ЗАНЯТТЯ 21
ТЕМИ
1.
VІІ І ІХ ПАРИ ЧЕРЕПНИХ НЕРВІВ.
2.
ПРОМІЖНИЙ НЕРВ (ХІІІ ПАРА)
3.
ПРЕПАРУВАННЯ ГОЛОВНОГО МОЗКУ ТА ЧМН.
Лицевий нерв [ VII
] (nervus facialis [ VII ])
Мал. 266. Лицевий
нерв (п. facialis) і гілки трійчастого нерва:
1
— n. supraorbitalis; 2 — m.
orbicularis 3 — n. infraorbitalis;
4 - gl. submandibularis; 5 -
platysma; 6 -m. sternocledomastoideus: 7 — rr. plexus cervicales; 8 — gl.
parotis: 9 - n. facialis; 10 — plexus parotideus і рухові гілки
до м'язів лиця.
Цей нерв є мішаним, складається з чутливих,
парасимпатичних і рухових волокон. Лицевий нерв (n. facialis) змішаний, має
рухові, чутливі і парасимпатичні волокна. Рухова частина лицевого нерва
починається від ядра, розташованого в дорсальній частині моста, оточеного
ретикулярною формацією, на границі з довгастим мозком ззаду і назовні від
верхньої оливи. Внутрішньомозкова частина корінця нерва піднімається догори й
обгинає ядро відвідного нерва. Цей вигин представляє внутрішньомозкове коліно
лицевого нерва. Лицевий нерв виходить на вентральну поверхню мозку між заднім
краєм моста й оливою довгастого мозку і вступає у внутрішній слуховой хід
(porus acusticus internus), а потім у канал лицевого нерва піраміди скроневої
кісти. Спочатку нерв лежить горизонтально, досягаючи великого кам'янистого отвору
(hiatus canalis n. petrosi majoris), біля якого нерв робить поворот назад і
латерально під кутом 90°. Цей перший вигин нерва названий колінцем (geniculum
n. facialis). Пройшовши 6-
Вертикальна частина нерва проходить за барабанною
порожниною і через шилососкоподібний отвір (for. stylomastoideum) виходить у
позащелепний простір, у якому лежить привушна слинна залоза. У товщі її лицевий
нерв розділяється на 5-10 гілок, що радіально розходяться до мімічних м'язів.
Гілки нерва формують дрібні, а іноді і великі петлі привушного нервового
сплетення.
Від рухових волокон лицевого нерва
відходить ряд гілок.
1. Стремінцевий нерв (n. stapedius) дуже
короткий і тонкий, відходить від другого вигину лицевого нерва. Проникає в
барабанну порожнину, закінчуючись в стремінцевий м'яз (m. stapedius).
2. Гілка для іннервації м'яза-підіймача піднебінної
завіски, яка відходить у лицевому каналі. Рухові волокна разом з
парасимпатичними волокнами через canaliculus chordae tympani виходять у
кам'янисто-барабанну щілину на основі черепа, де входять у gangl. oticum. Нерв
іннервує m. levator veli palatini.
3. Сполучна гілка з язико-глотковим
нервом (ramus communicans cum n. glossopharyngeo) відокремлюється від нерва
біля шилососкоподібного отвору і по m. stylopharyngeus досягає стінки глотки,
з'єднуючись з гілками язико-глоткового нерва.
4. Задній вушний нерв (n. auricularis
posterior) відходить від лицевого нерва на зовнішній основі черепа біля
шилососкоподібного отвору, направляється назад нагору, огиная попереду
сосцеподібний відросток. Іннервує потиличне черевце надчерепного м'яза, задній
і верхній вушні м'язи.
5. Двочеревцева гілка (r. digastricus)
тонка, відходить нижче попереднього нерва, іннервує заднє черевце m.
digastricus і m. stylohyoideus.
6. Скроневі гілки (rr. temporales)
виходять із привушного сплетення. Серед них умовно виділяються передні гілки
(іннервують верхню частину колового м'яза ока і м'яз-зморщувач брови), середні
– лобовий м'яз, задні – передній і частково верхній вушні м'язи.
7. Виличні гілки (rr. zygomatici),
числом 2-5, іннервують нижню частину колового м'яза ока і виличний м'яз.
8. Щічні гілки (rr. buccales), числом
2-4, іннервують щічний, коловий м'яз рота, м'яз-підіймач кута рота і
м’яз-підіймач верхньої губи.
9. Крайова гілка
нижньої щелепи (r. marginalis mandibulae) розташована по краю нижньої щелепи й
іннервує м'яз сміху, підборідний м’яз, м’яз-опускач кута рота і м’яз-опускач
нижєньої губи.
10.
Шийна гілка (r. colli) проходить біля кута нижньої щелепи на шию й іннервує m.
platysma.
Чутливий відділ лицевого нерва
складається з двох частин: перша– волокна смакового аналізатора, що йдуть від
рецепторів смакових сосочків язика, друга– волокна загальної чутливості.
У першій частині чутливі уніполярні
клітини знаходяться у вузлі колінця (gangl. geniculi), розташованому в колінці
каналу лицевого нерва. Вузол має розміри 1x0,3 мм.
Смакові рецептори розміщені на 2/з
передньої частини язика в смакових сосочках. Волокна смакового нерва входять у
n. lingualis і залишають його у верхнього краю бічного крилоподібного м'яза,
проникаючи в барабанну струну (chorda tympani). Чутливі волокна барабанної
струни входять через кам'янисто-барабанну щілину в барабанну порожнину,
проходять у її підслизовому шарі між довгою ніжкою коваделка і ручкою
молоточка. З барабанної порожнини через кам'янисто-барабанну щілину вони
вступають у лицевий канал. Виходячи через porus acusticus internus на основі
черепа, волокна проникають у мозок і переключаються в чутливому ядрі (nucl. tr.
solitarii).
Друга
частина нерва містить волокна загальної чутливості, що контактують з
рецепторами, які знаходяться в шкірі внутрішньої поверхні вушної раковини. Їхні
чутливі клітини розташовуються в gangl. geniculi.
3.
Парасимпатичні (секреторні) волокна лицевого нерва направляються з верхнього
слиновидільного ядра (nucl. salivatorius superior), розташованого в дорсальній
частині мозкового моста. Корінцеві волокна цього нерва виходять на основу мозку
поруч з руховими волокнами лицевого нерва і разом з ними вступають у лицевий
канал. Прегангліонарні парасимпатичні волокна розділяються на дві порції та
залишають лицевий канал.
Перша порція відокремлюється в ділянці
колінця і через вхід у канал великого кам'янистого нерва (hiatus canalis n.
petrosi majoris) виходить у порожнину середньої черепної ямки під назвою
великого кам'янистого нерва (n. petrosus major). Цей нерв проходить через
сполучну тканину рваного отвору черепа і вступає в крилоподібний канал (canalis
pterygoideus) клиноподібної кісти. Перед вступом у цей канал до великого
кам'янистого нерва приєднується глибокий кам'янистий нерв (n. petrosus
profundus), складений постгангліонарними симпатичними волокнами від клітин
внутрішнього сонного сплетення (plexus caroticus internus).
Крилоподібний нерв виходить у
крилопіднебінну ямку, де парасимпатичні волокна переключаються на II нейрон і
утворюють крилопіднебінний вузол (gangl. pterygopalatinum).
До вузла підходять наступні волокна:
парасимпатичні – через n. petrosus major, що мають у вузлі контакти з наступним
нейроном; симпатичні – через n. petrosus profundus, які проходять вузол і в
складі його гілок досягають судин і слизової оболонки носової порожнини і
носоглотки; чутливі волокна утворюють такі гілки: rr. orbitales, nasales
posteriores superiores, palatini. З крилопіднебінного вузла також починаються
парасимпатичні постгангліонарні волокна, що проходять у складі nn.
pterygopalatine maxillaris, zygomaticus. В очній ямці вони залишають виличний
нерв, утворюючи анастомоз з n. lacrimalis. У його складі вони досягають слізної
залози.
Друга порція прегангліонарних парасимпатичних
волокон продовжує шлях спочатку по лицевому каналі, а потім проходить у
canaliculus chordae tympani, розташовуючись в одному пучку з чутливими
(смаковими) волокнами за назвою chorda tympani. Барабанна струна з'єднується з
n. lingualis. Парасимпатичні волокна її виходять з язикового нерва до
підщелепної і під'язикової слинних залоз. Біля підщелепної залози вони
утворюють gangl. submandibularis, у під'язикові – gangl. sublingualis. З вузлів
виходять постгангліонарні парасимпатичні волокна для секреторної іннервації
підщелепної і під'язикової слинних залоз і слизових залоз язика.
Ембріогенез.
Рухове ядро закладається на 4-й тижню ембріонального розвитку поблизу дна IV
желудочка в стовпі клітин покришки довгастого мозку і вступає в зв'язок з
похідними II зябрової дуги. У процесі розвитку ядро лицевого нерва зміщається у
вентролатеральном напрямку і його волокнах стають вигнутими. Аксони вступають у
зв'язок з вісцеральними миотомами, де закладається мімічна мускулатура.
Філогенез.
У риб і амфібій лицевий нерв відходить від довгастого мозку декількома
корінцями, маючи вузол, у который упадають бічний і власне лицевий нерви.
Бічний нерв іннервує сейсмосенсорные органи, що у наземних тварин зникають, що
викликає редукцію цього нерва.
Власне лицевий нерв у водяних і наземних
тварин має чутливі і рухові гілки. Чутливі волокна починаються від смакових
рецепторів слизової оболонки ротової порожнини і бічної лінії. У наземних
тварин чутлива частина бічної лінії зникає, а головна частина проходить через
барабанну порожнину, зберігаючи зв'язок зі смаковими рецепторами мови, і називається
chorda tympani. Рухові волокна іннервують м'яза підвіска і зябрової кришки в
риб, межчелюстную м'яз, м'яз, що опускає нижню щелепу, підшкірну шийну
мускулатуру в наземних тварин. Ссавці мають добре розвиту лицьову мускулатуру,
иннервируемую також спеціальною гілкою лицевого нерва, що у людини в зв'язку з
розвитком мімічної мускулатури одержав переважний розвиток.
Під
його назвою об’єднуються два нерви:
-
власне лицевий нерв (nervus
facialis), який має:
- власне
рухове ядро лицевого нерва (nucleus
nervi facialis), що розміщене
латеральніше лицевого горбка в ділянці ромбоподібної ямки
(colliculus facialis fossae rhomboideae);
- проміжний
нерв (nervus
intermedius), який має:
-
чутливе ядро одинокого шляху (nucleus
tractus solitarii) в довгастому мозку (medulla oblongata);
-
парасимпатичне верхнє слиновидільне ядро (nucleus
salivatorius superior) у мості (pons).
Власне лицевий нерв
(nervus facialis) проходить у каналі лицевого нерва (canalis nervi facialis), виходить з черепа через шило–соскоподібний
отвір (foramen stylomastoideum) та іннервує:
- задній вушний м’яз (m. auricularis posterior);
- шило–під’язиковий м’яз (m.
stylohyoideus);
- заднє черевце двочеревцевого м’яза (venter posterior musculi digastrici).
Потім лицевий нерв (nervus facialis) входить у товщу привушної слинної залози (glandula parotidea), але її не іннервує, а утворює там внутрішньопривушне сплетення (plexus intraparotideus).
Від внутрішньопривушного сплетення (plexus intraparotideus) відходять гілки, що утворюють велику гусячу лапку (pes
anserinus major), яка іннервує м’язи лиця (musculi faciei). До її складу належать такі гілки:
- скроневі гілки (rr.
temporales);
- виличні гілки (rr.
zygomatici);
- щічні гілки (rr.
buccales);
- крайова нижньощелепна гілка (r.
marginalis mandibulae);
- шийна гілка (r.
colli; r.cervicalis) до підшкірного м’яза шиї (platysma).
У каналі (canalis nervi facialis) від лицевого нерва (nervus facialis) відходять гілки до стремінцевого м’яза (m. stapedius) – стремінцевий нерв (n. stapedius).
Мал. 267. Лицевий нерв (n. facialis) (ядра і шляхи) (чутливі гілки позначено суцільною лінією, рухові — переривчастою, парасимпатичні — крапковим пунктиром): 1
- nucl. Salivatorius superior (парасимпатичнe); 2 — nucl. n. facialis
(рухливе); 3 — nucl. tr. solitarii (чутливе); 4 - n. facialis; 5 - porus
acusticus interims: 6 - gangl.
geniculi; 7 — gangl. pterygopalatinum; 8
- чутливі гілки слизової оболонки
порожнини носа і переднього відділу носової частини глотки; 9 - n.
lingualis (гілка трійчастого черва); 10
- чутливі гілки барабанної струни до язика; 11 - gangl. submandibutare; 12 - chorda tympani; 13 - рухові гілки лицевого нерва до
м'язів лиця; 14 - r. colli; 15 —
n. auricularis posterior: 16 -
for. stylomastoideum.
Проміжний нерв (nervus intermedius)
йде у складі лицевого нерва (nervus facialis). У каналі, в ділянці
колінця лицевого нерва (geniculum nervi facialis),
від нього відходять такі дві гілки:
1. Великий кам’янистий нерв; парасимпатичний корінець
крило–піднебінного вузла (n. petrosus major; radix parasympathica ganglii pterygopalatini), що утворений передвузловими парасимпатичними волокнами, які йдуть від верхнього слиновидільного
ядра (nucleus salivatorius superior).
Цей нерв (n. petrosus major) виходить
з каналу лицевого нерва (canalis nervi facialis) через
однойменний розтвір (hiatus canalis nervi petrosi majoris) і однойменну борозну (sulcus nervi petrosi majoris), що проходять по передній поверхні кам’янистої
частини скроневої кістки (facies anterior partis petrosae).
Через рваний отвір (foramen lacerum) великий кам’янистий нерв
(передвузлові парасимпатичні волокна) заходить
у крилоподібний канал (canalis pterygoideus) в основі крилоподібних
відростків клиноподібної кістки (processus pterygoidei ossis sphenoidalis).
У цьому каналі (canalis pterygoideus) разом із симпатичним
завузловим глибоким кам’янистим
нервом (n. petrosus profundus) великий
кам’янистий нерв (n. petrosus major) утворює нерв крилоподібного каналу (n. canalis pterygoidei) – Відієв нерв, який
підходить до крило–піднебінного парасимпатичного вузла (ganglion parasympathicum pterygopalatinum).
Симпатичні
волокна огинають крило–піднебінний парасимпатичний вузол і доходять до об’єкта
іннервації по артеріях, обплітаючи їх (команда на припинення виділення секрету
залозами).
Від крило–піднебінного парасимпатичного вузла вегетативні волокна іннервують залози – передається команда на виділення секрету малими залозами:
-
м’якого піднебіння (palatum molle);
-
слизової оболонки носової порожнини (tunica mucosa cavitatis nasi);
-
слизової оболонки ротової порожнини (tunica mucosa cavitatis oris).
Від
цього вузла (ganglion parasympathicum pterygopalatinum) завузлові волокна ідуть
спочатку в складі виличного нерва (n. zygomaticus), а потім у складі сльозового
нерва (n. lacrimalis) і забезпечують секреторну парасимпатичну іннервацію сльозової залози (glandula
lacrimalis).
2. барабанна струна (chorda tympani) утворена
передвузловими парасимпатичними нервовими волокнами (neurofibrae
parasympathicae preganglionicae) від
верхнього слиновидільного ядра (nucleus salivatorius superior) і смаковими
чутливими волокнами – периферійними відростками псевдоуніполярних нейронів колінцевого вузла (ganglion geniculi).
Колінцевий вузол (ganglion
geniculi) є чутливим і розміщений в
ділянці коліна лицевого нерва (genu nervi facialis).
Центральні відростки псевдоуніполярних нейронів колінцевого
вузла закінчуються
в ядрі одинокого шляху
(nucleus tractus solitarii).
Барабанна струна (chorda tympani) відгалужується
від лицевого нерва (nervus facialis) перед його виходом із шило–соскоподібного
отвору (foramen stylomastoideum) через каналець барабанної струни (canaliculus
chordae tympani) і входить у
барабанну порожнину (cavitas tympani). З останньої цей нерв виходить через кам’янисто–барабанну
щілину (fissura petrotympanica) і приєднується
до язикового нерва – n.lingualis.
Парасимпатичні передвузлові нервові волокна барабанної струни (neurofibrae parasympaticae preganglionicae) йдуть до таких парасимпатичних вузлів:
-
під’язикового вузла (ganglion sublinguale);
-
піднижньощелепного вузла (ganglion submandibulare).
Парасимпатичні завузлові нервові волокна барабанної струни (neurofibrae postganglionicae) прямують до під’язикової
залози (glandula sublingualis) і піднижньощелепної залози (glandula
submandibularis).
По цих волокнах передається команда на виділення серозного секрету цими великими
слинними залозами (glandulae salivariae majores).
VII ПАРА – ЛИЦеВий
НЕРВ (підсумок)
Лицевий нерв (n. facialis) змішаний, має рухові,
чутливі і парасимпатичні волокна. Рухова
частина лицевого нерва починається від ядра, розташованого в
дорсальній частині моста, оточеного ретикулярною формацією, на границі з
довгастим мозком ззаду і назовні від верхньої оливи. Внутрішньомозкова частина корінця нерва піднімається догори й
огинає ядро відвідного нерва. Цей вигин представляє внутрішньомозкове коліно лицевого нерва. Лицевий нерв виходить на
вентральну поверхню мозку між заднім краєм моста й оливою довгастого мозку і
вступає у внутрішній слуховой прохід (porus acusticus internus), а потім у канал лицевого нерва піраміди скроневої
кісти. Спочатку нерв лежить горизонтально, досягаючи
розтвору великого
кам'янистого нерва,
біля якого нерв робить поворот під кутом 90°. Цей перший вигин нерва названий колінцем
(geniculum n. facialis). Пройшовши 6-
Від рухових
волокон лицевого нерва відходить ряд гілок.
1. Стремінцевий нерв (n. stapedius) дуже короткий і тонкий, відходить від другого вигину
лицевого нерва. Проникає в барабанну порожнину, закінчуючись в стремінцевому м'язі (m. stapedius).
2. Гілка
для іннервації м'яза-підіймача піднебінної завіски, яка
відходить у лицевому каналі. Рухові волокна разом з
парасимпатичними
волокнами через canaliculus chordae tympani виходять у кам'янисто-барабанну
щілину на основі черепа, де входять у gangl. oticum.
Нерв іннервує m. levator
veli palatini.
3. Сполучна
гілка з язико-глотковим нервом відокремлюється від нерва біля шилососкоподібного отвору і по m. stylopharyngeus досягає стінки глотки, з'єднуючись з гілками язико-глоткового нерва.
4. Задній вушний нерв (n. auricularis posterior)
відходить від лицевого нерва на зовнішній основі черепа біля шилососкоподібного
отвору, направляється назад вгору, огинаючи допереду соскоподібний відросток.
Іннервує потиличне черевце надчерепного м'яза, задній і верхній вушні м'язи.
5. Двочеревцева гілка (r. digastricus) тонка, відходить
нижче попереднього нерва, іннервує заднє черевце m. digastricus і m. stylohyoideus.
6.
Скроневі гілки (rr.
temporales)
виходять із привушного сплетення. Серед них умовно виділяються передні гілки
(іннервують верхню частину колового м'яза ока і м'яз-зморщувач брови), середні
– лобовий м'яз, задні – передній і частково верхній вушні м'язи.
7.
Виличні гілки (rr.
zygomatici),
числом 2-5, іннервують нижню частину колового м'яза ока і виличний м'яз.
8.
Щічні гілки (rr.
buccales),
числом 2-4, іннервують щічний, коловий м'яз рота, м'яз-підіймач кута рота і
м’яз-підіймач верхньої губи.
9. Крайова гілка нижньої щелепи (r. marginalis mandibulae) розташована по краю
нижньої щелепи й іннервує м'яз сміху, підборідний м’яз, м’яз-опускач кута рота
і м’яз-опускач нижньої губи.
10. Шийна гілка (r. colli) проходить біля кута
нижньої щелепи на шию й іннервує m.
platysma.
Чутливий відділ лицевого нерва складається з двох
частин: перша– волокна смакового аналізатора, що йдуть від рецепторів смакових
сосочків язика, друга– волокна загальної чутливості.
У
першій частині чутливі уніполярні клітини знаходяться у вузлі колінця (gangl. geniculi), розташованому в
колінці каналу лицевого нерва. Вузол має розміри 1x0,3 мм.
Смакові
рецептори розміщені на 2/з передньої частини язика в смакових
сосочках. Волокна смакового нерва входять у n. lingualis і залишають його біля
верхнього краю бічного крилоподібного м'яза, проникаючи в барабанну струну (chorda tympani). Чутливі волокна барабанної струни входять через
кам'янисто-барабанну щілину в барабанну порожнину, проходять у її підслизовому шарі між довгою ніжкою коваделка і ручкою
молоточка. З барабанної порожнини через кам'янисто-барабанну щілину вони
вступають у лицевий канал. Виходячи через porus acusticus internus на основі
черепа, волокна проникають у мозок і переключаються в чутливому ядрі (nucl. tr. solitarii).
Друга частина нерва
містить волокна загальної чутливості, що контактують з рецепторами, які знаходяться в шкірі внутрішньої поверхні вушної
раковини. Їхні чутливі клітини розташовуються в gangl. geniculi.
Парасимпатичні (секреторні) волокна лицевого
нерва направляються з верхнього слиновидільного ядра (nucl. salivatorius superior), розташованого в дорсальній частині моста. Корінцеві
волокна цього нерва виходять на основу мозку поруч з руховими волокнами лицевого нерва і
разом з ними вступають у лицевий канал. Прегангліонарні парасимпатичні волокна розділяються на дві порції та залишають лицевий канал.
Перша порція
відокремлюється в ділянці колінця і через вхід у канал великого кам'янистого
нерва (hiatus canalis n. petrosi majoris) виходить у порожнину середньої черепної ямки під назвою
великого кам'янистого нерва (n. petrosus major). Цей нерв проходить через сполучну тканину рваного
отвору черепа і вступає в крилоподібний канал (canalis pterygoideus) клиноподібної кісти. Перед
вступом у цей канал до великого кам'янистого нерва приєднується глибокий
кам'янистий нерв (n. petrosus profundus), утворений постгангліонарними симпатичними волокнами від клітин внутрішнього сонного сплетення (plexus caroticus internus).
Крилоподібний нерв входить у крилопіднебінну ямку,
де парасимпатичні волокна переключаються на II нейрон і утворюють крилопіднебінний
вузол (gangl.
pterygopalatinum).
До вузла підходять наступні волокна:
парасимпатичні – через n.
petrosus major,
що мають у вузлі з'єднання з наступним нейроном; симпатичні – через n. petrosus profundus, які проходять вузол і
в складі його гілок досягають судин і слизової оболонки носової порожнини і
носоглотки; чутливі волокна утворюють такі гілки: rr. orbitales, palatini. З крилопіднебінного
вузла також починаються парасимпатичні постгангліонарні волокна, що проходять у
складі n.
zygomaticus.
В очній ямці вони залишають виличний нерв, утворюючи анастомоз з n. lacrimalis. У його складі
вони досягають слізної залози.
Друга
частина прегангліонарних парасимпатичних волокон продовжує шлях спочатку по
лицевому каналі, а потім проходить у canaliculus chordae tympani, розташовуючись в одному пучку з
чутливими (смаковими) волокнами за назвою chorda tympani. Барабанна струна
з'єднується з n.
lingualis.
Парасимпатичні волокна її виходять з язикового нерва до підщелепної і
під'язикової слинних залоз. Біля підщелепної залози вони утворюють gangl. submandibularis, у під'язикові
– gangl.
sublingualis.
З вузлів виходять постгангліонарні парасимпатичні волокна для секреторної
іннервації підщелепної і під'язикової слинних залоз і залоз язика.
Язико–глотковий нерв [ IX ] (nervus glossopharyngeus [ IX ])
Язико-глотковий
нерв (n. glossopharyngeus) змішаний (руховий, чутливий і парасимпатичний), за
загальною схемою будови нагадує лицевий нерв.
1.
Корінці рухових волокон язико-глоткового
нерва починаються від подвійного ядра, яке розташоване в ретикулярній формації
довгастого мозку. Виходить з мозку в задній бічній борозні довгастого мозку
(позаду VIII пари). З черепа виходить через яремний отвір (for. jugulare) і
проникає між внутрішньою яремною веною і внутрішньою сонною артерією. Іннервує
єдину шило-глотковий м'яз (m. stylopharyngeus).
2. Чутлива
частина IX пари містить рецептори для сприйняття смакових подразнень та
подразнень загальної чутливості. Як у всякого чутливого нерва, клітини
розташовуються у вузлах, яких у IX пари два: верхній (gangl. superior),
3. розташований у яремному отворі та нижній
(gangl. inferior) – на нижній поверхні кам'янистої частини скроневої кісти в
fossula petrosa. Аксони клітин вузлів складаються в тонкі корінці, які
вступають у довгастий мозок, з'єднуючись у висхідний і низхідний пучки: висхідний
закінчується в nucl.dorsalis, що сходить – у nucl. tr. solitarii. Висхідний
пучок містить аксони загальної чутливості, а низхідний – смакові.
Чутлива частина IX пари формується з
наступних нервів:
– язикові гілки (rr. linguales) мають
смакові і загальної чутливості рецептори в слизовій оболонці задньої частини
язика. Язикові гілки виходять з кореня язика з медіальної сторони;
– мигдаликові гілки (rr. tonsillares)
складаються з волокон загальної чутливості і частково містять смакові.
Рецептори розташовуються в піднебінних дужках і піднебінних мигдалинах;
– гілка сонної пазухи
(r. sinus carotici) утворена волокнами загальної чутливості. Вони контактують з
рецепторами сонної пазухи і клубочком барорецепторів у стінці внутрішньої
сонної артерії перед її вступом у сонний канал;
– глоткові гілки (rr. pharyngei) мають
рецептори в слизовій оболонці глотки. Їх волокна, об'єднавшись з чутливими і
парасимпатическими волокнами X пари і симпатичними нервами, утворюють глоткове
сплетення.
3.
Парасимпатична (секреторна) частина волокон язико-глоткового нерва починається
від нижнього слиновидільного ядра (nucl. salivatorius inferior) довгастого
мозку. Виходить з мозку разом з руховими і вхідними чутливими волокнами. На
зовнішній основі черепа, у місці розташування gangl. inferior, парасимпатичні
волокна залишають IX нерв і через canaliculus tympanicus проходять в
барабанному каналі скроневої кісти як барабанний нерв (n. tympanicus), що
містить також волокна загальної чутливості. Ці волокна контактують з
рецепторами слизової оболонки барабанної порожнини. Парасимпатичні і чутливі
волокна беруть участь в утворенні барабанного сплетення. Симпатичні волокна
проникають у барабанну порожнину з нервового сплетення внутрішньої сонної
артерії, проходячи через canaliculus caroticotympanicus. Барабанний нерв
виходить з каналу через малий кам'янистий отвір, що знаходиться на передній
стінці кам'янистої частини скроневої кісти, і лягає в борозну малого
кам'янистого нерва (n. petrosus minor); малий кам'янистий нерв проникає через
сполучну тканину рваного отвору на основі черепа і йде до вушного вузла (gangl.
oticum), у якому відбувається переключення парасимпатичних волокон на II
нейрон. Вушний вузол має форму пластинки, величиною 3-
Ембріогенез.
Розвиток язико-глоткового нерва зв'язано з диференціацією зябрового апарата.
Наприкінці 3-го тижня ембріонального періоду закладаються два вузли, їх нейробласти
проростають у глотку і язик. До чутливих волокон приєднуються парасимпатичні і
незначне число рухових волокон.
Філогенез.
IX нерв є типовим нервом зябрового апарата. У риб і водяних амфібій він
виходить з порожнини черепа самостійно через особливий отвір, в інших– разом із
блукаючим нервом. У амфібій IX і X нерви мають загальний вузол, в інших
тваринні вузли розташовані поруч, однак являють собою анатомічно різні
утворення. У риб і водяних амфібій нерв має три гілки: піднебінну, предзяброву
і зазяброву. У наземних хребтових зазяброва гілка іннервує глотку і язик,
виконуючи функцію головного смакового нерва.
Язико–глотковий нерв [ IX ] (nervus glossopharyngeus [ IX ])
Він є мішаним, складається з
чутливих, рухових і парасимпатичних волокон, має такі ядра в довгастому мозку:
- рухове подвійне ядро (nucleus
ambiguus);
- смакове (чутливе) ядро
одинокого шляху (nucleus
tractus solitarii);
- парасимпатичне нижнє
слиновидільне ядро (nucleus salivatorius inferior).
В яремному отворі (foramen
jugulare) язико–глотковий нерв (nervus glossopharyngeus) потовщується і утворює:
- чутливий верхній вузол (ganglion superius).
А при виході з яремного отвору
(foramen jugulare) утворює:
- чутливий нижній вузол (ganglion
inferius).
У цих вузлах розміщені тіла чутливих
псевдоуніполярних нейронів.
Вийшовши з яремного отвору (foramen
jugulare), язико–глотковий нерв (nervus glossopharyngeus) заходить в корінь язика (radix linguae), де розгалужується на
кінцеві язикові гілки (rami linguales), що іннервують
слизову оболонку задньої третини язика (pars tertia tunicae mucosae
linguae).
По цих чутливих гілках передається
чутлива інформація про смакову і загальну чутливість (біль, температура,
дотик).
Від язико–глоткового
нерва (nervus glossopharyngeus) відходять
такі гілки:
- чутливі глоткові гілки (rr. pharyngei), що йдуть до бічної стінки глотки
(paries lateralis pharyngis), де разом з гілками блукаючого нерва і від
симпатичного стовбура (nervus vagus et truncus sympaticus) утворюють глоткове сплетення (plexus pharyngeus).
- мигдаликові гілки (rr. tonsillares), що ідуть до слизової оболонки:
- піднебінних мигдаликів (tunica
mucosa tonsillarum palatinarum);
- піднебінних дужок (arcus
palatini);
- гілка шило–глоткового м’яза (r. musculi stylopharyngei) – рухова гілка, що утворена аксонами
рухових клітин подвійного ядра (nucleus ambiguus). Вона іннервує:
- шило–глотковий м’яз (m.
stylopharyngeus);
- гілка сонної пазухи (r. sinus carotici), що іннервує:
- сонний клубочок (glomus
caroticum);
- стінку сонної пазухи (paries sinus
carotici);
- барабанний нерв (n. tympanicus) – мішаний нерв
(має чутливі і парасимпатичні), який через
барабанний каналець скроневої кістки (canaliculus tympanicus ossis temporalis) входить у барабанну порожнину
(cavitas tympani).
У барабанній порожнині
(cavitas tympani) чутливі гілки
барабанного нерва (n. tympanicus) разом із сонно–барабанними нервами (nn. caroticotympanici) – симпатичними
нервами, утворюють барабанне сплетення; сплетення Якобсона (plexus
tympanicus), яке іннервує:
- слизову оболонку барабанної
порожнини (tunica mucosa cavitatis tympani).
Парасимпатичні
передвузлові нервові волокна (neurofibrae parasympathicae
preganglionicae), що ідуть від нижнього
слиновидільного ядра (nucleus salivatorius inferior), виходять з барабанної порожнини (cavitas tympani) через розтвір каналу малого
кам’янистого нерва (hiatus canalis nervi petrosi minoris) і мають назву малого кам’янистого нерва (n. petrosus minor).
Малий кам’янистий нерв (n. petrosus
minor) проходить по однойменній борозні і входить
у парасимпатичний вушний вузол
(ganglion oticum), де розташовані тіла других нейронів.
Від парасимпатичного вушного вузла
(ganglion oticum) завузлові нервові волокна (neurofibrae
postganglionicae) підходять до привушної залози (glandula parotidea), забезпечують секреторну іннервацію
привушної залози – glandula
parotidea.
По
парасимпатичних нервових волокнах передається команда на виділення серозного
секрету цією великою слинною залозою.
IX
ПАРА – ЯЗиКО-ГЛОТковий НЕРВ
Язико-глотковий нерв (n. glossopharyngeus) змішаний
(руховий, чутливий і парасимпатичний).
1. Корінці рухових волокон язико-глоткового нерва починаються від подвійного ядра, яке розташоване в ретикулярній формації довгастого мозку. Виходить з
мозку в задній бічній борозні довгастого мозку (позаду VIII пари). З черепа
виходить через яремний отвір (for. jugulare) і проникає між
внутрішньою яремною веною і внутрішньою сонною артерією. Іннервує шило-глотковий м'яз (m. stylopharyngeus).
2. Чутлива частина IX
пари містить рецептори для сприйняття смакових подразнень та
подразнень загальної
чутливості. Як у всякого чутливого нерва, клітини розташовуються у вузлах, яких
у IX пари два: верхній (gangl. superior), розташований у
яремному отворі та нижній (gangl. inferior) – на нижній поверхні кам'янистої частини скроневої кісти в fossula petrosa.
Аксони клітин вузлів складаються в тонкі корінці, які вступають у довгастий мозок, з'єднуючись у висхідний і низхідний пучки: висхідн. Висхідний пучок містить аксони
загальної чутливості, а низхідний – смакові.
Чутлива частина IX
пари формується з наступних нервів:
– язикові гілки (rr. linguales) мають смакові і
загальної чутливості рецептори в слизовій оболонці задньої частини язика.
Язикові гілки виходять з кореня язика з медіальної сторони;
–
мигдаликові гілки (rr.
tonsillares)
складаються з волокон загальної чутливості і частково містять смакові гілки;
–
гілка сонної пазухи утворена волокнами загальної чутливості. Вони контактують з
рецепторами сонної пазухи і клубочком барорецепторів у стінці внутрішньої
сонної артерії перед її вступом у сонний канал;
– глоткові гілки (rr. pharyngei) мають рецептори в
слизовій оболонці глотки. Їх
волокна, об'єднавшись з чутливими і парасимпатичними волокнами X пари і симпатичними нервами, утворюють глоткове сплетення.
3. Парасимпатична (секреторна) частина волокон язико-глоткового нерва починається від нижнього слиновидільного ядра (nucl. salivatorius inferior) довгастого мозку. Виходить з мозку разом з руховими і
чутливими волокнами. На зовнішній основі черепа, у місці
розташування gangl. inferior, парасимпатичні волокна залишають IX ЧМН і через canaliculus tympanicus проходять в барабанному каналі скроневої кісти як барабанний нерв (n. tympanicus), що містить також волокна загальної чутливості. Ці волокна
контактують з рецепторами слизової оболонки барабанної порожнини.
Парасимпатичні і чутливі волокна беруть участь в утворенні барабанного
сплетення. Симпатичні волокна проникають у барабанну порожнину з нервового
сплетення внутрішньої сонної артерії, проходячи через canaliculus caroticotympanicus. Барабанний нерв
виходить з каналу через малий кам'янистий отвір, що знаходиться на передній
стінці кам'янистої частини скроневої кісти, і лягає в борозну малого
кам'янистого нерва (n. petrosus minor); малий кам'янистий нерв проникає через сполучну тканину
рваного отвору на основі черепа і йде до вушного вузла (gangl. oticum), у якому відбувається переключення парасимпатичних волокон на II нейрон. Вушний
вузол має форму пластинки, величиною 3-
По цих волокнах передається
команда на виділення серозного секрету цими великими слинними залозами
(glandulae salivariae majores).
Орган смаку (organum gustatorium; organum gustus)
Орган смаку має:
- смакові бруньки; смакові чашечки (gemmae gustatoriae;
caliculi gustatorii), що утворюють периферійний відділ смакового
аналізатора;
- смакову пору; смаковий отвір (porus gustatorius), який є на верхівці кожної
смакової бруньки і відкривається на поверхні слизової оболонки.
У людини є близько 2000 смакових чашечок;
смакових бруньок (caliculi gustatorii; gemmae gustatoriae), які сприймають
відчуття смаку.
Вони розміщені
в слизовій оболонці (tunica mucosa):
- язика (lingua);
- м’якого піднебіння (palatum mole);
- надгортанника (epiglottis).
Найбільше їх є в жолобуватих сосочках та
листоподібних сосочках язика
(papillae vallatae et papillae foliatae linquae), а також грибоподібних сосочках (papillae fungiformes).
Рецепторним елементом смакових бруньок є сенсорно–епітеліальні клітини.
Кожна смакова брунька (caliculus gustatorius;
gemma gustatoria) має близько 50 нервових
закінчень периферійних відростків перших чутливих псевдоуніполярних
нейронів VII, IX і Х черепних нервів.
Ці закінчення утворюють
синапси з рецепторними клітинами, по яких передається інформація про відчуття
смаку до центральних ланок смакового аналізатора.
У ділянці передніх двох третин язика
(lingua) відчуття смаку сприймається
чутливими волокнами барабанної
струни (chorda tympani) – гілки проміжного нерва (n. intermedius), що є
складовою частиною лицевого нерва (n. facialis).
У ділянці задньої третини язика
(lingua) відчуття смаку сприймається
чутливими волокнами язико–глоткового
нерва (n. glossopharyngeus).
У ділянці кореня язика (radix
linguae) та надгортанника
(epiglottis) відчуття смаку сприймається
чутливими волокнами блукаючого нерва
(n. vagus).
Ці чутливі
волокна, що сприймають смакову інформацію, є периферійними відростками чутливих
псевдоуніполярних нейронів, що розміщені в чутливих вузлах VII, IX і X черепних
нервів.
Центральні відростки перших нейронів, що йдуть в складі гілок VII, IX, X пар
черепних нервів (nervi craniales) доходять до смакового ядра, що
представлене ядром одинокого шляху (nuclei tractus solitarii) і розміщене в довгастому мозку
(myelencephalon) – другі нейрони.
Аксони других
нейронів прямують до таламуса (thalamus),
де розташовані тіла третіх нейронів.
Аксони третіх
нейронів закінчуються в гачку (uncus) –
корі великого мозку (cortex cerebri), де локалізується
кірковий
аналізатор смаку.
Завдяки зв’язкам підкіркового центру смаку – ядрам
одинокого шляху (nuclei tractus solitarii) і розміщеним поряд руховим ядрам
довгастого мозку (nuclei motorii medulae oblongatae), що контролюють ковтання і
жування, забезпечується рефлекс блювання на неприємну на смак їжу.
Соматична і автономна (вегетативна) нервова система
Периферична нервова система людини умовно поділяється на соматичну
та автономну (вегетативну). Автономна нервова система – це комплекс центральних та
периферичних нервових структур, які регулюють необхідний для адекватної реакції
організму функціональний рівень внутрішнього середовища.
Вегетативна (ВНС) або
автономна нервова система являє собою сукупність нейронів головного і спинного
мозку, що беруть участь у регуляції діяльності внутрішніх органів.
Перші вiдомостi про
структуру і функції автономної нервової системи вiдносяться до часів Галена.
Саме Гален дав назву «симпатичний» нервовому стовбуру, розташованому уздовж
хребетного стовпа, описав хід і розподіл блукаючого нерва.
У 1801 році Франсуа
Біша розділив життєві процеси в організмі на тваринні і органічні, вважаючи, що
тваринні процеси залежать від спинного мозку, підпорядковані соматической
системі, в той час як органічні підпорядковуються симпатичній системі.
У 1907 році И. Рейл
для позначення нервових структур, що регулюють внутрішні відправлення, ввів
поняття «вегетативна нервова система».
Роботами багатьох
дослідників були отримані важливі факти, що характеризують властивості і
значення ВНС. Але основний етап у вивченні ВНС пов'язаний з ім'ям англійського
фізіолога Дж. Ленглi, що у 1889 р. розробив і застосував на практицi так званий
нікотиновий метод. У високих концентраціях, як показав Ленглі, нікотин блокує
передачу збудження у ВНС. Ленглi ввів у літературу такі поняття як пре- і
постганглiонарнi волокна і вперше дав достатньо повний опис морфології ВНС. Він
розділив усю ВНС на два основних відділи - парасимпатичний і симпатичний.
Окремо ним була виділена так звана ентеринова система (Мейсснерово й Ауербахово
сплетення в кишечнику). Ленглi запропонував називати ВНС автономною нервовою
системою, що здатна, до відомих меж, самостійно здійснювати процеси регуляцii
дiятельностi внутрішніх органів.
В наш час завдяки
роботам багатьох фізіологів доведене існування периферичних рефлекторних дуг (в
ШКТ, серцевому м'язі і т.п.).
В даний час
відповідно до чинної Міжнародної анатомічної номенклатури термін «автономна
нервова система» цілком заміняє усе iснуюче раніше, в тому числі і термін
«вегетативна нервова система», що традиційно широко використовується в Росії.
Отже, вегетативна
нервова система (ВНС) - це комплекс центральних і периферичних, клітинних
структур, що регулюють необхідний для адекватної реакції всіх систем функціональний
рівень внутрішнього життя організму.
ЦЕНТРАЛЬНІ СТРУКТУРИ
ВЕГЕТАТИВНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ (ВНС)
Розрізняють
кранiобульбарний відділ ВНС, що включає в себе ядра III, VII, IX і Х пар
черепно-мозкових нервів, сакральний (тазовий нерв) і тораколюмбальний відділи
(ядра бічних рогів спинного мозку).
З погляду
ієрархії керування всі утворення ВНС умовно поділяють на поверхи. 1-й поверх
представлений iнтрамуральними сплетеннями (метасимпатична нервова система). 2-й
поверх поданий паравертебральними і превертебральними ганглiями, у яких можуть
замикатися вегетативні рефлекси, незалежно від вище розташованих утворень. 3-й
рівень - центральні структури симпатичної і парасимпатичноi системи (скупчення
прегангліонарних нейронів у стовбурі мозку і спинному мозку). 4-й поверх
представлений вищими вегетативними центрами - гiпоталамусом, ретикулярной
формацією, мозочком, базальними ганглiями, корою великих півкуль.
Яка ж функція ВНС?
Основна функція - це регуляція діяльності внутрішніх органів. При цьому
симпатична система, як правило, викликає мобілізацію діяльності життєво
важливих органів, підвищує енергоформування в організмі - за рахунок активації
процесів глiкогенолiза, глюконеогенеза, лiполiза здійснює ерготропний вплив.
Парасимпатична
система здійснює трофотропну дію, вона сприяє відновленню порушеного під час
активності організму гомеостазу. Метасимпатична нервова система
регулює м'язеві структури в шлунково-кишковому тракті,
забезпечу ючи його моторику, і в серці, регулюючи його скорочувальну
активність.
Загальний план будови
ВНС. Для симпатичної і парасимпатичноi нервової системи характерна така будова:
центральні нейрони, або вірніше їх називати - преганглионарнi нейрони,
розташовані в стовбурі мозку (парасимпатичнi) або в спинному мозку (у
торакальном відділі - симпатичні, у сакральному - парасимпатичнi нейрони). Їх
відростки - прегангліонарнi волокна - йдуть до відповідних вегетативних
ганглiiв (симпатичні - до паравертебральних і превертебральних, парасимпатичнi
- до iнтрамуральних), де вони закінчуються синапсами на постгангліонарних
нейронах. Ці нейрони дають аксони, що йдуть безпосередньо до органу (об'єкту
керування). Ці аксони називаються постгангліонарними волокнами.
МЕТАСИМПАТИЧНА
НЕРВОВА СИСТЕМА
Слід зазначити, що це
поняття «молоде», у підручниках анатомії, гiстологii, фiзiогii його не
згадують. Ввів цей термін А. Д. Ноздрачев. Він вважає, що метасимпатична
нервова система (МНС) - це комплекс мiкроганглiонарних утворів, розташованих у
стінках внутрішніх органів, що володіють моторною активністю. Мова йде про
«наявність мiкроганглiiв (iнтрамуральних ганглiiв) у шлунку, кишечнику,
сечовому мiхуру, серцi, бронхах. З погляду органної приналежності мiкроганглiiв
А. Д. Ноздрачев пропонує виділити відповідно кардiометасимпатичну,
ентерометасимпатичну, уретрометасимпатичну, везикулометасимпатичну нервову
систему. В матцi, в області її шийки, теж є метасимпатична система. Найбільше
вивчена метасимпатична система кишечника і серця.
Було давно відомо, що
в ШКТ є нервові сплетення - пiдсерозне, мiжм`язеве (Ауербахове) і подслизисте
(Мейсснерово). У кожному з цих сплетень є множина мiкроганглiiв, в яких
виділяють 3 типа нейронів (по Догелю). 1-й тип нейронів по Догелю являють собою
еферентнi нейрони, аксон яких безпосередньо контактує з м'язевою клітиною.
Нейрони II типу по Догелю являють собою аферентнi нейрони. Їх аксони можуть
переключатися на нейрони 1-го типу (рефлекторна дуга замикається на рівні
мiкроганглiя), або аксон може йти до паравертебрального або превертебрального
ганглiїв, переключаючись тут на інші нейрони, або аксони цих аферентних
нейронів можуть доходити до спинного мозку і тут переключатися на інші нейрони.
Т. е. аферентна iмпульсацiя, що йде від мiкроганглiiв, може замикатися на
різних рівнях. Нейрони 3 типу по Догелю являють собою асоціативні нейрони.
Аналогічна картина
характерна і для метасимпатичних структур серця.
Яку ж функцію і яким
чином здійснює метасимпатична нервова система? Метасимпатична система може,
по-перше, здійснювати передачу центральних впливів - за рахунок того, що
парасимпатичнi і симпатичні волокна можуть контактувати з метасимпатичною
системою і тим самим корегувати її вплив на об'єкти керування. По-друге,
метасимпатична система може виконувати роль самостійного утворення, що
інтегрує, тому що в ній є готові рефлекторні дуги (аферентнi - вставні -
еферентнi нейрони).
Т. И. Косицький
(разом з іншими фізіологами) показав, що в ізольованому серці має місце процес
рефлекторної регуляції: розтяг правого передсердя збільшує роботу правого
шлуночка серця. Цей ефект блокується ганглiоблокаторами. Аналогічно - розтяг
правого шлуночка серця підвищує роботу лівого шлуночка. Реакція гальмується
ганглiоблокаторами.
В ШКТ метасимпатична
нервова система здійснює регуляцію складних рухiв кишки - перистальтику,
маятникоподiбнi рухi. Це складний процес, у котрому багато ще залишається
неясним. Думають, що завдяки рефлекторним дугам, що починаються з рецепторів
(хемо-, механо-), можлива тонка регуляція моторики кишечника, адаптована до
процесів гiдролiзу і всмоктування поживних речовин у шлунково-кишковому тракті.
Детальне вивчення
мікроструктури і функціональної організації мiкроганглiiв ШКТ дозволило А. Д.
Ноздрачеву сформулювати уявлення про те, що в основі діяльності метасимпатичноi
нервової системи лежить функціональний модуль: це скупчення певним чином
пов'язаних між собою нейронів, що і забезпечують функцію метасимпатичноi
системи. У цьому модулі виділяють клiтини-осцилятори, сенсорні нейрони,
мотонейрони і iнтернейрони. Ключовою клітиною модуля є клiтина-осцилятор. Вона
спонтанно збуджується у певному ритмі, і її потенціали дії передаються через
систему вставних нейронів до мотонейрона, тобто руховому нейрону, аксони якого
контактують з м'язевою клітиною. Якщо мова йде про модуль ШКТ, то в даному
випадку контакт здійснюється з ГМК кишечника. Медіатором мотонейрона є АТФ
(нейрон - пуринергiчний), що блокує автоматичну активність ШКТ. Таким чином,
чим активніше клiтина-осцилятор, тим виражене гальмування, що здійснює
мотонейрон на ГМК кишечника. Вся ця система «осцилятор - мотонейрон» піддається
модуляції з декількох сторін: а) аферентнi нейрони, збуджуючись в результаті
активації їх закінчень (рецепторів), можуть змінювати активність мотонейрона,
діючи на нього безпосередньо (активація через холінергічний синапс) або на його
закінчення (аксо-аксональне гальмування), знімаючи гальмiвний вплив на ГМК; б)
парасимпатичнi і симпатичні постгангліонарнi волокна, дiючи на вставні
нейрони,- модулюють стан мотонейрона. Наприклад, у ШКТ при активації
парасимпатичних волокон відбувається гальмування мотонейрона метасимпатичного
модуля, що знімає гальмування з боку метасимпатичного модуля на ГМК, і в
результаті - активація ГМК. Симпатичнi волокна, навпаки, посилюють гальмiвний
вплив пуринергічного мотонейрона на ГМК шлунка або кишечника.
Отже, серед нейронів
метасимпатичної нервової системи є пуринергічнi, холiнергічнi нейрони, а також
(про них ще не говорилося) адренергiчнi, серотонiн-ергiчнi і, можливо,
гiстамiнергiчнi нейрони.
СИМПАТИЧНА СИСТЕМА
Преганглiонарнi
нейрони симпатичної нервової системи розташовані в бокових ядрах спинного
мозку, починаючи з 1-го грудного сегмента і закінчуючись 2-м поперековим
сегментом включно. В сегментах 1 і 2 грудного сегмента знаходяться нейрони,
збудження яких викликає розширення зіниці (скорочення ди-лататора зіниці), скорочення
очноямкової частини кругового м'яза ока, а також скорочення одного з м'язів
верхньоі повiки. Це утворення спинного мозку одержало назву спиноциліарного
центру. При збудженнi нейронів цього центру відбувається мiдрiаз (розширення
зіниці), розкриття очної щілини і випинання очного яблука (екзофтальм). Коли
відбувається пошкодження цього відділу мозку (або шляхів, що йдуть від нього,
то спостерiгаеться симптом Горнера - звуження зіниці, звуження очної щілини,
западання очного яблука. Прегангліонарнi волокна перериваються у верхньому
шийному симпатичному вузлі, що являє собою один із вузлів симпатичної нервової
системи симпатичного стовбура) і вiдноситься до паравертебральних ганглiїв.
Звідси до м'язів йдуть постгангліонарнi волокна.
Від 1,2,3,4 і 5 грудних
сегментів починаються прегангліонарнi симпатичні волокна, що направляються до
серця і бронхів. Протягом усього симпатичного вiддiлу (від Т-1 до L-2)
знаходяться прегангліонарнi нейрони, що є центрами регуляцii судинного
тонусу і потових залоз. Основна маса прегангліонарних волокон закінчується в
паравертебральних ганглiях і тут переходить на постганглiонарнi нейрони, аксоны
котрих (постгангліонарнi волокна) доходять до відповідних органiв. Частина
волокон проходить транзитом через паравертебральнi ганглiї і
переривається в паравертебральних ганглiях. Скупчення
превертебральних ганглiїв утворює сплетення. Найбiльшi з них - сонячне, верхнє
і нижнє брижове. Звiдси йдуть постгангліонарнi волокна, що безпосередньо
впливають на орган. З погляду медіаторних процесів у симпатичній нервовій
системі відбуваються наступні процеси: в преганглiонарних волокнах, що
контактують із постганглiонарними нейронами (нейрон, розташований у
симпатичному ганглii) - виділяється ацетилхолiн, тобто волокна і сам преганглiонарний
нейрон є холiнергiчним. Ацетилхолiн взаємодіє з Н-холiнорецепторами
(нікотинчутливi рецептори), в результатi чого відбувається передача збудження з
преганглiонарного волокна на постганглiонарний нейрон. Ці Н-холiнорецептори не
блокуються, як правило, курареподiбними речовинами (в скелетних м'язах, точніше
в мiоневральному синапсi Н-холiнорецептори мають високу чутливість до кураре),
але блокуються під впливом речовин, так званих ганглiоблокаторiв, наприклад,
бензогексонiя. Щодо нікотину варто зазначити, що в малих концентраціях нікотин
(і той, що міститься в тютюновому димі) збуджує Н-холiнорецептори, у великих
концентраціях - гальмує, блокує. Постгангліонарнi волокна симпатичної нервової
системи, як правило, є адренергiчними (в їх закінченнях виділяється
норадреналiн). Проте в постганглiонарних симпатичних волокнах потових залоз
виділяється ацетилхолiн, що взаємодіє з М-холiнорецепторами (мускаринчутливими
холiнорецепторами), при взаємодії з яким відбувається збудження потових залоз.
Тому ці волокна називаються симпатичними холiнергiчними.
Норадреналін для
того, щоб виробити необхідний ефект, повинен взаємодіяти з адренорецепторами.
Виділяють альфа-1, альфа-2, бета-1 і бета-2 адренорецептори. Кінцевий ефект
збудження симпатичних волокон залежить від того, яка популяція адренорецепторiв
переважає в органі на постсинаптичнiй мембрані.
В даний час говорять
про три варіанти iнервацii органа симпатичними волокнами. 1. Прямий контакт
симпатичного волокна з ефекторним органом (клітинами):
наприклад, матка,
сiм`явиносний протiк - в цих об'єктах кожна ГМК (гладком`язова клітина) одержує
терміналь симпатичного волокна. 2. Опосередкований контакт - у цьому випадку
симпатичнi волокна iнервують судину органа, а медiатор, що виділяється в
результаті збудження симпатичного волокна, дифундує від судини до навколишнiх
тканин i тут здійснює свій ефект. Вважають, що цей тип iнервацii
найбільше типовий для симпатичної нервової системи. Наприклад, це є в
печінковій і жировій тканинах, в багатьох інших органах. 3. Взаємодія з органом
через контакт із метасимпатичною нервовою системою.
Як же норадреналін
може впливати на робочi елементи (ГМК, мiокардiоцит)? Існують декілька способiв
впливу. Наявність конкретного способу визначається особливостями даного органа.
1-й варіант: норадреналiн після взаємодії з адрено-рецептором змінює
проникність мембрани для іонів, що призводить або до деполяризацii (наприклад,
за рахунок збільшення вхідного потоку в клітину іонів натрію), або до
гiперполяризацii (наприклад, в результаті підвищення проникності для іонів
калію).Так, в серцевому м'язі після взаємодії НА з бета-1-АР відбувається
деполяризацiя, що викликає збiльшення частоти серцевого ритму, підвищення сили
серцевих скорочень. При взаємодії НА з бета-2-АР матки, швидше за все,
відбувається гiперполяризацiя, що викликає пригнічення активності
гладком`язевих клітин. 2-й варіант: після взаємодії НА з адренорецептором
відбувається зміна активності аденiлатциклази. Цей фермент сприяє утворенню в
середині клітини циклічного 3,5-аденозин-монофосфата (цАМФ), речовини, що є
внутрішньоклітинним месенджером (посередником). Відомо, що під впливом цієї
речовини може відбуватися активація протеiнкіназ, що самі по собі є
внутрішньоклітинними регуляторними бiлками, які визначають спрямованість і
інтенсивність ряду внутрішньоклітинних процесів. Наприклад, є протеiнкiнази, що
посилюють роботу кальцієвих помп ГМК, при цьому вiдбуваеться релаксація ГМК.
В симпатичних
ганглiях, по-перше, відбувається мультиплікація-одне прегангліонарне
волокно передає сигнал багатьом постганглiонарним нейронам, вiдбуваеться
«розмноження», мультиплікація сигналу. За рахунок цього вплив симпатичної
системи набуває генералiзованого характеру. Далі, в симпатичних ганглiях може
відбуватися замикання місцевих (периферичних) рефлексів. (здійснюється майже
автономна регуляція органа).
Cимпатична нервова
система iнервує майже всі органи: серце, судини, бронхи, ГМК ШКТ, ГМК
сечостатевої системи, потові залози, печінку, м'язи зіниці, матку, тканини, в
яких відбувається лiполiз, глiкогенолiз, наднирники, ряд інших залоз
внутрішньої секреції. На підставі фізіологічних і фармакологічних даних можна
скласти таку схему впливу симпатичних волокон на діяльність органів і тканин.
З представлених
даних очевидно, що симпатична нервова система сприяє значному підвищенню
працездатності організму - під її впливом зростає глiкогенолiз, глюконеогенез,
лiполiз, посилюється діяльність серцево-судинної системи, відбувається
перерозподіл маси крові з областей, спроможних переносити гiпоксiю, в області,
де наявність кисню і енергетичних джерел є основою існування. Відбувається
поліпшення вентиляції легень. Одночасно, при активації симпатичної нервової
системи має місце гальмування діяльності шлунково-кишкового тракту, сечового
мiхура. Активація симпатичної нервової системи під час статевого акту
призводить до процесів еякуляцii.
В цілому, можна
погодитися з уявленням багатьох авторів про те, що симпатична нервова система
виконує ерготропную функцію - в значній мірі підвищує працездатність і життєві
резерви організму. Саме тому збудження симпатичного відділу ВНС відбувається
кожен раз у період стресу (під час реакцій организма, спрямованих на виживання
в екстремальних ситуаціях). Включення симпатичної нервової системи в цю реакцію
здійснюється за участю вищих вегетативних центрів і ендокринних механізмів.
Важливим компонентом цієї реакції є викид у кров катехоламiнiв із мозкового
шару наднирників.
ПАРАСИМПАТИЧНА НЕРВОВА СИСТЕМА
Центральні
(преганглiонарнi) нейрони парасимпатичноi нервової системи розташовані в
середньому, довгастому мозку та в люмбосакральному відділі спинного мозку. В
середньому мозку розташовані два парасимпатичних ядра, що належать до III пари
- ядро Якубовича-Вестфаля-Едінгера (iнервацiя сфiнктера зіниці) і частина його
- ядро Перлеа, що iнервуе вiйчастий м'яз ока. В довгастому мозку є
парасимпатичнi ядра VII, IX, Х пар черепно-мозкових нервів. Парасимпатичне ядро
VII пари iнервує слизові залози порожнини носа, слізну залозу, а через chorda
tympani- під'язикову і підщелепну слинні залози. Парасимпатичне ядро IX пари
iнервує привушну залозу. Парасимпатичне ядро Х пари (вагуса) - одне із самих
потужних. Воно iнервує органи шиї, грудної і черевної порожнин (серце, легені,
шлунково-кишковий тракт). В попереково-сакральному відділі спинного мозку
розташовані парасимпатичнi нейрони, що утворюють центри сечовипускання,
дефекації, ерекції.
Поширеність впливу
парасимпатичного відділу більш обмежена, ніж симпатичного. Майже всі судини
тіла не мають парасимпатичних волокон. Виняток - судини язика, слинних залоз і
статевих органів.
Як і симпатична
система, парасимпатична має прегангліонарнi нейрони, аксони яких йдуть до
органа (постгангліонарнi волокна). Ганглiї парасимпатичної нервової системи
знаходяться, як правило, в середині органа (iнтрамуральнi ганглii), тому
прегангліонарнi волокна - довгі, а постгангліонарнi - короткі. З органом
контактує постганглiонарне волокно. Воно або безпосередньо взаємодіє з
клітинами цього органу (ГМК, залози), або опосредовано через метасимпатичну
нервову систему.
В преганглiонарних
волокнах парасимпатичної нервової системи медiатором є ацетилхолiн, він
взаємодіє на постсинаптичнiй мембрані постганглiонарного нейрона з
Н-холiнорецепторами, що блокуються ганглiоблокаторами. Передача збудження з пре
гангліонарного волокна на постганглiонарний нейрон в парасимпатичнiй системі
відбувається так само, як і в симпатичній нервовій системі. В закінченнях
пост-ганглiонарних волокон парасимпатичної нервової системи, на відміну від
симпатичної, виділяється ацетилхолін, а рецептори, розташовані на
постсинаптичнiй мембрані органа (або нейрона метасимпатичноi
системи)-цеМ-холiнорецептори , що блокуються речовинами типу атропіну.
Які ефекти здійснює
парасимпатична система? На серце - зменшення частоти, сили скорочень,
провідності і збудливості, ГМК бронхів - активація (це призводить до звуження
бронхів), секреторні клітини трахеї і бронхів - активація, ГМК і секреторні
клітини ШКТ - активація, сфiнктери ШКТ, сфiнктери сечового мiхура -
розслаблення, детруссор - активація, сфiнктер зіниці - активація, вiйковий м'яз
ока - активація (збільшується кривизна кришталика, посилюється заломлююча
здатність ока), підвищення кровонаповнення судин статевих органів, активація
слиновиділення, підвищення секреції слізної рідини. В цілому, збудження
парасимпатичних волокон призводить до відновлення гомеостазу, тобто до
трофотропному ефекту.
Соматична нервова
система (від грец. soma -
тіло) іннервує довільну мускулатуру скелета та деяких внутрішніх органів -
язика, глотки, гортані, очного яблука, середнього вуха. 
Автономна (вегетативна)
нервова система (від грец. autos - сам)
- іннервує всі внутрішні органи, ендокринні залози та мимовільні м'язи шкіри,
серце та судини, тобто органи, що здійснюють вегетативні функції в організмі
(травлення, дихання, виділення, кровообіг тощо) та становлять внутрішнє
середовище організму. Отже, автономна нервова система - це комплекс центральних
і периферичний структур, які підтримують рівень гомеостазу, необхідних для
адекватної реакції організму на впливи довкілля. Вегетативні волокна доходять і
до скелетних м'язів, але вони не викликають скорочення м'язів, а активізують у
них обмін речовин. Такий вплив називається трофічним. Автономна нервова система
справляє трофічний вплив на центральну нервову систему. Центри автономної
нервової системи розташовані у стовбурі головного і спинного мозку. Периферична
частина складається з нервових вузлів і нервових волокон. Відростки клітин
вегетативних центрів виходять із спинного мозку в складі передніх корінців
спинномозкових нервів, а з головного мозку - у складі черепних нервів. Ці
відростки вкриті мієліновою оболонкою, тіла їх розташовані в центральній
нервовій системі. Після виходу з мозку відросток закінчується в нервовому
вузлі. Відростки клітин, що знаходяться в периферичних нервових вузлах, ідуть
до внутрішніх органів. Шлях від центра до органа, що іннервується у автономній
нервовій системі, складається з двох нейронів. Це типова ознака автономної
(вегетативної) нервової системи, тому що волокна соматичної нервової системи
від центральної нервової системи доходять не перериваючись до органа, який вони
іннервують. Волокна автономної (вегетативної) нервової системи мають низьку
збудливість і невелику швидкість поширення нервових імпульсів 1 - 30 м/с.
Автономна (вегетативна)
нервова система поділяється на симпатичну (від лат. sympathes - співчутливий,
співдружний) і парасимпатичну (від лат. префікса para - суміжність,sympathes -
співчутливий, співдружний)
Центри симпатичної частини автономної нервової системи
розташовані в грудних і поперекових сегментах спинного мозку (від 1 грудного до
I - IV поперекового). У бокових рогах сірої речовини спинного мозку лежать тіла
нейронів, аксони яких виходять із спинного мозку у складі передніх корінців і у
вигляді окремої гілки спрямовуються до симпатичного стовбура. Кожний
симпатичний стовбур становить ланцюг нервових вузлів, з'єднаних один з одним.
Симпатичні нерви іннервують всі органи і тканини організму (прискорюють і
підсилюють скорочення серця, розширюють зіниці, підвищують кров'яний тиск,
підсилюють обмін речовин тощо).
Тіла
центральних парасимпатичних нейронів містяться в довгастому і середньому
відділах головного мозку та спинному мозку. Із довгастого мозку виходять
парасимпатичні волокна 7 - 9, 10, 12 черепних нервів. Головна маса
парасимпатичних волокон, які йдуть із довгастого мозку, покидає його в складі
блукаючого нерва. Його волокна іннервують органи шиї, грудей, живота. В
спинному мозку парасимпатичні нервові центри розташовуються від 2 до 4 крижових
сегментів.
Ганглії
парасимпатичної частини автономної нервової системи розташовані в стінках
внутрішніх органів. Внутрішньо-органні ганглії розташовані в м'язових стінках
серця, бронхів, стравоходу, шлунка, кишок, жовчного міхура, сечового міхура, а
також в залозах зовнішньої і внутрішньої секреції.
Більшість
внутрішніх органів має подвійну іннервацію: до кожного з них підходять 2 нерви
- симпатичний і парасимпатичний. Симпатична частина автономної нервової системи
сприяє інтенсивній діяльності організму, особливо в екстремальних умовах, коли
потрібне напруження сил. Парасимпатична частина автономної нервової системи
сприяє відновленню втрачених організмом ресурсів, забезпечує нормальну
життєдіяльність людського організму у стані спокою та під час сну (уповільнює
скорочення серця та зменшує їх силу, звужує зіниці, знижує кров'яний тиск).
Рефлекторні
реакції підтримання артеріального тиску на відносно постійному рівні,
теплорегуляція, прискорення і посилення серцевих скорочень при м'язовій роботі
пов'язані з діяльністю автономної нервової системи.
Всі
відділи автономної нервової системи підпорядковані вищим вегетативним центрам,
розташованим у проміжному мозкові. До центрів автономної нервової системи
надходять імпульси від ретикулярної формації стовбура мозку, мозочка,
підзгір'я, підкіркових ядер і кори великих півкуль.
Функціонально
уже на першому році життя дитини формується вегетативна нервова система. Проте
розвиток її і удосконалення триває довгий час і відбувається одночасно з
розвитком центральної нервової системи.
У
дітей дошкільного і молодшого шкільного віку характерним є не цілковита
зрівноваженість симпатичного і парасимпатичного відділів її щодо впливу їх на
іннервовані органи. До 7 років переважає вплив парасимпатичної нервової
системи. Тому часто спостерігається порушення ритму дихання і серцевої
діяльності, звуження зіниці, підвищена пітливість, особливо у фізично
ослаблених дітей і хворих.
Проте
є діти, у яких переважає вплив симпатичної нервової системи, тому
спостерігається підвищена збудливість нервів, що регулюють діяльність серця і кровоносних
судин. Помітна у них блідість і сухість шкіри та слизових оболонок,
мерзлякуватість та інше.
На
ранніх стадіях ембріонального розвитку для нервової клітини характерна
наявність великого ядра, оточеного незначною кількістю цитоплазми. На 3-му місяці
внутрішньоутробного розвитку починає рости аксон, пізніше виростають дендрити.
Ріст мієлінової оболонки веде до підвищення швидкості проведення збудження по
нервовому волокну - і зростає збудливість нейрона. Мієлінізація, насамперед,
відмічається в периферичних нервах, потім поширюється на волокна спинного
мозку, стовбурну частину головного мозку і пізніше на волокна великого мозку.
Рухові нервові волокна вкриті мієлінової оболонкою ще до моменту народження. До
3-х років в основному завершується мієлінізація нервових волокон, хоча ріст
мієлінової оболонки і осьового циліндра триває.
Вегетативна нервова система забезпечує іннервацію внутрішніх
органів: травного, дихального та сечостатевого апаратів, серцево-судинної
системи, залоз внутрішньої секреції, а також усіх гладеньких м'язів і залоз
зовнішньої секреції.
Вона не може керувати роботою внутрішніх органів. Її діяльність
поза свідомістю людини.
У вегетативній нервовій системі розрізняють центральну й
периферичну частини. Центральна частина міститься в спинному і головному мозку.
Периферична складається з нервових вузлів і волокон.
Вегетативна нервова система
має тільки відцентрову (еферентну) ланку рефлекторної дуги. Доцентрову
(аферентну) ланку рефлекторної дуги вона використовує у соматичній нервовій системі.
Ефекторна ланка
рефлекторної дуги вегетативної нервової системи має два нейрони: центральний
або вставний і ефекторний (руховий). Тіло центрального нейрона міститься у
бічних рогах спинного мозку або в ядрах стовбура головного мозку. Тіло ефекторного
нейрона лежить за межами ЦНС, а саме у автономних
вузлах.
Аксони вставних нейронів,
які виходять зі спинного мозку і з стовбура головного мозку утворюють
передвузлові (прегангліонарні) волокна. Ці волокна покриті мієліном, тому їх
іменують білими. Аксони ефекторних нейронів, які виходять із вузлів і йдуть до
органів утворюють післявузлові(постгангліонарні) волокна. Ці волокна не вкриті
мієліном, тому їх іменують сірими.
Вегетативні ( автономні)
вузли лежать ближче до органа, що ними іннервується. Вони поділяються на вузли
1- 2- 3- порядку. Вузли першого порядку це паравертебральні (біляхребетні),
другого порядку – превертебральні (передхребетні), третього порядку – біля
органі і інтрамуральні ( лежать в стінці органа )
Центри симпатичної частини вегетативної нервової системи містяться
в бокових рогах сірої речовини спинного мозку. Починаючи від восьмого шийного
до 2-3 поперекового сегмента. Передвузлові волокна виходять зі спинного мозку в
складі черевних корінців спинномозкових нервів, а потім через білу сполучну
гілку прямують до вузлів симпатичного стовбура. Правий і лівий симпатичні
стовбури лежать з боків хребта від основи черепа до куприка. Пучки нервових
волокон з'єднують вузли між собою. Кожен стовбур складається з трьох шийних
вузлів, 10-12 грудних, 4-5 поперекових, 3-4 крижових та одного
куприкового. Від шийних вузлів (верхнього, середнього і нижнього) відходять
серцеві гілки, які доходять до серцевого сплетення, також ідуть гілочки і до
кровоносних судин. Від верхнього шийного вузла відходять внутрішні і зовнішні
сонні нерви. Від шийних симпатичних вузлів ідуть симпатичні волокна до
слинних залоз, глотки,
гортані та зіниці ока. Верхні грудні вузли дають гілки до органів заднього
середостіння, аортального, серцевого
й легеневого сплетень. Від 6-9 грудних вузлів відходить великий нутрощевий
нерв, а від 10-11 вузлів малий нутрощевий нерв. Обидва нерви проходять крізь
діафрагму в черевну порожнину й закінчуються в черевному сплетенні. Черевне або
сонячне сплетення розташоване навколо початку нутрощевої артерії та іннервує
печінку, шлунок, підшлункову залозу, тонку кишку, товсту кишку до низхідної
ободової кишки, нирки, надниркові залози, селезінку. У ділянці малого таза є
підчеревне сплетення, розташовано на черевній аорті. Воно іннервує органи
малого таза. У чоловіків: нижні відділи прямої кишки, сечовий міхур,
сім'явиносну протоку, передміхурову залозу, а у жінок – матку, піхву, пряму
кишку і сечовий міхур.
Парасимпатична частина вегетативної
нервової системи. Перший парасимпатичний центр (ядро Якубовича) лежить у
середньому мозку на дні водопроводу. Від ядра відходять прегангліонарні
волокна, які йдуть у складі окорухового нерва (3 пара черепних нервів).На
своєму шляху прегангліонарне волокно заходить у війчастий вузол. Від вузла
починаються постгангліонарні волокна, які викликають звуження зіниці. Другий
парасимпатичний центр (верхне слиновидільне ядро) міститься у ромбоподібній
ямці, його передвузлові волокна входять до складу проміжного нерва, потім
лицевого (7 пара черепних нервів). Прегангліонарні волокна підходять до
крилопіднебінного й підщелепного вузлів. Постгангліонарні волокна, які
відходять від крилопіднебінного вузла іннервують слізну залозу, залози слизової
оболонки носової і ротової порожнин. Постгангліонарні волокна, які відходять
від підщелепного вузла
іннервують піднижньощелепну і підязикову слинні залози. Третій парасимпатичний
центр (нижнє слиновидільне ядро) розташоване у довгастому мозку. Від ядра
відходять прегангліонарні волокна, які йдуть у складі язикоглоткового нерва (9
пара черепних нервів). На своєму шляху прегангліонарне волокно заходить у
вушний вузол. Від вузла відходять постгангліонарні волокна, які іннервують
привушну слинну залозу. Четвертий парасимпатичний центр (дорзальне ядро
блукаючого нерва) розташоване на дні ромбоподібної ямки. Правий блукаючий нерв
з'єднується з черевним (сонячним) сплетенням. Прегангліонарні волокна йдуть у складі блукаючого нерва до
органів шиї, грудної черевної порожнин і закінчуються в інтрамуральних вузлах.
Ці вузли розташовані всередині щитоподібної, загрудинної залоз, у бронхах,
легенях, серці, стравоході, шлунку, кишках - до селезінкового вигину. Від
вузлів відходять постгангліонарні волокна, які іннервують ці органи. П'ятий
парасимпатичний центр розташованій у 2-4 крижових сегментах спинного мозку.
Прегангліонарні волокна від центрів йдуть у складі черевних корінців крижових
нервів, а потім утворюють тазові нерви. Ці нерви входять до складу підчеревного
сплетення і закінчуються інтрамуральними вузлами в органах малого таза. Від
вузлів відходять постгангліонарні волокна, що іннервують органи малого таза.
Вищими центрами вегетативної нервової системи є сірий бугор
проміжного мозку, смугасте тіло півкуль великого мозку, мозочок, сіра речовина
водопроводу середнього мозку. Також виявлені центри в корі півкуль великого
мозку, які впливають на функціі вегетативної нервової системи.
Симпатична і парасимпатична частини вегетативної нервової системи відрізняються одна
від одної функціонально. Так, симпатична частина прискорює роботу серця,
посилює дихання, розширює зіницю ока, а парасимпатична - звужує зіницю ока,
прискорює перистальтику кишок. Працюють вони злагоджено, антагонізма між ними
немає.