовнішньої сонної артерії, утворюючи опуклість, звернену вниз, потім проходить за шилопід’язиковим м’язом і заднім черевцем двочеревцевого м'яза. У підщелепній ямці він проникає в язик вище заднього краю m.mylohyoideus. Іннервує внутрішні м'язи язика.
Під'язиковий нерв проходить разом з гілками шийного сплетення. Особливістю будови є наявність окремих нервових клітин у стовбурі під'язикового нерва, що виділилися з комісурального вузла.
Під’язиковий нерв [ XII ] (nervus hypoglossus [XII ])
Під'язиковий нерв (п. hypoglossus) - руховий; розвивається у зв'язку з потиличними міотомами. Це руховий нерв, який має у довгастому мозку власне рухове ядро:
- ядро під’язикового нерва (nucleus nervi hypoglossi), що проектується в трикутнику під’язикового нерва ромбоподібної ямки (trigonum nervi hypoglossi fossae rhomboideae).
Із мозку під’язиковий нерв (nervus hypoglossus) виходить численними корінцями з передньобічної борозни (sulcus anterolateralis), яка розміщена між пірамідою та оливою довгастого мозку (pyramis et oliva myelencephali).
Із черепа (cranium) під’язиковий нерв (nervus hypoglossus) виходить через канал під’язикового нерва (canalis nervi hypoglossi).
Далі нерв (nervus hypoglossus) заходить у піднижньощелепний трикутник (trigonum submandibulare) і, утворивши дугу, входить у товщу язика (lingua), де розгалужується на язикові гілки (rr. linguales), що іннервують усі власні м’язи язика (musculi linguae ).
У складі під’язикового нерва (nervus hypoglossus) проходять також рухові волокна першого і частково другого шийного спинномозкових нервів (nervi spinales).
Від під’язикового нерва (nervus hypoglossus) відходить верхній корінець (radix superior), або низхідна гілка (ramus descendens).
Верхній корінець (radix superior) з’єднується із нижнім корінцем (radix inferior), або висхідною гілкою (ramus ascendens), від шийного сплетення (plexus cervicalis), в результаті чого утворюється шийна петля (ansa cervicalis).
Від шийної петлі (ansa cervicalis) відходять гілки, що іннервують наступні м’язи шиї:
- груднинно–під’язиковий м’яз (m. sternohyoideus);
- груднинно– щитоподібний м’яз (m. sternothyreoideus);
- лопатково–під’язиковий м’яз (m. omohyoideus);
- щито–під’язиковий м’яз (m. thyrohyoideus).
Шийне сплетення; шийні нерви (plexus cervicalis; nervi spinales)
Шийне сплетення (plexus cervicalis) утворене передніми гілками чотирьох верхніх шийних спинномозкових нервів і залягає під груднинно–ключично–соскоподібним м’язом (m. sternocleidomastoideus). З цього сплетення відходять:
- м’язові нерви (рухові);
- шкірні нерви (чутливі);
- мішаний нерв.
М’язові гілки (рухові) шийного сплетення іннервують усі глибокі м’язи шиї, разом з низхідною гілкою під’язикового нерва (r. descendens) беруть участь в утворенні шийної петлі (ansa cervicalis), яка складається з:
- верхнього корінця (radix superior);
- нижнього корінця (radix inferior).
Від шийної петлі (ansa cervicalis) відходить:
- щито–під’язикова гілка (r. thyrohyoideus) до однойменного м’яза (m. thyrohyoideus);
- гілки до підпід’язикових м’язів (musculi infrahyoidei);
Шкірні гілки (чутливі) виходять з–під бічного краю груднинно–ключично–соскоподібного м’яза (margo lateralis musculi sternocleidomastoidei) і представлені такими нервами:
1) шийним поперечним нервом (n. transversus colli), що іннервує:
- шкіру передньої ділянки шиї і має:
- верхні гілки (rr. superiores);
- нижні гілки (rr. inferiores);
2) великим вушниим нервом (n. auricularis magnus), що іннервує:
- шкіру вушної раковини (cutis auriculae);
- шкіру зовнішнього слухового ходу (cutis meatus acustici externi) і має:
- задню гілку (r. posterior);
- передню гілку (r. anterior);
3) малим потиличним нервом (n. occipitalis minor), що іннервує шкіру потиличної ділянки (cutis regionis occipitalis);
4) надключичними нервами (nn. Supraclaviculares), що іннервують шкіру:
- надключичної ділянки (regio supraclavicularis);
- бічної шийної ділянки; бічного шийного трикутника (regio cervicalis lateralis; trigonum colli laterale);
- шкіру над дельтоподібним м’язом і складаються з:
- osteriors надключичних нервів (nn. Supraclaviculares mediales);
- проміжних надключичних нервів (nn. Supraclaviculares intermedii);
- бічних надключичних нервів (nn. Supraclaviculares laterales).
Від шийного сплетення відходить мішаний нерв – діафрагмовий нерв (n. phrenicus), який заходить в грудну порожнину (cavitas thoracis), лягає під осердя (pericardium) і своїми чутливими гілками іннервує плевру (pleura) та осердя (осердна гілка – r. Pericardiacus).
Потім правий діафрагмовий нерв (n. phrenicus) проходить через діафрагму (diaphragma) й іннервує нутрощеву очеревину (peritoneum viscerale), яка вкриває печінку (hepar) та жовчний міхур (vesica biliaris; vesica fellea).
Рухові гілки діафрагмового нерва (n. phrenicus) іннервують:
- діафрагму – діафрагмово–черевні гілки (rr. phrenicoabdominales).
Орган смаку (organum gustatorium; organum gustus)
Орган смаку має:
- смакові бруньки; смакові чашечки (gemmae gustatoriae; caliculi gustatorii), що утворюють периферійний відділ смакового аналізатора;
- смакову пору; смаковий отвір (porus gustatorius), який є на верхівці кожної смакової бруньки і відкривається на поверхні слизової оболонки.
У людини є близько 2000 смакових чашечок; смакових бруньок (caliculi gustatorii; gemmae gustatoriae), які сприймають відчуття смаку.
Вони розміщені в слизовій оболонці (tunica mucosa):
- язика (lingua);
- м’якого піднебіння (palatum mole);
- надгортанника (epiglottis).
Найбільше їх є в жолобуватих сосочках та листоподібних сосочках язика (papillae vallatae et papillae foliatae linquae), а також грибоподібних сосочках (papillae fungiformes):
Рецепторним елементом смакових бруньок є сенсорно–епітеліальні клітини.
Кожна смакова брунька (caliculus gustatorius; gemma gustatoria) має близько 50 нервових закінчень периферійних відростків перших чутливих псевдоуніполярних нейронів VII, IX і Х черепних нервів.
Ці закінчення утворюють синапси з рецепторними клітинами, по яких передається інформація про відчуття смаку до центральних ланок смакового аналізатора.
У ділянці передніх двох третин язика (lingua) відчуття смаку сприймається чутливими волокнами барабанної струни (chorda tympani) – гілки проміжного нерва (n. intermedius), що є складовою частиною лицевого нерва (n. facialis).
У ділянці задньої третини язика (lingua) відчуття смаку сприймається чутливими волокнами язико–глоткового нерва (n. glossopharyngeus).
У ділянці кореня язика (radix linguae) та надгортанника (epiglottis) відчуття смаку сприймається чутливими волокнами блукаючого нерва (n. vagus).
Ці чутливі волокна, що сприймають смакову інформацію, є периферійними відростками чутливих псевдоуніполярних нейронів, що розміщені в чутливих вузлах VII, IX і X черепних нервів.
Центральні відростки перших нейронів, що йдуть в складі гілок VII, IX, X пар черепних нервів (nervi craniales) доходять до смакового ядра, що представлене ядром одинокого шляху (nuclei tractus solitarii) і розміщене в довгастому мозку (myelencephalon) – другі нейрони.
Аксони других нейронів прямують до таламуса (thalamus), де розташовані тіла третіх нейронів.
Аксони третіх нейронів закінчуються в гачку (uncus) – корі великого мозку (cortex cerebri), де локалізується кірковий аналізатор смаку.
Завдяки зв’язкам підкіркового центру смаку – ядрам одинокого шляху (nuclei tractus solitarii) і розміщеним поряд руховим ядрам довгастого мозку (nuclei motorii medulae oblongatae), що контролюють ковтання і жування, забезпечується рефлекс блювання на неприємну на смак їжу.
Соматична і автономна (вегетативна) нервова система
Периферична нервова система людини умовно поділяється на соматичну та автономну (вегетативну). Автономна нервова система – це комплекс центральних та периферичних нервових структур, які регулюють необхідний для адекватної реакції організму функціональний рівень внутрішнього середовища.
Вегетативна (ВНС) або автономна нервова система являє собою сукупність нейронів головного і спинного мозку, що беруть участь у регуляції діяльності внутрішніх органів.
Перші вiдомостi про структуру і функції автономної нервової системи вiдносяться до часів Галена. Саме Гален дав назву «симпатичний» нервовому стовбуру, розташованому уздовж хребетного стовпа, описав хід і розподіл блукаючого нерва.
У 1801 році Франсуа Біша розділив життєві процеси в організмі на тваринні і органічні, вважаючи, що тваринні процеси залежать від спинного мозку, підпорядковані соматической системі, в той час як органічні підпорядковуються симпатичній системі.
У 1907 році И. Рейл для позначення нервових структур, що регулюють внутрішні відправлення, ввів поняття «вегетативна нервова система».
Роботами багатьох дослідників були отримані важливі факти, що характеризують властивості і значення ВНС. Але основний етап у вивченні ВНС пов'язаний з ім'ям англійського фізіолога Дж. Ленглi, що у 1889 р. розробив і застосував на практицi так званий нікотиновий метод. У високих концентраціях, як показав Ленглі, нікотин блокує передачу збудження у ВНС. Ленглi ввів у літературу такі поняття як пре- і постганглiонарнi волокна і вперше дав достатньо повний опис морфології ВНС. Він розділив усю ВНС на два основних відділи - парасимпатичний і симпатичний. Окремо ним була виділена так звана ентеринова система (Мейсснерово й Ауербахово сплетення в кишечнику). Ленглi запропонував називати ВНС автономною нервовою системою, що здатна, до відомих меж, самостійно здійснювати процеси регуляцii дiятельностi внутрішніх органів.
В наш час завдяки роботам багатьох фізіологів доведене існування периферичних рефлекторних дуг (в ШКТ, серцевому м'язі і т.п.).
В даний час відповідно до чинної Міжнародної анатомічної номенклатури термін «автономна нервова система» цілком заміняє усе iснуюче раніше, в тому числі і термін «вегетативна нервова система», що традиційно широко використовується в Росії.
Отже, вегетативна нервова система (ВНС) - це комплекс центральних і периферичних, клітинних структур, що регулюють необхідний для адекватної реакції всіх систем функціональний рівень внутрішнього життя організму.
ЦЕНТРАЛЬНІ СТРУКТУРИ ВЕГЕТАТИВНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ (ВНС)
Розрізняють кранiобульбарний відділ ВНС, що включає в себе ядра III, VII, IX і Х пар черепно-мозкових нервів, сакральний (тазовий нерв) і тораколюмбальний відділи (ядра бічних рогів спинного мозку).
З погляду ієрархії керування всі утворення ВНС умовно поділяють на поверхи. 1-й поверх представлений iнтрамуральними сплетеннями (метасимпатична нервова система). 2-й поверх поданий паравертебральними і превертебральними ганглiями, у яких можуть замикатися вегетативні рефлекси, незалежно від вище розташованих утворень. 3-й рівень - центральні структури симпатичної і парасимпатичноi системи (скупчення прегангліонарних нейронів у стовбурі мозку і спинному мозку). 4-й поверх представлений вищими вегетативними центрами - гiпоталамусом, ретикулярной формацією, мозочком, базальними ганглiями, корою великих півкуль.
Яка ж функція ВНС? Основна функція - це регуляція діяльності внутрішніх органів. При цьому симпатична система, як правило, викликає мобілізацію діяльності життєво важливих органів, підвищує енергоформування в організмі - за рахунок активації процесів глiкогенолiза, глюконеогенеза, лiполiза здійснює ерготропний вплив.
Парасимпатична система здійснює трофотропну дію, вона сприяє відновленню порушеного під час активності організму гомеостазу. Метасимпатична нервова система регулює м'язеві структури в шлунково-кишковому тракті, забезпечу ючи його моторику, і в серці, регулюючи його скорочувальну активність.
Загальний план будови ВНС. Для симпатичної і парасимпатичноi нервової системи характерна така будова: центральні нейрони, або вірніше їх називати - преганглионарнi нейрони, розташовані в стовбурі мозку (парасимпатичнi) або в спинному мозку (у торакальном відділі - симпатичні, у сакральному - парасимпатичнi нейрони). Їх відростки - прегангліонарнi волокна - йдуть до відповідних вегетативних ганглiiв (симпатичні - до паравертебральних і превертебральних, парасимпатичнi - до iнтрамуральних), де вони закінчуються синапсами на постгангліонарних нейронах. Ці нейрони дають аксони, що йдуть безпосередньо до органу (об'єкту керування). Ці аксони називаються постгангліонарними волокнами.
МЕТАСИМПАТИЧНА НЕРВОВА СИСТЕМА
Слід зазначити, що це поняття «молоде», у підручниках анатомії, гiстологii, фiзiогii його не згадують. Ввів цей термін А. Д. Ноздрачев. Він вважає, що метасимпатична нервова система (МНС) - це комплекс мiкроганглiонарних утворів, розташованих у стінках внутрішніх органів, що володіють моторною активністю. Мова йде про «наявність мiкроганглiiв (iнтрамуральних ганглiiв) у шлунку, кишечнику, сечовому мiхуру, серцi, бронхах. З погляду органної приналежності мiкроганглiiв А. Д. Ноздрачев пропонує виділити відповідно кардiометасимпатичну, ентерометасимпатичну, уретрометасимпатичну, везикулометасимпатичну нервову систему. В матцi, в області її шийки, теж є метасимпатична система. Найбільше вивчена метасимпатична система кишечника і серця.
Було давно відомо, що в ШКТ є нервові сплетення - пiдсерозне, мiжм`язеве (Ауербахове) і подслизисте (Мейсснерово). У кожному з цих сплетень є множина мiкроганглiiв, в яких виділяють 3 типа нейронів (по Догелю). 1-й тип нейронів по Догелю являють собою еферентнi нейрони, аксон яких безпосередньо контактує з м'язевою клітиною. Нейрони II типу по Догелю являють собою аферентнi нейрони. Їх аксони можуть переключатися на нейрони 1-го типу (рефлекторна дуга замикається на рівні мiкроганглiя), або аксон може йти до паравертебрального або превертебрального ганглiїв, переключаючись тут на інші нейрони, або аксони цих аферентних нейронів можуть доходити до спинного мозку і тут переключатися на інші нейрони. Т. е. аферентна iмпульсацiя, що йде від мiкроганглiiв, може замикатися на різних рівнях. Нейрони 3 типу по Догелю являють собою асоціативні нейрони.
Аналогічна картина характерна і для метасимпатичних структур серця.
Яку ж функцію і яким чином здійснює метасимпатична нервова система? Метасимпатична система може, по-перше, здійснювати передачу центральних впливів - за рахунок того, що парасимпатичнi і симпатичні волокна можуть контактувати з метасимпатичною системою і тим самим корегувати її вплив на об'єкти керування. По-друге, метасимпатична система може виконувати роль самостійного утворення, що інтегрує, тому що в ній є готові рефлекторні дуги (аферентнi - вставні - еферентнi нейрони).
Т. И. Косицький (разом з іншими фізіологами) показав, що в ізольованому серці має місце процес рефлекторної регуляції: розтяг правого передсердя збільшує роботу правого шлуночка серця. Цей ефект блокується ганглiоблокаторами. Аналогічно - розтяг правого шлуночка серця підвищує роботу лівого шлуночка. Реакція гальмується ганглiоблокаторами.
В ШКТ метасимпатична нервова система здійснює регуляцію складних рухiв кишки - перистальтику, маятникоподiбнi рухi. Це складний процес, у котрому багато ще залишається неясним. Думають, що завдяки рефлекторним дугам, що починаються з рецепторів (хемо-, механо-), можлива тонка регуляція моторики кишечника, адаптована до процесів гiдролiзу і всмоктування поживних речовин у шлунково-кишковому тракті.
Детальне вивчення мікроструктури і функціональної організації мiкроганглiiв ШКТ дозволило А. Д. Ноздрачеву сформулювати уявлення про те, що в основі діяльності метасимпатичноi нервової системи лежить функціональний модуль: це скупчення певним чином пов'язаних між собою нейронів, що і забезпечують функцію метасимпатичноi системи. У цьому модулі виділяють клiтини-осцилятори, сенсорні нейрони, мотонейрони і iнтернейрони. Ключовою клітиною модуля є клiтина-осцилятор. Вона спонтанно збуджується у певному ритмі, і її потенціали дії передаються через систему вставних нейронів до мотонейрона, тобто руховому нейрону, аксони якого контактують з м'язевою клітиною. Якщо мова йде про модуль ШКТ, то в даному випадку контакт здійснюється з ГМК кишечника. Медіатором мотонейрона є АТФ (нейрон - пуринергiчний), що блокує автоматичну активність ШКТ. Таким чином, чим активніше клiтина-осцилятор, тим виражене гальмування, що здійснює мотонейрон на ГМК кишечника. Вся ця система «осцилятор - мотонейрон» піддається модуляції з декількох сторін: а) аферентнi нейрони, збуджуючись в результаті активації їх закінчень (рецепторів), можуть змінювати активність мотонейрона, діючи на нього безпосередньо (активація через холінергічний синапс) або на його закінчення (аксо-аксональне гальмування), знімаючи гальмiвний вплив на ГМК; б) парасимпатичнi і симпатичні постгангліонарнi волокна, дiючи на вставні нейрони,- модулюють стан мотонейрона. Наприклад, у ШКТ при активації парасимпатичних волокон відбувається гальмування мотонейрона метасимпатичного модуля, що знімає гальмування з боку метасимпатичного модуля на ГМК, і в результаті - активація ГМК. Симпатичнi волокна, навпаки, посилюють гальмiвний вплив пуринергічного мотонейрона на ГМК шлунка або кишечника.
Отже, серед нейронів метасимпатичної нервової системи є пуринергічнi, холiнергічнi нейрони, а також (про них ще не говорилося) адренергiчнi, серотонiн-ергiчнi і, можливо, гiстамiнергiчнi нейрони.
СИМПАТИЧНА СИСТЕМА
Преганглiонарнi нейрони симпатичної нервової системи розташовані в бокових ядрах спинного мозку, починаючи з 1-го грудного сегмента і закінчуючись 2-м поперековим сегментом включно. В сегментах 1 і 2 грудного сегмента знаходяться нейрони, збудження яких викликає розширення зіниці (скорочення ди-лататора зіниці), скорочення очноямкової частини кругового м'яза ока, а також скорочення одного з м'язів верхньоі повiки. Це утворення спинного мозку одержало назву спиноциліарного центру. При збудженнi нейронів цього центру відбувається мiдрiаз (розширення зіниці), розкриття очної щілини і випинання очного яблука (екзофтальм). Коли відбувається пошкодження цього відділу мозку (або шляхів, що йдуть від нього, то спостерiгаеться симптом Горнера - звуження зіниці, звуження очної щілини, западання очного яблука. Прегангліонарнi волокна перериваються у верхньому шийному симпатичному вузлі, що являє собою один із вузлів симпатичної нервової системи симпатичного стовбура) і вiдноситься до паравертебральних ганглiїв. Звідси до м'язів йдуть постгангліонарнi волокна.
Від 1,2,3,4 і 5 грудних сегментів починаються прегангліонарнi симпатичні волокна, що направляються до серця і бронхів. Протягом усього симпатичного вiддiлу (від Т-1 до L-2) знаходяться прегангліонарнi нейрони, що є центрами регуляцii судинного тонусу і потових залоз. Основна маса прегангліонарних волокон закінчується в паравертебральних ганглiях і тут переходить на постганглiонарнi нейрони, аксоны котрих (постгангліонарнi волокна) доходять до відповідних органiв. Частина волокон проходить транзитом через паравертебральнi ганглiї і переривається в паравертебральних ганглiях. Скупчення превертебральних ганглiїв утворює сплетення. Найбiльшi з них - сонячне, верхнє і нижнє брижове. Звiдси йдуть постгангліонарнi волокна, що безпосередньо впливають на орган. З погляду медіаторних процесів у симпатичній нервовій системі відбуваються наступні процеси: в преганглiонарних волокнах, що контактують із постганглiонарними нейронами (нейрон, розташований у симпатичному ганглii) - виділяється ацетилхолiн, тобто волокна і сам преганглiонарний нейрон є холiнергiчним. Ацетилхолiн взаємодіє з Н-холiнорецепторами (нікотинчутливi рецептори), в результатi чого відбувається передача збудження з преганглiонарного волокна на постганглiонарний нейрон. Ці Н-холiнорецептори не блокуються, як правило, курареподiбними речовинами (в скелетних м'язах, точніше в мiоневральному синапсi Н-холiнорецептори мають високу чутливість до кураре), але блокуються під впливом речовин, так званих ганглiоблокаторiв, наприклад, бензогексонiя. Щодо нікотину варто зазначити, що в малих концентраціях нікотин (і той, що міститься в тютюновому димі) збуджує Н-холiнорецептори, у великих концентраціях - гальмує, блокує. Постгангліонарнi волокна симпатичної нервової системи, як правило, є адренергiчними (в їх закінченнях виділяється норадреналiн). Проте в постганглiонарних симпатичних волокнах потових залоз виділяється ацетилхолiн, що взаємодіє з М-холiнорецепторами (мускаринчутливими холiнорецепторами), при взаємодії з яким відбувається збудження потових залоз. Тому ці волокна називаються симпатичними холiнергiчними.
Норадреналін для того, щоб виробити необхідний ефект, повинен взаємодіяти з адренорецепторами. Виділяють альфа-1, альфа-2, бета-1 і бета-2 адренорецептори. Кінцевий ефект збудження симпатичних волокон залежить від того, яка популяція адренорецепторiв переважає в органі на постсинаптичнiй мембрані.
В даний час говорять про три варіанти iнервацii органа симпатичними волокнами. 1. Прямий контакт симпатичного волокна з ефекторним органом (клітинами):
наприклад, матка, сiм`явиносний протiк - в цих об'єктах кожна ГМК (гладком`язова клітина) одержує терміналь симпатичного волокна. 2. Опосередкований контакт - у цьому випадку симпатичнi волокна iнервують судину органа, а медiатор, що виділяється в результаті збудження симпатичного волокна, дифундує від судини до навколишнiх тканин i тут здійснює свій ефект. Вважають, що цей тип iнервацii найбільше типовий для симпатичної нервової системи. Наприклад, це є в печінковій і жировій тканинах, в багатьох інших органах. 3. Взаємодія з органом через контакт із метасимпатичною нервовою системою.
Як же норадреналін може впливати на робочi елементи (ГМК, мiокардiоцит)? Існують декілька способiв впливу. Наявність конкретного способу визначається особливостями даного органа. 1-й варіант: норадреналiн після взаємодії з адрено-рецептором змінює проникність мембрани для іонів, що призводить або до деполяризацii (наприклад, за рахунок збільшення вхідного потоку в клітину іонів натрію), або до гiперполяризацii (наприклад, в результаті підвищення проникності для іонів калію).Так, в серцевому м'язі після взаємодії НА з бета-1-АР відбувається деполяризацiя, що викликає збiльшення частоти серцевого ритму, підвищення сили серцевих скорочень. При взаємодії НА з бета-2-АР матки, швидше за все, відбувається гiперполяризацiя, що викликає пригнічення активності гладком`язевих клітин. 2-й варіант: після взаємодії НА з адренорецептором відбувається зміна активності аденiлатциклази. Цей фермент сприяє утворенню в середині клітини циклічного 3,5-аденозин-монофосфата (цАМФ), речовини, що є внутрішньоклітинним месенджером (посередником). Відомо, що під впливом цієї речовини може відбуватися активація протеiнкіназ, що самі по собі є внутрішньоклітинними регуляторними бiлками, які визначають спрямованість і інтенсивність ряду внутрішньоклітинних процесів. Наприклад, є протеiнкiнази, що посилюють роботу кальцієвих помп ГМК, при цьому вiдбуваеться релаксація ГМК.
В симпатичних ганглiях, по-перше, відбувається мультиплікація-одне прегангліонарне волокно передає сигнал багатьом постганглiонарним нейронам, вiдбуваеться «розмноження», мультиплікація сигналу. За рахунок цього вплив симпатичної системи набуває генералiзованого характеру. Далі, в симпатичних ганглiях може відбуватися замикання місцевих (периферичних) рефлексів. (здійснюється майже автономна регуляція органа).
Cимпатична нервова система iнервує майже всі органи: серце, судини, бронхи, ГМК ШКТ, ГМК сечостатевої системи, потові залози, печінку, м'язи зіниці, матку, тканини, в яких відбувається лiполiз, глiкогенолiз, наднирники, ряд інших залоз внутрішньої секреції. На підставі фізіологічних і фармакологічних даних можна скласти таку схему впливу симпатичних волокон на діяльність органів і тканин.
З представлених даних очевидно, що симпатична нервова система сприяє значному підвищенню працездатності організму - під її впливом зростає глiкогенолiз, глюконеогенез, лiполiз, посилюється діяльність серцево-судинної системи, відбувається перерозподіл маси крові з областей, спроможних переносити гiпоксiю, в області, де наявність кисню і енергетичних джерел є основою існування. Відбувається поліпшення вентиляції легень. Одночасно, при активації симпатичної нервової системи має місце гальмування діяльності шлунково-кишкового тракту, сечового мiхура. Активація симпатичної нервової системи під час статевого акту призводить до процесів еякуляцii.
В цілому, можна погодитися з уявленням багатьох авторів про те, що симпатична нервова система виконує ерготропную функцію - в значній мірі підвищує працездатність і життєві резерви організму. Саме тому збудження симпатичного відділу ВНС відбувається кожен раз у період стресу (під час реакцій организма, спрямованих на виживання в екстремальних ситуаціях). Включення симпатичної нервової системи в цю реакцію здійснюється за участю вищих вегетативних центрів і ендокринних механізмів. Важливим компонентом цієї реакції є викид у кров катехоламiнiв із мозкового шару наднирників.
ПАРАСИМПАТИЧНА НЕРВОВА СИСТЕМА
Центральні (преганглiонарнi) нейрони парасимпатичноi нервової системи розташовані в середньому, довгастому мозку та в люмбосакральному відділі спинного мозку. В середньому мозку розташовані два парасимпатичних ядра, що належать до III пари - ядро Якубовича-Вестфаля-Едінгера (iнервацiя сфiнктера зіниці) і частина його - ядро Перлеа, що iнервуе вiйчастий м'яз ока. В довгастому мозку є парасимпатичнi ядра VII, IX, Х пар черепно-мозкових нервів. Парасимпатичне ядро VII пари iнервує слизові залози порожнини носа, слізну залозу, а через chorda tympani- під'язикову і підщелепну слинні залози. Парасимпатичне ядро IX пари iнервує привушну залозу. Парасимпатичне ядро Х пари (вагуса) - одне із самих потужних. Воно iнервує органи шиї, грудної і черевної порожнин (серце, легені, шлунково-кишковий тракт). В попереково-сакральному відділі спинного мозку розташовані парасимпатичнi нейрони, що утворюють центри сечовипускання, дефекації, ерекції.
Поширеність впливу парасимпатичного відділу більш обмежена, ніж симпатичного. Майже всі судини тіла не мають парасимпатичних волокон. Виняток - судини язика, слинних залоз і статевих органів.
Як і симпатична система, парасимпатична має прегангліонарнi нейрони, аксони яких йдуть до органа (постгангліонарнi волокна). Ганглiї парасимпатичної нервової системи знаходяться, як правило, в середині органа (iнтрамуральнi ганглii), тому прегангліонарнi волокна - довгі, а постгангліонарнi - короткі. З органом контактує постганглiонарне волокно. Воно або безпосередньо взаємодіє з клітинами цього органу (ГМК, залози), або опосредовано через метасимпатичну нервову систему.
В преганглiонарних волокнах парасимпатичної нервової системи медiатором є ацетилхолiн, він взаємодіє на постсинаптичнiй мембрані постганглiонарного нейрона з Н-холiнорецепторами, що блокуються ганглiоблокаторами. Передача збудження з пре гангліонарного волокна на постганглiонарний нейрон в парасимпатичнiй системі відбувається так само, як і в симпатичній нервовій системі. В закінченнях пост-ганглiонарних волокон парасимпатичної нервової системи, на відміну від симпатичної, виділяється ацетилхолін, а рецептори, розташовані на постсинаптичнiй мембрані органа (або нейрона метасимпатичноi системи)-цеМ-холiнорецептори , що блокуються речовинами типу атропіну.
Які ефекти здійснює парасимпатична система? На серце - зменшення частоти, сили скорочень, провідності і збудливості, ГМК бронхів - активація (це призводить до звуження бронхів), секреторні клітини трахеї і бронхів - активація, ГМК і секреторні клітини ШКТ - активація, сфiнктери ШКТ, сфiнктери сечового мiхура - розслаблення, детруссор - активація, сфiнктер зіниці - активація, вiйковий м'яз ока - активація (збільшується кривизна кришталика, посилюється заломлююча здатність ока), підвищення кровонаповнення судин статевих органів, активація слиновиділення, підвищення секреції слізної рідини. В цілому, збудження парасимпатичних волокон призводить до відновлення гомеостазу, тобто до трофотропному ефекту.
Соматична нервова
система (від грец. soma -
тіло) іннервує довільну мускулатуру скелета та деяких внутрішніх органів -
язика, глотки, гортані, очного яблука, середнього вуха.
Автономна (вегетативна) нервова система (від грец. autos - сам) - іннервує всі внутрішні органи, ендокринні залози та мимовільні м'язи шкіри, серце та судини, тобто органи, що здійснюють вегетативні функції в організмі (травлення, дихання, виділення, кровообіг тощо) та становлять внутрішнє середовище організму. Отже, автономна нервова система - це комплекс центральних і периферичний структур, які підтримують рівень гомеостазу, необхідних для адекватної реакції організму на впливи довкілля. Вегетативні волокна доходять і до скелетних м'язів, але вони не викликають скорочення м'язів, а активізують у них обмін речовин. Такий вплив називається трофічним. Автономна нервова система справляє трофічний вплив на центральну нервову систему. Центри автономної нервової системи розташовані у стовбурі головного і спинного мозку. Периферична частина складається з нервових вузлів і нервових волокон. Відростки клітин вегетативних центрів виходять із спинного мозку в складі передніх корінців спинномозкових нервів, а з головного мозку - у складі черепних нервів. Ці відростки вкриті мієліновою оболонкою, тіла їх розташовані в центральній нервовій системі. Після виходу з мозку відросток закінчується в нервовому вузлі. Відростки клітин, що знаходяться в периферичних нервових вузлах, ідуть до внутрішніх органів. Шлях від центра до органа, що іннервується у автономній нервовій системі, складається з двох нейронів. Це типова ознака автономної (вегетативної) нервової системи, тому що волокна соматичної нервової системи від центральної нервової системи доходять не перериваючись до органа, який вони іннервують. Волокна автономної (вегетативної) нервової системи мають низьку збудливість і невелику швидкість поширення нервових імпульсів 1 - 30 м/с.
Автономна (вегетативна) нервова система поділяється на симпатичну (від лат. sympathes - співчутливий, співдружний) і парасимпатичну (від лат. префікса para - суміжність,sympathes - співчутливий, співдружний)
Центри симпатичної частини автономної нервової системи розташовані в грудних і поперекових сегментах спинного мозку (від 1 грудного до I - IV поперекового). У бокових рогах сірої речовини спинного мозку лежать тіла нейронів, аксони яких виходять із спинного мозку у складі передніх корінців і у вигляді окремої гілки спрямовуються до симпатичного стовбура. Кожний симпатичний стовбур становить ланцюг нервових вузлів, з'єднаних один з одним. Симпатичні нерви іннервують всі органи і тканини організму (прискорюють і підсилюють скорочення серця, розширюють зіниці, підвищують кров'яний тиск, підсилюють обмін речовин тощо).
Тіла центральних парасимпатичних нейронів містяться в довгастому і середньому відділах головного мозку та спинному мозку. Із довгастого мозку виходять парасимпатичні волокна 7 - 9, 10, 12 черепних нервів. Головна маса парасимпатичних волокон, які йдуть із довгастого мозку, покидає його в складі блукаючого нерва. Його волокна іннервують органи шиї, грудей, живота. В спинному мозку парасимпатичні нервові центри розташовуються від 2 до 4 крижових сегментів.
Ганглії парасимпатичної частини автономної нервової системи розташовані в стінках внутрішніх органів. Внутрішньо-органні ганглії розташовані в м'язових стінках серця, бронхів, стравоходу, шлунка, кишок, жовчного міхура, сечового міхура, а також в залозах зовнішньої і внутрішньої секреції.
Більшість внутрішніх органів має подвійну іннервацію: до кожного з них підходять 2 нерви - симпатичний і парасимпатичний. Симпатична частина автономної нервової системи сприяє інтенсивній діяльності організму, особливо в екстремальних умовах, коли потрібне напруження сил. Парасимпатична частина автономної нервової системи сприяє відновленню втрачених організмом ресурсів, забезпечує нормальну життєдіяльність людського організму у стані спокою та під час сну (уповільнює скорочення серця та зменшує їх силу, звужує зіниці, знижує кров'яний тиск).
Рефлекторні реакції підтримання артеріального тиску на відносно постійному рівні, теплорегуляція, прискорення і посилення серцевих скорочень при м'язовій роботі пов'язані з діяльністю автономної нервової системи.
Всі відділи автономної нервової системи підпорядковані вищим вегетативним центрам, розташованим у проміжному мозкові. До центрів автономної нервової системи надходять імпульси від ретикулярної формації стовбура мозку, мозочка, підзгір'я, підкіркових ядер і кори великих півкуль.
Функціонально уже на першому році життя дитини формується вегетативна нервова система. Проте розвиток її і удосконалення триває довгий час і відбувається одночасно з розвитком центральної нервової системи.
У дітей дошкільного і молодшого шкільного віку характерним є не цілковита зрівноваженість симпатичного і парасимпатичного відділів її щодо впливу їх на іннервовані органи. До 7 років переважає вплив парасимпатичної нервової системи. Тому часто спостерігається порушення ритму дихання і серцевої діяльності, звуження зіниці, підвищена пітливість, особливо у фізично ослаблених дітей і хворих.
Проте є діти, у яких переважає вплив симпатичної нервової системи, тому спостерігається підвищена збудливість нервів, що регулюють діяльність серця і кровоносних судин. Помітна у них блідість і сухість шкіри та слизових оболонок, мерзлякуватість та інше.
На ранніх стадіях ембріонального розвитку для нервової клітини характерна наявність великого ядра, оточеного незначною кількістю цитоплазми. На 3-му місяці внутрішньоутробного розвитку починає рости аксон, пізніше виростають дендрити. Ріст мієлінової оболонки веде до підвищення швидкості проведення збудження по нервовому волокну - і зростає збудливість нейрона. Мієлінізація, насамперед, відмічається в периферичних нервах, потім поширюється на волокна спинного мозку, стовбурну частину головного мозку і пізніше на волокна великого мозку. Рухові нервові волокна вкриті мієлінової оболонкою ще до моменту народження. До 3-х років в основному завершується мієлінізація нервових волокон, хоча ріст мієлінової оболонки і осьового циліндра триває.
Вегетативна нервова система забезпечує іннервацію внутрішніх органів: травного, дихального та сечостатевого апаратів, серцево-судинної системи, залоз внутрішньої секреції, а також усіх гладеньких м'язів і залоз зовнішньої секреції.
Вона не може керувати роботою внутрішніх органів. Її діяльність поза свідомістю людини.
У вегетативній нервовій системі розрізняють центральну й периферичну частини. Центральна частина міститься в спинному і головному мозку. Периферична складається з нервових вузлів і волокон.
Вегетативна нервова система має тільки відцентрову (еферентну) ланку рефлекторної дуги. Доцентрову (аферентну) ланку рефлекторної дуги вона використовує у соматичній нервовій системі.
Ефекторна ланка рефлекторної дуги вегетативної нервової системи має два нейрони: центральний або вставний і ефекторний (руховий). Тіло центрального нейрона міститься у бічних рогах спинного мозку або в ядрах стовбура головного мозку. Тіло ефекторного нейрона лежить за межами ЦНС, а саме у автономних вузлах.
Аксони вставних нейронів, які виходять зі спинного мозку і з стовбура головного мозку утворюють передвузлові (прегангліонарні) волокна. Ці волокна покриті мієліном, тому їх іменують білими. Аксони ефекторних нейронів, які виходять із вузлів і йдуть до органів утворюють післявузлові(постгангліонарні) волокна. Ці волокна не вкриті мієліном, тому їх іменують сірими.
Вегетативні ( автономні) вузли лежать ближче до органа, що ними іннервується. Вони поділяються на вузли 1- 2- 3- порядку. Вузли першого порядку це паравертебральні (біляхребетні), другого порядку – превертебральні (передхребетні), третього порядку – біля органі і інтрамуральні ( лежать в стінці органа )
Центри симпатичної частини вегетативної нервової системи містяться в бокових рогах сірої речовини спинного мозку. Починаючи від восьмого шийного до 2-3 поперекового сегмента. Передвузлові волокна виходять зі спинного мозку в складі черевних корінців спинномозкових нервів, а потім через білу сполучну гілку прямують до вузлів симпатичного стовбура. Правий і лівий симпатичні стовбури лежать з боків хребта від основи черепа до куприка. Пучки нервових волокон з'єднують вузли між собою. Кожен стовбур складається з трьох шийних вузлів, 10-12 грудних, 4-5 поперекових, 3-4 крижових та одного куприкового. Від шийних вузлів (верхнього, середнього і нижнього) відходять серцеві гілки, які доходять до серцевого сплетення, також ідуть гілочки і до кровоносних судин. Від верхнього шийного вузла відходять внутрішні і зовнішні сонні нерви. Від шийних симпатичних вузлів ідуть симпатичні волокна до слинних залоз, глотки, гортані та зіниці ока. Верхні грудні вузли дають гілки до органів заднього середостіння, аортального, серцевого й легеневого сплетень. Від 6-9 грудних вузлів відходить великий нутрощевий нерв, а від 10-11 вузлів малий нутрощевий нерв. Обидва нерви проходять крізь діафрагму в черевну порожнину й закінчуються в черевному сплетенні. Черевне або сонячне сплетення розташоване навколо початку нутрощевої артерії та іннервує печінку, шлунок, підшлункову залозу, тонку кишку, товсту кишку до низхідної ободової кишки, нирки, надниркові залози, селезінку. У ділянці малого таза є підчеревне сплетення, розташовано на черевній аорті. Воно іннервує органи малого таза. У чоловіків: нижні відділи прямої кишки, сечовий міхур, сім'явиносну протоку, передміхурову залозу, а у жінок – матку, піхву, пряму кишку і сечовий міхур.
Парасимпатична частина вегетативної нервової системи. Перший парасимпатичний центр (ядро Якубовича) лежить у середньому мозку на дні водопроводу. Від ядра відходять прегангліонарні волокна, які йдуть у складі окорухового нерва (3 пара черепних нервів).На своєму шляху прегангліонарне волокно заходить у війчастий вузол. Від вузла починаються постгангліонарні волокна, які викликають звуження зіниці. Другий парасимпатичний центр (верхне слиновидільне ядро) міститься у ромбоподібній ямці, його передвузлові волокна входять до складу проміжного нерва, потім лицевого (7 пара черепних нервів). Прегангліонарні волокна підходять до крилопіднебінного й підщелепного вузлів. Постгангліонарні волокна, які відходять від крилопіднебінного вузла іннервують слізну залозу, залози слизової оболонки носової і ротової порожнин. Постгангліонарні волокна, які відходять від підщелепного вузла іннервують піднижньощелепну і підязикову слинні залози. Третій парасимпатичний центр (нижнє слиновидільне ядро) розташоване у довгастому мозку. Від ядра відходять прегангліонарні волокна, які йдуть у складі язикоглоткового нерва (9 пара черепних нервів). На своєму шляху прегангліонарне волокно заходить у вушний вузол. Від вузла відходять постгангліонарні волокна, які іннервують привушну слинну залозу. Четвертий парасимпатичний центр (дорзальне ядро блукаючого нерва) розташоване на дні ромбоподібної ямки. Правий блукаючий нерв з'єднується з черевним (сонячним) сплетенням. Прегангліонарні волокна йдуть у складі блукаючого нерва до органів шиї, грудної черевної порожнин і закінчуються в інтрамуральних вузлах. Ці вузли розташовані всередині щитоподібної, загрудинної залоз, у бронхах, легенях, серці, стравоході, шлунку, кишках - до селезінкового вигину. Від вузлів відходять постгангліонарні волокна, які іннервують ці органи. П'ятий парасимпатичний центр розташованій у 2-4 крижових сегментах спинного мозку. Прегангліонарні волокна від центрів йдуть у складі черевних корінців крижових нервів, а потім утворюють тазові нерви. Ці нерви входять до складу підчеревного сплетення і закінчуються інтрамуральними вузлами в органах малого таза. Від вузлів відходять постгангліонарні волокна, що іннервують органи малого таза.
Вищими центрами вегетативної нервової системи є сірий бугор проміжного мозку, смугасте тіло півкуль великого мозку, мозочок, сіра речовина водопроводу середнього мозку. Також виявлені центри в корі півкуль великого мозку, які впливають на функціі вегетативної нервової системи.
Симпатична і парасимпатична частини вегетативної нервової системи відрізняються одна від одної функціонально. Так, симпатична частина прискорює роботу серця, посилює дихання, розширює зіницю ока, а парасимпатична - звужує зіницю ока, прискорює перистальтику кишок. Працюють вони злагоджено, антагонізма між ними немає.
Матеріали підготовив доц. Ющак М.В.