Заняття 17

провідні шляхи.класифікація: асоціативні , комісупальні , проекційні.(проекційні провідні шляхи:висхідні, низхідні).

 

Провідні шляхи головного і спинного мозку, їх класифікація.

Асоціаційні, комісуральні та проекційні шляхи. Висхідні проекційні шляхи.

Основоположниками вчення про провідні шляхи і центри нервової системи є німецький вчений анатом і фізіолог К. Ф. Бурдах (K. F. Burdach, 1776-1847), англійський невролог У. Р. Говерс (W. R. Gowers, 1847-1915), німецький невролог і психіатр П. Є. Флексиг (Р. Е. Fleshing, 1847-1929), російський невролог і прихіатр В. М. Бехтерев (1857-1927).

К. Ф. Бурдаху належить відкриття та опис клиноподібного пучка задніх канатиків спинного та продовгуватого мозку.

З ім’ям У. Р. Говерса пов’язаний опис анатомічних особливостей будови переднього спинно-мозочкового шляху.

П. Е. Флексингом представлений опис невідомих раніше пучків волокон у центральній нервовій системі, таких як прямий спинно-мозочковий пучок, первинні зорові та слухові пучки, кірково-містові волокна. Ним ретельно описані пірамідний шлях та будова мозолистого тіла.

Значною широтою підходу до вивчення центральної нервової системи виділяються роботи російського дослідника, невролога та психіатра, морфолога та фізіолога В. М. Бехтерева. Його основоположні роботи, такі як «Провідні шляхи спинного та головного мозку (1896-1898)», «Основи вчення про функції мозку (1903-1907)» та ін. мають не малу цікавість і у наші дні. В. М. Бехтеревим відкриті та описані ряд ядер в центральній нервовій системі, окремі провідні шляхи (ядро Бехтерева – верхнє вестибулярне ядро, центральний пучок намету моста, короткі асоціативні провідні шляхи, зв’язуючі кору сусідніх звивин півкуль великого мозку – полоски Бехтерева, міжсегментні зв’язки спинного мозку та ін.). З ім’ям В. М. Бехтерева пов’язане вивчення ретикулярної формації головного та спинного мозку. Заслуга В. М. Бехтерева також в тому, що він, зібравши усі дані про провідні шляхи єдине ціле, вперше їх систематизував, детально переробив на основі морфологіних досліджень, будучи першокласним практичним лікарем з великим стажем роботи. Перу В. М. Бехтерева належить більше 600 робіт. Не випадково говорять, що немає такого розділу в неврології, куди б не проник допитливий розум В. М. Бехтерева.

Значний внесок у вивчення розвитку провідних шляхів мозку внесла С. Б. Дзугаєва. Запропонований нею оригінальний метод попередньої обробки мозку для тонкого анатомічного препарування в поєднані з нейрогістологічними методами дозволив автору отримати ряд нових цікавих даних, відображаючих вікову динаміку становлення проекційних, комісуральних та асоціативних шляхів.

Підсумком 35-літньої роботи С. Б. Дзуганової над цією проблемою в Лабораторії анатомії нервової системи Інституту мозку АМН СРСР з’явилась глибоко змістовна монографія «Провідні шляхи головного мозку людини в онтогенезі (1975)», де автором сформульований принцип структурно – функціональної орагнізації зв’язків в системі аналізаторів.

Успішному розкриттю таємниць структурної організації мозку у багато чому сприяло застосування нового методу, відкритого в 1875 році  італійським морфологом професором гістології та загальної патології університету в Пальвії К. Гольджі (C. Golgi, 1844 – 1926). Його метод, що є ключем до пізнання морфологічного субстрату нервової системи на мікроскопічному рівні, дозволив вперше забарвити нервову клітину вцілому зі всіма її відростками. Правда, при цьому на зрізі виявились  не всі нервові клітини, а лише вибірково одна зі ста.

Використовуючи цей метод, сучесник К. Гольджі іспанець С. Рамон-і-Кахал (S. Ramon-y-Cajal, 1852-1934) професор Мадридського університету, з успіхом вивчив різні відділи нервової системи. Результатом його наполегливих вивчень є  прекрасна фундаментальна праця «Гістологія нервової системи людини і хребетних тварин»,  уперше побачивша світ у 1904р. Ставши настільною книгою нейроморфологів, вона не втратила значення і в наші дні та неодноразово перевидавалась. Дякуючи працям Рамон-і-Кахала морфологія збагатилась цікавими даними про будову і зв’язки нейронів різних відділів нервової системи на рівні світлової мікроскопії.

Всесвітнім визнанням величезного внеску К. Гольджі та С. Рамон-і-Кахала у розвиток нейроморфології є присудження для них в 1906р. Нобелевської премії по фізіології та медицині.

Класифікація провідних шляхів

Провідні шляхи центральної нервової системи – це система нервових волокон, з’єднуючих різні відділи головного та спинного мозку як між собою, так і в межах або тільки головного або тільки спинного мозку, забезпечуюча, таким чином, функціональний двосторонній зв’язок між різними структурами мозку. Завдяки провідним шляхам, досягається інтегративна діяльність центральної нервової системи, єдність організму та його зв’язок з зовнішнім середовищем.

Всі провідні шляхи центральної нервової системи по природі прийнято ділити на три групи: проекційні, комісуральні та асоціативні.

В залежності від напрямлення проведення нервових імпульсів проекційні провідні шляхи діляться на аферентні і еферентні.

Аферентні шляхи проводять нервові імпульси в висхідному напрямку (від рецепторів до центрів головного мозку), еферентні шляхи – в низхідному напрямку (від центрів головного та спинного мозку до робочих органів).

Комісуральні шляхи з’єднують між собою ділянки кори правї та лівї півкуль великого мозку, здійснюючи міжпівкульний взаємозв’язок.

В процесі встановлення провідної системи в онтогенезі першочергово формуються проекціонні шляхи, потім комісуральні, а самими останніми – асоціативні шляхи.

Проекційні провідні шляхи

Проекційні провідні шляхи здійснюють двосторонній зв’язок кори півкуль великого мозку з ядрами мозкового стовбура (короткі проекційні шляхи) та ядрами спинного мозку (довгі проекційні шляхи).

За направленням проведення нервових імпульсів проекційні шляхи діляться на аферентні (висхідні, чуттєві), що проводять нервовий імпульс з периферії до кори півкуль великого мозку, та еферентні (низхідні, рухові), що проводять нервовий імпульс від кори великого мозку до периферії.

Аферентні та еферентні проекційні шляхи є складовими частинами складної рефлекторної дуги. Контакт між цими частинами встановлюється в корі півкуль великого мозку, в асоціативних кіркових полях. Тому вони представляють в функціональному відношенні єдине ціле, замкнутий ланцюг послідовно контактуючих нейронів.

Але через надзвичайну складність будови рефлекторних дуг їх складові частини (аферентне та еферентне) розглядають окремо у вигляді аферентних та еферентних шляхів. В процесі онтогенезу аферентні шляхи, що входять до складу рухового аналізатора, формуються дещо раніше, ніж еферентні шляхи.

Аферентні провідні шляхи

Аферентні провідні шляхи є чуттєвими шляхами, завдяки яким здійснюється проекція поверхні тіла, внутрішніх орагнів, а також, сухожилля, зв’язок, суглобів в чуттєві та рухові центри кори. Характерним для всіх чуттєвих шляхів є те, що перші (рецепторні) нейрони винесені за межі головного та спинного мозку на перефирію, або в відповідні спинно-мозкові вузли, або ж в чуттєві вузли черепних нервів.

Морфологічних відмінностей між рецепторними нейронами чуттєвих шляхів в вузлах не виявлено, як і не виявлено тут визначеної (характерної) локалізації тіл нейронів, хоч в функціональному відношення нейрони чітко розділяються в залежності від виду чуттєвості.

Перші нейрони четтєвих шляхів представлені псевдоуніполярними клітинами. Їх дендрити в складі спинно-мозкових нервів направляються на перефирію та закінчуються спеціальними приладами – рецепторами. В зв’язку з цим перший нейрон отримав назву рецепторний. Рецептори отримують збудженя із зовнішнього та внутрішнього середовища, перетворюючи енергію збудження в нервовий імпульс. Останній по дендриту завжди прямує до тіла нервової клітини, а потім від тіла до її аксону.

Аксони направляючись до спинного мозку, проходять в складі його задніх корінців і, заглиблюючись в речовину мозку, одразу ж розмежовуються на пучки в залежності від виду чуттєвості, що ними проходить. Далі аксони досягають відповідних перемикаючих ядер спинного або довгастого мозку, де перемикаються на ІІ нейрони.

Аферентні волокна йдуть в висхідному напрямку в задніх або бокових канатиках спинного мозку, займаючи строго визначене місце. В області мосту та середнього мозку аксони ІІ нейронів піднімаються в складі медіальної петлі, створеної ними, до ядер таламусу, де закінчуються у ІІІ нейронів. В мозковому стовбурі місце розташування чуттєвих шляхів більш дорсальне.

Аксони ІІІ нейронів, тіла котрих розміщені в таламусі, проходять через задню ніжку внутрішньої капсули і прямують у відповідні ядерні центри кори (інтеграційні центри), створюючи по шляху в білій речовині півкуль великого мозку разом з волокнами рухового шляху променевий вінець.

Таким чином, всі аферентні шляхи, що проводять різноманітні чуттєві імпульси, переключаються в таламусі, який є місцем інтеграції аферентних імпульсів. В таламусі виділяють більше 60 ядер. З них латеральні ядра є найбільш молодими утвореннями. В них перемикаються шляхи загальної чуттєвості. За рахунок волокон забезпечується двосторонній зв’язок летеральних ядер таламуса з полями кори лобної тім’яної та потиличної долей півкуль великого мозку.

Передні та медіальні ядра таламуса відносяться до більш старших утворень. При цьому в передніх ядрах закінчуються волокна нюхового шляху, а в медіальних – зорового шляху. Всі ядра таламуса функціонально об’єднуються за рахунок коротких нейрональних зв’язків.

Провідні шляхи пропріоцептивної чутливості Tractus ganglio-bulbo-thalamo-corticalis

Провідний шляхи свідомих пропріоцептивних здійснень, що вперше з’явились в етапах філогенезу у вищих хребетних тварин, досягає найбільшого розвитку у людей. Являючись найбільш молодим, він призначений, в основному, для проведення свідомого м’язово-суглобового відчуття від пропріорецепторів апарату руху.

При випадіння глибокої (пропріорецепторної) чуттєвості порушується уява про положення тіла в просторі, відтворення положення, відчуття активних та пасивних рухів. Хворий з закритими очима не може визначити напрям руху в суглобах, положення, в якому знаходить кінцівка чи окремі її частини: порушується координація рухів (атаксія). Хода стає невпевненою, рухи не усвідомлювані. Втрачається спритність і узгоджуваність рухів.

Шлях свідомих пропріорецептивних імпульсів є висхідним, трьохнейронним. Він подразнюється на три послідовно розміщених тракти:

Перші нейрони представлені рецепторами (псевдоуніполярними) нервовими клітинами, тіла яких розміщені в спинномозкових вузлах. Єдиний відросток, що відходить від тіла такої клітини, пізніше поділяється на дві гілки – дендрит та нейрит (аксон). Дендрити направляються на периферію у складі спинно-мозкових нервів та закінчуються спеціальними сприймаючими приладами – пропріорецепторами в м’язах, сухожилках, зв’язках та капсулі суглобів, кістках та окістях.

Центральні відростки-аксони псевдоунітарних клітин в складі задніх корінців вступають посегментно в спинний мозок в ділянці задньої латеральної борозни і не входячи  в сіру речовину, йдуть у висхідному напрямку у складі задніх канатиків спинного мозку, утворюючи медіально розташований тонкий пучок Голля та латерально-клиновидний пучок Бурдаха.

Пучок Голля проводить глибоке м’язово-суглобове відчуття від нижніх кінцівок та нижньої половини тіла відповідної сторони, включаючи волокна 19 нижніх спинно-мозкових вузликів (8 нижніх грудних, 5 спинних, 5 хрестоподібних та 1 куприкового), а пучок Бурдаха – від верхньої частини тіла, шиї та верхніх кінцівок, відповідаючих 12 верхнім спинно-мозковим вузлам (8 шийним та 4 верхнім грудним). В задніх канатиках спинного мозку волокна пучків Голля та Бурдаха, що походять з окремих вузлів, розміщуються пошарово, причому найбільш медіально, примикаючи до задньої серединної перегородки, прямують волокна крижових спинномозкових вузлів. По мірі руху в краніальному напрямку кожний спинномозковий корінець утворює новий, розміщений більш поверхнево, шар. При цьому довжина волокон зменшується відповідно рівню розміщення спинно-мозкових вузлів.

Аксони ІІ нейронів, тіла яких розміщені в тонкому і клиновидному ядрах довгастого мозку, йдуть на протилежну сторону, утворюючи внутрішні дугоподібні волокна, і, перетинаючи серединну площину, перехрещуються з такими ж волокнами протилежної сторони, утворюючи в довгастому мозку між оливами перехрест медіальної петлі, або верхній (чутливий) перехрест. Круто вигинаючись у вентральному напрямку, ці волокна повертають вгору та вперед і у вигляді медіальної петлі проходять в довгастому мозку дорсальніше пірамід між оливами. Потім через задню (дорсальну) частину моста і намет середнього мозку вони досягають вентро латеральних ядер таламуса, де переключаються на ІІІ нейрони. В мосту з медіальної петлі приєднується спинномозкова петля (шляхи шкіряної чутливості шиї, тулуба та кінцівок) і трійчасті петля, яка утворена волокнами трійчастого нерву, що проводять шкіряну та пропріоцептивну чутливість від обличчя. Весь шлях других нейронів від тонкого та клиновидного ядер до таламусу називається tractus bulbothalamicus.

Частина волокон ІІ нейронів (задні зовнішні дугоподібні волокна) від клітин тонкого і клиноподібного ядер направляється через нижню мозочкову ніжку до кори півкуль мозочка тієї ж сторони, друга частина (передні зовнішні дугоподібні волокна) направляється до кори півкуль мозочку протилежної сторони; при цьому волокна огинають з вентральної сторони піраміду і оливу та вступають в нижню мозочкову ніжку протилежної сторони. Завдяки цим зв’язкам, мозочок приймає участь в механізмі координації рухів, отримуючи послідовні пропріоцептивні імпульси різними шляхами.

Аксони ІІІ нейронів, тіла яких розміщені в вентро-латеральних ядрах таламуса, направляються в складі tractus thalamocorticalis до перед-центральної звивини півкуль великого мозку, де закінчуються синапсами на клітинах кори (шар IV). При цьому, першочергово збираючись у вигляді компактного пучка, волокна проходять через середній відділ задньої ніжки внутрішньої капсули, а потім віялоподібно розсипаючись, вони продовжують свій шлях у складі променевого вінця.

Від нижньої кінцівки і однойменної половини тулубу свідомі пропріоцептивні імпульси надходять у верхню третину перед-центральної звивини, від верхньої кінцівки – в середню і голови – в нижню третину звивини. В ділянку довгастого мозку волокна свідомих пропріоцептивних імпульсів перехрещуються (перехрест медіальної петлі), тому правій половині тіла відповідає перед центральна звивина лівої півкулі великого мозку, а лівій – права.

 

Провідні шляхи шкірного аналізатора.

Провідні шляхи шкірного аналізатора складаються з провідних шляхів больової і температурної чутливості, тактильної чутливості і просторової шкіряної чутливості.

 

Провідні шляхи больової і температурної чутливості Tractus gangliospinothalamocorticalis

Шлях больової та температурної чутливості філогенетично є найбільш давнім. З’явившись  у нищих хребтових тварин на ранніх стадіях філогенезу, він досягає значного розвитку у людини. Цей шлях проводять імпульси больової і температурної чутливості від екстерорецепторів шкіри кінцівок, тулубу, шиї. При цьому в іннервації шкіри зберігається принцип сегментарності. Нервові імпульси больової і температурної чутливості від шкіри обличчя проходять по нервових волокнах трійчастого нерву.

Шлях больової  і температурної чутливості висхідний, трьохнейронний. Послідовно розміщені нейрони групуються в три тракти: tractus gangliospinalis, tractus spinothalamicus lateralis, tractus thalamocorticalis.

Першими нейронами є рецепторні (псевдоуніполяні) клітини, тіла яких розміщуються у відповідних спинномозкових вузлах. Їх периферичні відростки – дендрити проходять в складі спинномозкових нервів, які закінчуються екстерорецепторами в шкірі; при цьому вільні нервові закінчення сприймають біль, тільця Руфіні – тепло, тільця Краузе – холод.

Центральні відростки-аксони в складі задніх корінців вступають у спинний мозок і діляться кожен Т-подібно на висхідну та низхідну гілки, від яких відходять багато колатералей. Кінцеві розгалуження і колатералі направляються до заднього рогу і закінчуються в ньому синапсами на тілах і дендритах клітин власного ядра, що є другими нейронами. В цілому, перші нейрони цього шляху утворюють tractus gangliospinalis.

Аксони ІІ нейронів утворюють перехрест, поступово переходячи на протязі всього спинного мозку на протилежну сторону через білу спайку. При цьому вони йдуть не горизонтально на рівні відповідного їм сегменту, а косо у висхідному напрямку, піднімаючись на  2 – 3 сегменти вище рівня розміщення тіл нервових клітин, які надсилають ці волокна, що необхідно враховувати при визначенні вогнища ураження. Далі волокна, групуючись, утворюють латеральний спинно-таламічний шлях, який, поступово підсилюючись за рахунок волокон вище розміщених сегментів, направляється в складі бокового канатику спинного мозку в головний мозок, розміщуючись до середини від пучка Говерса.

В спинно-таламічному пучку найдовші волокна, які проводять імпульси від шкіри нижніх кінцівок, займають зовнішньо-задній відділи пучка. По мірі руху латерального спинно-таламічного шляху в краніальному напрямку, волокна, що приєднуються до нього, займають все більш медіальне положення зміщуючись при цьому дещо допереду. В ділянці довгастого мозку латеральний спинно-таламічний шлях розміщується дорсальніше ядра оливи. Його волокна утворюють спинномозкову петлю, яка тісно розміщується з волокнами медіальної петлі і рухається з неї через задню частину (намет) моста, намет середнього мозку до латерального ядра таламуса, де волокна переключаються на ІІІ нейрони.

Латеральний спинно-таламічний пучок на рівні спинного мозку діляться на передню та задню частини. В передній частині проходять волокна, які проводять больову чутливість, а в задній – термічну.

Аксони ІІІ нейронів разом з іншими аферентними волокнами, що проводять загальну чутливість, в складі таламо-кортикального ручка направляються до пост центральної звивини півкуль великого мозку (коркове закінчення шкіряного аналізатора), де закінчуються на клітинах кори (IV шар). При цьому вони проходять через середню частину задньої ніжки внутрішньої капсули, а потім віялоподібно розсипаючись у фронтальній площині, продовжують свій шлях у складі променевого вінця.

При односторонній локалізації патологічного процесу в ділянці спинномозкових вузлів, або в ділянці власного ядра заднього рогу спинного мозку розлади больової та температурної чутливості відмічаються з тієї ж сторони, при уражені бокового канатика чутливість порушується на протилежній стороні тіла.

Нервові імпульси больової та температурної чутливості від шкіри лиця і частково голови проходять по волокнах трійчастого нерву.

Шлях – трьохнейронний. Перші нейрони – псевдо уніполярні клітини, розміщені в трійчастому (півмісяцевому, гассеровому) вузлі, надсилають периферичні відростки-дендрити у складі кожної із трьох гілок трійчастого нерву до шкіри, де вони закінчуються екстерорецепторами. Так, в складі очного нерву проходять нервові волокна до шкіри чола, внутрішнього кута ока, кореня носу, верхньої повіки, тім’я; верхньощелепного нерву – до шкіри верхньої губи, нижньої повіки, носу, щоки, частково чола і скроні; нижньощелепного нерву – до шкіри нижньої губи, щоки, підборіддя, скроні, частково вушної раковини.

Центральні відростки-аксони І нейронів у складі чутливого корінця вступають в міст, а потім у вигляді низхідного пучка тонких волокон направляються до ядра (нижнього) спинномозкового шляху трійчастого нерву і перемикаються в ньому на ІІ нейрони.

Аксони ІІ нейронів переходять на протилежну сторону і направляються до вентро латерального ядра таламуса у складі tractus nucleothalamicus (відомого від назвою трійчастої петлі), де переключаються на ІІІ нейрони.

Аксони ІІІ нейронів складі tractus thalamocorticalis проходячи через середню третину задньої ніжки внутрішньої капсули направляються до нижньої третини пост центральної звивини.

Трійчастий нерв крім шкіри обличчя проводять імпульси больової і температурної чутливості від багатьох тканин й органів голови (верхня і нижня щелепи, губи, ясна, зуби, стінки порожнини рота, очного яблука, слізного мішка, слизової оболонки носа, біля носових пазух).

 

Провідні шляхи тактильної чутливості (відчуття дотику, тиску) Tractus gangliospinothalamocorticalis

Провідний шлях свідомої тактильної чутливості вперше з’являється у вищих хребетних. Особливо добре він розвинутий у людини. Це висхідний трьохнейронний шлях.

Перші нейрони (рецепторні) закладені в спинномозкових вузлах і представлені псевдо уніполярними клітинами. Їх периферичні відростки-дендрити проходять в складі спинно-мозкових нервів, які закінчуються екстра рецепторами в шкірі. Тактильні подразнення сприймаються складними рецепторами – дотиковими тільцями (чутливі тільця Мейсснера) і дотиковими менісками (диски Меркеля). Пластинчасті тільця в товщі шкіри (тільки Фатера – Пачіні) сприймають тиск.

Центральні відростки центральних нейронів – аксони в складі задніх корінців вступають в спинний мозок і діляться кожен Т-подібно на висхідну і низхідну гілки, від яких відходить багато колатералей. Кінцеві розгалуження і колатералі більшою частиною волокон закінчуються на верхівці заднього рогу спинного мозку біля клітин драглистої речовини, які являються ІІ нейронами. Шлях від спинномозкових вузлів до клітин драглистої речовини називається tractus ganglio spinalis.

Менша частина волокон рецепторних клітин, що проводять тактильну чутливість, в складі заднього корінця через задню латеральну борозну заглиблюється в корінцеву зону спинного мозку і, не заходячи в сіру речовину, піднімається в складі задній канатиків спинного мозку до клітин тонкого і клиноподібного ядер, які розміщені в дорсальних відділах довгастого мозку. Шлях від спинномозкових вузлів до тонкого та клиноподібного ядер довгастого мозку називається tractus gangliobulbaris.

Аксони других нейронів, тіла яких розміщені в драглистій речовині, утворюють перехрест, коли проходять через білу спайку спинного мозку на протилежну сторону. Потім вони направляються в головний мозок в складі бокових канатиків, утворюючи передній спінно-таламічний тракт.

Передній спінно-таламічний трак займає передньо-зовнішній відділ бокових канатиків. В зв’язку з тим, що перехрест волокон спинно-таламічного пучка відбувається не на рівні вступленя в спинний мозок заднього корінця, а на 2-3 сегмента вище, то при односторонньому ураженні спинного мозку розлади шкіряної чутливості будуть спостерігатися на протилежній стороні на відповідну кількість сегментів нижче.

Передній спінно-таламічний тракт проходять через довгастий мозок, потім через намет моста, де йде разом з волокнами медіальної петлі, і, нарешті, через намет середнього мозку, і закінчується в латеральному ядрі таламуса. Сюди ж направляються аксони ІІ нейронів, тіла яких розміщені в тонкому і клиноподібному ядрах в складі tractus bulbothalamicus. Останній в ділянці довгастого мозку утворює перехрест медіальної петлі, прямуючи на протилежну сторону. Далі в складі медіальної петлі петлі волокна проходять в довгастому мозку, розміщуючись дорсальніше пірамід між оливами, потім через дорсальну частину моста і намет середнього мозку слідують до латерального ядра таламуса.

Аксони ІІІ нейронів, тіла яких розміщені в латеральному ядрі таламуса, проходять у складі таламо-кортикального тракту через задню ніжку внутрішньої капсули і закінчуються в пост центральній звивині і у верхній скроневій дольці, які являються корковим закінченням шкіряного аналізатора.

 В білій речовині спинного мозку, проводячи тактильну чутливість від відповідної половини тіла, проходять в задній канатиках своєї сторони і в бокових канатиках протилежної сторони; тому однобічне ураження спинного мозку може не супроводжуватись розладами тактильної чутливості.

 

Провідні шляхи просторової шкіряної чутливості – стереогнозу (впізнавання предметів на дотик)

Стереогнозія – особистий вид загальної чутливості. Ураження шляху її проведення веде до того, що хворий із закритими очима втрачає здатність впізнавати знайомі до того предмети на дотик. Він не може створити єдине уявлення про предмет вцілому, хоча правильно відмічає всі якості предмету: форма, вага, щільність, температура, розміри.

Цей шлях трьохнейронний. Будучи у філогенетичному відношенні наймолодшим від досягає найвищого розвитку у людини.

Перші (рецепторні) нейрони розміщуються у відпорному спинномозковому вузлі. Їх периферичні відростки-дендрити проходять у складі спинномозкових нервів, закінчуючись рецепторами (екстерорецепторами) в шкірі.

Центральні відростки перших нейронів – аксони, в складі задніх корінців вступають в спинний мозок і,  не заходячи в сіру речовину йдуть у висхідному напрямку  в задніх канатиках, закінчуючись біля клітин тонкого і клиноподібного ядер довгастого мозку, де розміщуються тіла ІІ нейронів. Цей шлях отримав назву tractus gangliobulbaris.

Аксони ІІ нейронів переходять на протилежну сторону, утворюючи в довгастому мозку верхній перехрест медіальних петель. Далі в складі медіальної петлі волокна проходять в довгастому мозку дорсальніше пірамід між оливами, потім йдуть через дорсальну частину моста, намет середнього мозку і досягають латерального ядра таламуса, де перемикаються на ІІІ нейрони. Ці волокна проходять в складі пучка tractus bulbothalamicus.

Аксони ІІІ нейронів направляються через задню ніжку внутрішньої капсули до верхньої скроневої дольки півкулі великого мозку яка є ядром шкіряного аналізатора. Разом з аксонами ІІІ нейронів інших шляхів загальної чутливості вони утворюють tractus thalamocorticalis.

Таким чином, права півкуля великого мозку відповідає лівій руці, лівій нозі і лівій половині тулубу, ліва – правій руці, правій нозі і правій половині тулубу.

 

 

Передній спинно-мозочковий шлях (Говерса) Tractus spinocerebellaris anterior

Передній спинно-мозочковий шлях або шлях Говерса, названий так на честь англійського невропатолова W. R. Gowers (1845-1915) двухнейронний.

Тіла перших (рецепторних) нейронів розміщуються у відповідних спинномозкових вузлах. Їх периферичні відпостки-дендрити направляються на периферію в складі спинномозкових нервів і закінчуються пропріорецепторами  в окісті, зв’язках, суглобовій капсулі, сухожиллях, м’язах.

Центральні відростки-аксони в складі задніх корінців вступають в спинний мозок і ідуть до проміжної зони, де частина волокон дає колатералі, разом з якими вони закінчуються на нейронах проміжного медіального ядра, де лежать другі нейрони. Сукупність ІІ нейронів утворює передній спинномозочковий шлях.

Частина волокон цього шляху утворює перехрест, посегментно переходячи через білу спайку на протилежну сторону спинного мозку, і в складі бокового канатику йдуть у висхідному напрямку розміщуючись при цьому в передніх відділах канатика по його периферії.

Друга частина не здійснює перехресту і проходять в складі бокових канатиків своєї сторони, також займаючи передньо-зовнішні відділи бокових канатиків.

По мірі сходження в краніальному напрямку передній спинномозочковий пучок підсилюється за рахунок волокон, що приєднуються з вище розміщених сегментів. Потім волокна проходять вздовж довгастого мозку, розміщуючись між нижнім оливним ядром і нижньою мозочковою ніжкою, далі слідують в наметі моста, наближуючись до його задньої (дорсальної) поверхні, і на межі з середнім мозком круто повертають дорсально в ділянку верхнього мозкового вітрила, де частина волокон знову переходить на протилежну сторону. Через верхні мозочкові ніжки волокна спинномозочкового шляху досягають кори червя мозочку.

В зв’язку з тим, що нервові волокна, які складають  шлях Говерса, двічі утворюють перехрест (в білій спайці спинного мозку і у верхньому мозковому вітрилі), імпульси без свідомої пропріоцептивної чутливості передаються червю мозочку переважно з тієї ж сторони тіла.

 

Задній спинно-мозочковий шлях (Флексига) Tractus spinocerebellaris posterior

Задній спинномозочковий шлях або шлях Флексіга, названий так на честь німецького невропатолога і гістолога Р. Е. Flechsig (1847-1929), двухнейронний.

Тіла перших (рецепторних) нейронів розміщуються у відповідних спинномозкових вузлах. Їх периферичні відростки-дендрити направляються на периферію в складі спинномозкових нервів закінчуються пропріорецепторами в окісті, зв’язках, суглобовій капсулі, сухожиллях, м’язах.

Центральні відростки-аксони в складі задній корінців вступають в спинний мозок, де частина волокон дає колатералі, разом з якими вони закінчуються на нейронах грудного ядра (грудного стовпа). Ці волокна складають tractus gangliospinalis. Нервові клітини грудного ядра є другими нейронами.

Сукупність аксонів ІІ нейронів утворює задній спинно-мозочковий шлях. При цьому аксони ІІ нейронів йдуть в латеральному напрямку, досягаючи заднього відділу бокового канатика своєї сторони і, вигинаючись від прямим кутом, йдуть у висхідному напрямку, займаючи периферичну частину заднього відділу бокового канатику, позаду переднього спинно-мозочкового шляху.

Далі волокна піднімають в довгастий мозок, розміщуючись між нижнім оливним ядром і волокнами спинномозкового шляху трійчастого нерва. Потім через нижній мозочкові ніжки вони ідуть до кори червя мозочку, при чому більша частина волокон в корі червя перехрещується.

В зв’язку з тим, що волокна заднього спинно-мозочкового шляху в ділянці спинного і довгастого мозку не перехрещуються, цей шлях називаються ще прямим або не перехрещеним мозочковим шляхом.

 

Еферентні провідні шляхи

Еферентні шляхи проводять нервові імпульси від різних центрів головного мозку до рухового і секреторного апаратів.

Всі еферентні шляхи ділять на пірамідні, які починаються пірамідними клітинами в корі півкуль великого мозку, і екстра пірамідні (поза пірамідні або пара пірамідні), які проводять еферентні імпульси від базальних ядер.

Ці шляхи двохнейронні. Перші нейрони розміщуються в корі півкуль великого мозку, підкоркових ядрах (екстра пірамідна система), корі мозочку. Аксони І нейронів (великих пірамідних клітин) в білій речовині півкуль великого мозку проходять в складі променевого вінця і внутрішньої капсули низхідному напрямку. Волокна всіх низхідних шляхів слідують в передніх і бокових канатиках спинного мозку, закінчуючись у рухових нейронів передніх рогів спинного мозку, а також на нейронах рухових і секреторних ядер черепних нервів, які є другими нейронами. Периферичні (рухові) нейрони по низхідних волокнах отримують потік імпульсів, які підсилюють або гальмують їх активність, що, в свою чергу, веде до змін м’язевого тонусу і рухової активності м’язів.

У рухових нейронів передніх рогів спинного мозку закінчуються низхідні волокна слідуючих шляхів:

1.      переднього корково-спинномозкового (пірамідного) шляху,

2.      латерального корково-спинномозкового (пірамідного) шляху,

3.      червоноядерно-спинномозкового шляху,

4.      наметно-спинномозкового шляху,

5.      ретикуло-спинномозкового шляху,

6.      оливо-спинномозковго шляху.

Еферентні імпульси від кори мозочку до рухових нейронів передніх рогів спинного мозку передаються за допомогою проміжних ядер мозкового стовбуру: червоно ядра, ретикулярної формації, нижнього оливного ядра, латерального вестибулярного ядра.

 

 

Пірамідні шляхи

Пірамідна система

Пірамідні шляхи служать для свідомого (вольового) керування скелетними м’язами, виконання не тільки високо диференційованих рухів, але й складних їх поєднань.

З’явившись вперше у ссавців, найвищого розвитру пірамідні шляхи досягли у людини.

Назва «пірамідні» шляхи отримали від пірамід, розміщених на вентральній поверхну довгастого мозку і утворених волокнами пірамідного шляху.

Пірамідні шляхи діляться на передній і латеральний корково-спинномозковий і корково-ядерний шляхи.

Пірамідні шляхи – це потужний пучок еферентних проекційних волокон рухового аналізатора, які направляються від пірамідних клітин кори півкуль великого мозку (коркового центру) до нейронів рухових ядер черепних нервів, або передніх рогів спинного мозку.

Для пірамідних шляхів характерно, що:

1.      перші нейрони представлені великими пірамідними клітинами, включаючи в гігантські пірамідні клітки Беца, тіла яких знаходяться в V шарі кори півкуль великого мозку (перед центральна звивина та ін.);

2.      в півкулі великого мозку волокна пірамідних шляхів проходять в складі променевого вінця і внутрішньої капсули, займаючи коліно і передні дві третини задньої ніжки останньої;

3.      в мозковому стволі волокна слідують у вентральній його частині, переходячи послідовно з ніжок мозку в міст і довгастий мозок;

4.      в каудальному відділі довгастого мозку на межі його з спинним мозком 80% волокон переходять на протилежну сторону, утворюючи перехрест пірамід (руховий, нижній перехрест);

5.      в ділянці спинного мозку волокна пірамідних шляхів проходять в бокових канатиках (латеральний  корково-спинномозковий шлях) і в передніх канатиках спинного мозку (передній корково-спинномозковий шлях);

6.      тіла других нейронів розміщуються в рухових ядрах черепних нервів (корково-ядерний шлях) або в рухових ядрах передніх рогів спинного мозку (корково-спинномозковий шлях);

7.      аксони ІІ нейронів в складі черепних або спинномозкових нервів направляються до скелетних м’язів, закінчуючись ефекторами.

 

 

 

 

Корково-спинномозковий шлях

tractus corticospinalis

Корвоко-спинномозковий (пірамідний) шлях проводить нервові імпульси від пірамідних клітин V шару кори півкуль великого мозку до нейронів рухових ядер передніх рогів спинного мозку.

Перші нейрони представлені гігантськими пірамідними клітинами Беца  і великими пірамідними клітинами, при чому під рахунок волокон пірамідного шляху показав, що великих пірамідних клітин в 10 раз більше ніж пірамідних клітин Беца.

Аксони перший нейронів пірамідного шляху входять в склад променевого вінця і ідуть в низхідному напрямку, перехрещуючись по ходу з волокнами мозолистого тіла, а потім вигляді компактного пучка направляються у внутрішню капсулу між таламусом і чечевицеподібним ядром; при чому корково-ядерні волокна, розміщуючись медіально, займають коліно, а корково-спинномозкові волокна – передні дві третини задньої ніжки внутрішньої капсули.

Далі волокна корково-спинномозкового шляху проходять через середину основи вентрального відділу ніжки мозку. Із основи ніжки мозку пірамідний шлях опускається у вентральну частину мозку. Всередині моста волокна пірамідного шляху втрачають компактність, розділяючись на дрібні пучки волокнами мостомозочкового шару і багато чисельними власними ядрами моста.

В довгастому мозку волокна пірамідного шляху знову наближуються і утворюють піраміди, які виступають на його вентральній поверхні у вигляді 2-х поздовжніх валиків, розділених передньою серединною щілиною.

В нижній частині довгастого мозку на межі з спинним мозком пірамідний шлях розділяється на два пучка; більша частина, 80% волокон (корково-спинномозковий шлях), переходять на протилежну сторону і розміщується після перехресту пірамід і бокових канатиках спинного мозку, утворюючи латеральний корково-спинномозковий шлях; менша частина, 20% волокон, яка не приймає участі в утворені перехресту пірамід, лишається на своїй стороні і слідує в передніх канатиках спинного мозку. Це передній (прямий) корково-спинномозковий шлях. Останній в передніх канатиках покритий тонким шаром волокон наметно-спинномозкового шляху, кий відділяє його від передньої серединної щілини спинного мозку.

Латеральний корково-спинномозковий шлях займає внутрішньо-задній відділ бокового канатика спинного мозку, поступово тоншає в каудальному напрямку.

Волокна переднього корково-спинномозквого шляху, йдучи в передній канатиках спинного мозку, по сегментно переходять через білу спайку на протилежну сторону і закінчуються так біля рухових нейронів передній рогів спинного мозку.

Таким чином, всі волокна прямого і латерального корково-спинномозкового шляхів являються перехрещеними. Встановлено, що лиш 20% цих волокон закінчуються синапсами безпосередньо на рухових нейронах передніх рогів спинного мозку, більша частина волокон (80%) вступає в зв’язок з руховими нейронами через вставні нейрони. В зв’язку з тим що волокна пірамідних шляхів по ходу віддають багато колатералей, нервові імпульси з кожного волокна одночасно направляються до нейронів декількох сегментів спинного мозку. P. Glees, J. Cole (1952) підкреслюють, що 55% всіх волокон пірамідного шляху закінчуються в шийних сегментах спинного мозку, 20% - грудних і лише 25% - в поперекових. Волокна переднього корково-спинномозкового шляху не опускаються нижче грудних сегментів.

Аксони ІІ нейронів (мотонейрони) залишають спинний мозок в складі передніх корінців, потім в складі канатиків і спинномозкових нервів направляються до скелетних м’язів тулуба, шиї і кінцівок.

 

 

Кiрково-ядерний шлях

Tractus corticonuclearis

Кiрово- ядерний  шлях – двонейронний, низхідний, руховий. Він є складовою частиною пірамідної системи, та слугує для свідомого керування поперечно-посмугованими м’язами голови і частково шиї, що іннервується черепними м’язами (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI, XII пари). Рухи, що виконуються за допомогою цього шляху, відрізняються виключною точністю та строгою диференційованістю.

Корково-ядерний шлях починається великими пірамідними нейронами, тіла яких лежать в V шарі кори в нижній третину перед центральної звивини. Їх аксони проходять в низхідному напрямку в складі променистого вінця, потім через коліно внутрішньої капсули, основу середньої частки ніжки мозку, основу моста і досягають центральної частини продовгуватого мозку.

По ходу одна частина волокон корково-ядерного шляху поступово переходять на протилежну сторону, закінчуючись біля клітин рухових ядер черепних нервів: окорухового (ІІІ), блокового (IV) – в середньому мозку, трійчастого (V), відвідного (VI), лицевого (VII) – в мості, язиково-глоткового (IX), блукаючого (Х), додаткового (XI), під’язикового (XII) – в продовгуватому мозку; друга частина цих волокон досягає однойменних ядер на своєму боці.

В середині пірамідного пучка корково-ядерні волокна займають медіальне положення.

Аксони других нейронів, тіла яких утворюють рухові ядра черепних нервів, направляються в складі відповідних черепних нервів до скелетних м’язів голови та шиї.

В складі ІІІ, IV, VI пар – до м’язів ока.

ІІІ пари – до верхнього, медіального і нижнього прямим м’язам ока, до нижнього косого м’яза ока і до м’яза що підіймає верхню повіку; IV пари – до верхнього косого м’яза ока;  VI пари – до латерального прямого м’яза ока.

В складі решти нервів:

V пари – до внутрішнього та зовнішнього крилоподібним, скроневого та жувального м’язам, до щелепно-під’язикового м’яза, до переднього брюшка, двобрюшного м’язу, до м’язу що напружує м’яке небо і до м’язу що напружує барабанну перетинку;

VII пари – до мімічних м’язів, а також до стременного, підшкірного м’язу шиї, до заднього брошка двобрюшного м’язу, до шило-під’язикового м’язу;

IX пари – до щитоподібного м’язу;

X пари – до поперечно-посмугованих м’язів глотки, м’якого неба, гортані та верхньої частини стравоходу.

ХІ пари – до трапецієподібного та грудинно-ключично-соскоподібного м’язів;

ХІІ пари – до м’язів язика (верхнього та нижнього поздовжним, поперечного та вертикального м’язам, підборідно-язиковим, шило-язиковим, під’язиково-язиковим м’язам) і через шийну петлю – до м’язів, що лежать нижче під’язикової кісти (грудинно-під’язикового, грудинно-щитоподібного, щито-під’язикового, та лопатково-під’зикового м’язам).

 

 

Екстрапірамідна система

Екстра пірамідна система представлена найстарішими в філогенетичному відношенні підкорковими утвореннями, що виконують моторно-тонічну функцію.

До екстра пірамідної системи відносяться: хвостате і чечевицеподібне ядра, огорожа, таламус, чорна речовина, люісове тіло, червоне ядро, ядра ретикулярної формації мозкового стовбуру, нижнє оливне ядро довгастого мозку, мозочок і волокна білої речовини, які здійснюють між цими ядрами багато чисельні зв’язки.

Знаходячись під контролем кори півкуль великого мозку, екстрапірамідна система здійснює вищі безумовні рефлекси, які основані на досвіді виду, без участі свідомості регулюють роботу м’язів, забезпечує не самовільні автоматичні рухи, підтримує тонус м’язів і перерозподіляє його про рухах, здійснює підготовку рухового апарату до виконання нових високо диференційованих рухів.

 

 

 

Червоноядерно – спинномозковий шлях

Tractus rubrospinalis

Червоноядерно-спинномозковий шлях (монаківський) є еферентним, руховим, двохнейронним шляхом, цей шлях автоматичної дії. Він починається від клітин червоного ядра, розміщеного в наметі середнього мозку. Аксони великих мультиполярних нейронів, залишивши ядро, одразу ж в наметі середнього мозку переходять на протилежну сторону, утворюючи вентральний перехрест намету – перехрест Фореля, який названий на честь швейцарського невропатолога А. Forel. Далі волокна йдуть в спинний мозок, поступово відхиляючись латерально, проходять через ретикулярну формацію мосту і довгастого мозку в бокові канатики спинного мозку, розміщуючись дещо до переду від латерального корково-спинномозкового (пірамідного) шляху. Поступово пучок волокон стоншується, так як аксони посегментно закінчуються на рухових нейронах передніх рогів спинного мозку тієї ж сторони, які є ІІ нейронами.

Аксони других (рухових) нейронів передніх рогів спинного мозку направляються в складі передніх корінців, а потім спинномозкових центрів до скелетних м’язів.

 

 

Ламенто-спинномозковий шлях

Tractus tectospinalis

Наметно-спинномозковий (тектоспінальний) шлях нисхідний, руховий, двохнейронний, здійснює безсвідомі рухові реакції у відповідь на слухові та зорові подразнення. Починається в ділянці верхніх і нижніх горбиків намету середнього мозку.

Верхні горбики намету є підкорковими центрами зору. За їх допомогою здійснюється деякі рефлекси на світлові подразнення, орієнтовні рефлекси.

За участю нижніх горбиків намету, який є корковими центрами слуху, здійснюються орієнтовні звукові рефлекси. Це стало можливим завдяки зв’язкам нервових клітин верхніх горбиків намету з сітківкою очей, а нижніх – з кортієвим органом.

З верхнії та нижніх горбиків намету середнього мозку виникає захисний рефлекс настороження – старт рефлекс, який виражається в повороті голови та тіла в сторону звука, або раптового світлового подразнення. Одночасно спостерігається підсилення тонусу м’язів-згиначів, що сприяє швидкій зміні положення.

Імпульси, які слідують по наметно спинномозковому шляху, здійснюють підготовку організму до швидкої реакції на нове раптове подразнення.

Тіла перший нейронів наметно-спинномозкового шару розміщуються в сірій речовині верхніх і нижніх горбках намету середнього мозку. Їх відростки-аксони, направляючись вентрально, охоплюють спереду центральну сіру речовину і утворюють в наметі середнього мозку дорсальний перехрест намету або фонтановидний перехрест Мейнерта, який названо на честь австрійського невропатолога Т. Meynert (1833-1892). Перейшовши на протилежну сторону, волокна йдуть в низхідному напрямку, розміщуючись в дорсальній частині моста довгастого мозку, а потім вступають в спинний мозок, де йдуть в складі передніх канатиків, дещо медіальніше від пірамідного пучка. Вони прилягають щільно до передньої серединної щілини. По ходу наметно-спинномозковий пучок стоншується, так як аксони, що його утворюють, закінчуються посегментно на нейронах рухових ядер передніх рогів середнього мозку.

Аксони других (рухових) нейронів передніх рогів залишають спинний мозок в складі передніх корінців і направляються до м’язів кінцівок, тулуба і частково шиї, де закінчуються ефекторами (руховими закінченнями).

Менша частина волокон, які слідують від горбиків намету середнього мозку до рухових ядер черепних нервів і (V, VII, XI, XII пари), складає наметно-бульбарний шлях. Аксони ІІ нейронів, тіла яких утворюють рухові ядра черепних нервів, в складі гілок черепних нервів направляються до м’язів голови та шиї. Останні приймають участь в здійсненні захисних реакцій на раптовий звуковий та світловий подразник.

 

 

Ретикуло-спинномозковий шлях

Tractus reticulospinalis

Ретикуло-спинномозковий шлях служить для виконання складних рефлекторних реакцій організму, які потребують для їх здійснення одночасної участі багатьох груп поперечно смугастих м’язів. По волокнах ретикуло-спинномозкового шляху проходять імпульси, які здійснюють активуючий або гальмуючий вплив на нейрони спинного мозку.

Перші нейрони ретикуло-спинномозкового шляху розміщені в ретикулярній формації мозкового стовбура. Аксони великих мультиполярних нейронів йдуть в нисхідному напрямку. Збираючись в пучок вони проходять в складі переднього канатику спинного мозку, займаючи його латеральну частину, і посегментно закінчуються на рухових нейронах передніх рогів спинного мозку. Аксони других (рухових) нейронів залишають спинний мозок в складі передніх корінців, а потім спинно-мозкових нервів і досягають скелетних м’язів.

 

 

Оливо спинномозковий шлях (Бехтерева-Гельвега)

Tractus olivospinalis

Оливо спинномозковий шлях служить для проведення координаційних імпульсів від проміжного центру рівноваги (нижнього оливного ядра) до рухових нейронів передніх рогів спинного мозку.

Перші нейрони оливо спинномозкового шляху розміщені в нижньому оливному ядрі довгастого мозку.

Аксони цих нейронів йдуть в нисхідному напрямку, збираючись в пучок, який складає передній зовнішній відділ бокового канатика спинного мозку, при цьому волокна оливо-спинномозкового шляху спереду щільно прилягають до переднього канатика спинного мозку, а ззаду – до пучка Говерса. Слідуючи в нисхідному напрямку, волокна посегментно закінчуються на нейронах рухових ядер передніх рогів спинного мозку (другі нейрони).

Аксони других нейронів в складі передніх корінців, а потім – спинномозкових нервів досягають скелетних м’язів. Оливо спинномозковий шлях прослідковується на рівні чотирьох верхніх шийних сегментів спинного мозку.

 

 

Низхідні шляхи від кори великого мозку до мозочка

Tractus corticopontocerebellaris

Через корково-мосто-мозочкові шляхи кора півкуль великого мозку здійснює контролюючий і регулюючий вплив на діяльність мозочку.

Цей шлях – двохнейронний, перехрещений (перехрест в мосту).

Клітинні тіла перших нейронів розміщуються в корі півкуль великого мозку (шар V). Їх аксони закінчуються біля клітин власних ядер моста на своїй стороні, складаючи корково-мостовий шлях.

В залежності від того, в корі такої долі півкулі великого мозку закладені клітинні тіла перших нейронів, виділяються 4 шляхи:

1.      лобно-мостовий шлях – клітинні тіла перших нейронів в корі лобної долі. Їх аксони приймають участь в утворені променистого вінця білої речовини півкуль великого мозку, а потім збираються в пучок, який проходять через задній відділ передньої ніжки внутрішньої капсули. Далі волокна лобно-мостового шляху йдуть через медіальну частину основи ніжки мозку і закінчуються в нейронах особистих ядер моста

2.      тім’яно-мостовий шлях – клітинні тіла перши нейронів розміщуються в корі тім’яної долі.

3.      скронево-мостовий шлях – клітинні тіла перших нейронів розміщуються в корі скроневої долі.

4.      потилично-мостовий шлях – клітинні тіла перших нейронів розміщуються в корі потиличної долі.

Нервові волокна скронево-мостового і потилично-мостового шляху, направляючись в глибину півкуль великого мозку, збираються в компактний пучок, який проходять через середню частину задньої ніжки внутрішньої капсули. Далі  через зовнішній шар основи ніжки мозку ніжки направляються до основи моста (до власних ядер моста).

Аксони ІІ нейронів (нейронів власних ядер моста) переходять  на протилежну сторону і утворюють потужний мосто-мозочковий шлях. Волокна цього шляху складають середні ніжки мозочку і направляються до кори півкуль мозочку (до клітин Пуркіньє).

Таким чином,  кора кожної півкулі великого мозку пов’язана через ці шляхи з корою півкуль мозочку протилежної сторони.

 

 

Низхідні рухові шляхи мозочку

Через ці шляхи збоку мозочка здійснюється контроль за діяльністю рухових нейронів, які розміщені в передніх рогах спинного мозку. А саме, мозочок, приймає участь в підтриманні рівноваги, подолання інерції і сили тяжіння, м’язевої координації, збереження м’язвого тонусу.

Нисхідний руховий шлях мозочку починається клітинами Пуркіньє, які лежать в його корі. Аксони клітин Пуркіньє направляються до зубчастого ядра, а можливо, і до інших ядер мозочку, і закінчуються на їх нейронах, попередньо розгалужуючись на декілька волоконець кожен.

Аксони других нейронів, клітинні тіла яких розміщуються в зубчастому ядрі, виходять з воріт зубчастого ядра і у вигляді компактного пучка йдуть через верхні ніжки мозочку до середнього мозку, де закінчуються в червоному ядрі протилежної сторони. Тут розміщуються клітинні тіла третіх нейронів. Їх аксони утворюють червоно ядерно-спинномозковий шлях (Монакова), який одразу в наметі середнього мозку переходять на протилежні сторону, утворюючи вентральний перехрест намету (перехрест Фореля). Далі волокна йдуть в нисхідному напрямку і, поступово відхиляючись латерально, проходять через ретикулярну формацію моста і довгастого мозку. Потім волокна червоно ядерно-спинномозкового шляху слідують в бокових канатиках спинного мозку, розміщуючись дещо допереду від латерального корково-спинномозкового (пірамідного) шляху, і закінчуються посегментно на рухових клітинах передній рогів на всьому протязі спинного мозку.

Аксони рухових клітин передніх рогів спинного мозку залишаються останній в складі передніх корінців і далі в складі спинно мозкових нервів досягають поперечносмугастих м’язів.

Завдячуючи подвійному перехресту волокон нисхідного шляху мозочку, імпульси від правої половини мозочку поступають  до рухових клітин правої половини спинного мозку, а від них - до м’язів правої половини тіла (гомолатеральну).

 

 

Провідні шляхи головного і спинного мозку поділяються на:

- асоціативні;

- комісуральні;

- проекційні.

Асоціативні провідні шляхи (neurofibrae associationes)

Це шляхи, що сполучають функціональні ділянки однієї півкулі. Вони поділяються на:

- довгі асоціативні волокна (fibrae associationis longae);

- короткі асоціативні волокна (fibrae associationis breves).

Описание: Описание: Описание: Описание: IMAGE751

До довгих асоціативних провідних шляхів (neurofibrae associationis longae) належать:

- верхній поздовжній пучок; дугоподібний пучок (fasciculus longitudinalis superior; fasciculus arcuatus), що сполучає лобову, тім’яну та потиличну частки (lobi frontalis, parietalis et occipitalis);

- нижній поздовжній пучок (fasciculus longitudinalis inferior), що сполучає потиличну і скроневу частки (lobi occipitalis et temporalis);

- гачкуватий пучок (fasciculus uncinatus), що сполучає лобову та скроневу частки (lobi frontalis et temporalis);

- пояс (cingulum), що належить до асоціативних пучків лімбічної системи і з’єднує підмозолисте поле (area subcallosa) з корою всіх структур лімбічної частки до гачка (uncus) включно.

До коротких асоціативних провідних шляхів (neurofibrae associationis breves) належать дугоподібні волокна великого мозку (fibrae arcuatae cerebri), які сполучають сусідні звивини в межах однієї півкулі.

Асоціативні провідні шляхи спинного мозку (neurofibrae associationis medullae spinalis) забезпечують можливість інтра– та інтерсегментальних рефлексів. Вони складаються з висхідних та низхідних волокон і з’єднують сусідні ділянки сірої речовини спинного мозку (substantia grisea medullae spinalis).

 

До них належать:

- передній власний пучок (fasciculus proprior anterior), який належить до власного сегментарного апарату спинного мозку і лежить в передніх канатиках (funiculi anteriores);

- бічний власний пучок (fasciculus proprior lateralis), який належить до власного сегментарного апарату спинного мозку і лежить в бічних канатиках (funiculi laterales);

- задній власний пучок (fasciculus proprior posterior), який належить до власного сегментарного апарату спинного мозку і розташований в задніх канатиках (funiculi posteriores).

Комісуральні провідні шляхи (neurofibrae commissurales)

Вони сполучають симетричні ділянки обох півкуль великого мозку та обох половин спинного мозку для координації їх діяльності.

До них належать:

- мозолисте тіло (corpus callosum);

- передня мозкова спайка (commissura cerebri anterior);

- задня мозкова спайка (commissura cerebri posterior);

- спайка повідців (commissura habenularum);

- спайка склепіння (commissura fornicis);

- міжталамічне злипання (adhesio interthalamica);

- передня біла спайка (commissura alba anterior) спинного мозку;

- задня біла спайка (commissura alba posterior) спинного мозку.

 

Проекційні провідні шляхи (neurofibrae projectiones)

Це шляхи, які сполучають головний та спинний мозок (encephalon et medulla spinalis) з робочими органами. Вони поділяються на:

- висхідні (чутливі, аферентні);

- низхідні (рухові, еферентні).

Чутливі проекційні шляхи поділяються на:

1. Екстероцептивні провідні шляхи проводять імпульси від рецепторів, які реагують на подразники зовнішнього середовища. Ці шляхи починаються від шкіри (контактні екстерорецептори) та від органів зору (organum visus), нюху (organum olfactorium), смаку (organum gustatorium), слуху (organum auditus) і рівноваги (дистантні екстерорецептори).

До них належать:

- бічний спинномозково–таламічний шлях (tractus spinothalamicus lateralis) шлях больової і температурної чутливості;

- передній спинномозково–таламічний шлях (tractus spinothalamicus anterior) – шлях дотикової чутливості;

- провідні шляхи від:

- органа зору (зоровий нерв);

- органа нюху (нюховий нерв);

- органа смаку (барабанна струна VII пари та язикові гілки IX пари черепних нервів);

- органа слуху (завитковий нерв)

- органа рівноваги (присінковий нерв).

2. Інтероцептивні провідні шляхи, що проводять нервові імпульси від внутрішніх органів і сприймають зміни в цих органах:

- тіло першого нейрона цих шляхів, що розміщене у чутливому вузлі відповідного черепного нерва (ganglion sensorium nervi cranialis) або чутливому вузлі спинномозкового нерва (ganglion sensorium nervi spinalis);

- аксон першого нейрона, що заходить у центральну нервову систему та передає нервовий імпульс на тіло другого нейрона, яке розміщене у чутливому ядрі черепного нерва (ganglion sensorium nervi cranialis) або ядрі заднього рогу спинного мозкy (nucleus cornus posteriores medullae spinalis);

- аксон другого нейрона закінчується на тілі третього нейрона, розміщеного в ядрі таламуса (nucleus thalami);

- аксон третього нейрона закінчується у корі великого мозку (cortex cerebri).

3. Пропріоцептивні провідні шляхи, що проводять нервові імпульси від пропріорецепторів опорно–рухового апарату до півкуль великого мозку (hemispheria cerebri) та півкуль мозочка (hemispheria cerebelli).

Ці провідні шляхи поділяються на:

- пропріоцептивний шлях мозкового напрямку, свідомий шлях, до якого належить цибулинно–таламічний шлях (tractus bulbothalamicus), що складається з:

- тонкого пучка (fasciculus gracilis), або пучка Голя;

- клиноподібного пучка (fasciculus cuneatus), або пучка Бурдаха;

- пропріоцептивний шлях мозочкового напрямку, несвідомий шлях, до якого належать:

- задній спинномозково–мозочковий шлях (tractus spinocerebellaris posterior), або шлях Флексига

- передній спинномозково–мозочковий шлях (tractus spinocerebellaris posterior), або шлях Говерса.

Чутливі проекційні провідні шляхи

або аферентні (висхідні) провідні шляхи

1. Шлях больової і температурної чутливостібічний спинномозково–таламічний шлях (tractus spinothalamicus lateralis) має три нейрони.

Тіла перших нейронів (псевдоуніполярні клітини) розміщені у чутливому вузлі спинномозкового нерва (ganglion sensorium nervi spinalis - SG).

Периферійні відростки (дендрити) нейронів починаються екстерорецепторами (E) в шкірі.

Центральні відростки (аксони) у складі задніх корінців заходять у задні роги спинного мозку (cornua posteriora medulla spinalis), де утворюють синапси з тілами других нейронів.

Тіла других нейронів розміщені у власному ядрі (nucleus proprius) заднього рогу спинного мозку (nucleus proprius cornus posterioris medullae spinalis).

Аксони цього нейрона вздовж двох–трьох сегментів роблять перехрестя у передній сірій спайці  спинного мозку (comissura grisea anterior medullae spinalis) і йдуть у бічних канатиках (funiculi laterales) протилежної сторони під назвою бічного спинномозково–таламічного шляху (tractus spinothalamicus lateralis).

Аксони других нейронів у складі присередньої петлі доходять до таламуса, де утворюють синапси з тілами третіх нейронів.

Тіла третіх нейронів містяться в бічних ядрах таламуса, а його аксони під назвою таламо–кіркового шляху (tractus  thalamocorticalis) через задню ніжку внутрішньої капсули (crus posterior capsulae internae) доходять до зацентральної звивини (gyrus postcentralis), де локалізується кірковий аналізатор шкірної чутливості.

 

2. Шлях дотикової чутливостіпередній спинномозково–таламічний шлях (tractus spinothalamicus anterior).

Шлях дотикової чутливості, як і попередній, складається з трьох нейронів, але тіла других нейронів розміщені у драглистій речовині задніх рогів (substantia gelatinosa cornuum posteriorum - GS).

Аксони цього нейрона після перехрестя в передній сірій спайці (commissura grisea anterior) ідуть в передніх канатиках спинного мозку (funiculi anteriores medullae spinalis) протилежного боку і називаються переднім спинномозково–таламічним шляхом (tractus spinothalamicus anterior).

Частина аксонів другого нейрона цього шляху у складі медіальної петлі йде зі свого боку разом з волокнами тонкого пучка (fasciculus gracilis) – пучка Голля, та клиноподібного пучка (fasciculus cuneatus) – пучка Бурдаха.

3. Шлях пропріоцептивної чутливості кіркового напрямкуцибулинно–таламічний шлях (tractus bulbothalamicus), також має три нейрони.

Тіла перших нейронів (псевдоуніполярні клітини) цього шляху лежать у чутливому вузлі спинномозкового нерва (ganglion sensorium SG nervi spinalis).

Периферійні відростки (дендрити) перших нейронів цибулинно–таламічного шляху (tractus bulbothalamicus) починаються пропріорецепторами P, які містяться в сухожилках м’язів, капсулах суглобів та зв’язках.

Центральні відростки (аксони) перших нейронів цибулинно–таламічного шляху (tractus bulbothalamicus) через задні корінці заходять у спинний мозок і, не заходячи в сіру речовину, утворюють в білій речовині заднього канатика:

- тонкий пучок (fasciculus gracilis) шлях Голля (нижні 20 сегментів) і

- клиноподібний пучок (fasciculus cuneatus) шлях Бурдаха (верхні 11 сегментів).

Відростки першого нейрона цибулинно–таламічного шляху (tractus bulbothalamicus) доходять до довгастого мозку, де закінчуються синапсом з другим нейроном.

Описание: Описание: Описание: Описание: IMAGE759

Тіла других нейронів розташовані в тонкому ядрі, або клиноподібному ядрі, довгастого мозку (nucleus gracilis et cuneatus myelencephali).

Аксони других нейронів утворюють цибулинно–таламічнй шлях (tractus bulbothalamicus), який складає основу присередньої петлі (lemniscus medialis) колектора чутливості.

У складі присередньої петлі аксони другого нейрона перехрещуються (перехрестя присередньої петлі decussatio lemnisci medialis) в мості і доходять до таламуса, де закінчуються синапсами з третіми нейронами.

Аксони третіх нейронів, як і в шляхах больової, температурної та дотикової чутливостей, формують таламо–кірковий шлях (tractus thalamocorticalis). Він проходить через задню ніжку внутрішньої капсули до зацентральної звивини (gyrus postcentralis) – кіркового чутливого аналізатора.

4. Пропріоцептивні шляхи мозочкового напрямкуспинномозково–мозочкові шляхи (tractus spinocerebellaris) поділяються на:

А. Задній спинномозково–мозочковий шлях (tractus spinocerebellaris posterior) – шлях Флексіга:

- тіла перших нейронів (псевдоуніполярні клітини) знаходяться у чутливих вузлах спинномозкового нерва (ganglion sensorium nervi spinalis) - SG.

Периферійні відростки (дендрити) починаються пропріорецепторами P.

Центральні відростки (аксони) через задні корінці спинного мозку заходять в його сіру речовину, де переключаються на другі нейрони;

- тіла других нейронів лежать в задньому грудному ядрі (nucleus thoracicus posterior) задніх рогів – стовпи Кларка–Штіллінга.

Аксони других нейронів заднього спинномозково–мозочкового шляху (tractus spinocerebellaris posterior) йдуть у складі бічних канатиків спинного мозку (funiculi laterales medullae spinalis) своєї сторони.

Потім через нижню мозочкову ніжку (pedunculus cerebellaris inferior) заходять в кору черв’яка мозочка (cortex vermis cerebelli). Частина інформації передається до нейронів зубчастого ядра (nucleus dentatus), а звідти до червоного ядра (nucleus ruber) протилежного боку.

Б. Передній спинномозково–мозочковий шлях (tractus spinocerebellaris anterior) – шлях Говерса.

Цей шлях відрізняється від попереднього:

- тіла других нейронів розташовані у присередньо–проміжному ядрі спинного мозку (nucleus intermediomedialis medullae spinalis);

- аксони других нейронів уздовж двох–трьох сегментів переходять на протилежний бік і йдуть в бічних канатиках (funiculi laterales), проходять через довгастий мозок (medulla oblongata), міст (pons), середній мозок (mesencephalon) і через верхню мозочкову ніжку (pedunculus cerebellaris superior) доходять до верхнього мозкового паруса (velum medullare superius);

- у верхньому мозковому парусі (velum medullare superius) аксони знову перехрещуються і доходять до кори мозочка (cortex cerebelli) та ядер черв’яка мозочка (nuclei vermis cerebelli).

Частина інформації передається до нейронів зубчастого ядра (nucleus dentatus - DN), а звідти до червоного ядра NR протилежного боку:

По спинномозково–мозочкових шляхах проходить несвідома чутлива інформація про стан опорно–рухового апарату (пропріоцептивна чутливість), яка необхідна для рефлекторної координації рухів та забезпечення рівноваги тіла.

 

 

 

 

 

 

Низхідні проекційні шляхи: пірамідні та екстрапірімідні провідні шляхи. Топографія провідних шляхів спинного мозку на поперечному перерізі.

Рухові проекційні провідні шляхи, або еферентні (низхідні) провідні шляхи

Вони поділяються на:

- пірамідні шляхи, що забезпечують свідомі рухи людини.

До них належать:

- кірковоядерний шлях (tractus corticonuclearis), що проходить від кори великого мозку (cortex cerebri) нижньої третини передцентральної звивини лобової частки (gyrus precentralis lobi frontalis) до рухових ядер черепних нервів (nuclei nervorum cranialium), а потім по відповідних черепних нервах до скелетних м’язів голови та шиї;

- бічний кірково–спинномозковий шлях (tractus corticospinalis lateralis), що проводить імпульси до скелетних м’язів для виконання цілеспрямованих вольових рухів;

- передній кірково–спинномозковий шлях (tractus corticospinalis anterior), що проводить імпульси до скелетних м’язів для виконання цілеспрямованих вольових рухів.

- екстрапірамідні шляхи, які передають імпульси, що підтримують тонус м’язів, забезпечують безумовно–рефлекторну рівновагу тіла та виконання автоматизованих рухів. Ця система доповнює пірамідну систему свідомих, вольових рухів. При цьому кожний довільний рух стає дуже точно підготовленим та здійснюється плавно і скоординовано.

Описание: Описание: Описание: Описание: IMAGE764

 

 

До екстрапірамідних шляхів належать:

- червоноядерно–спинномозковий шлях (tractus rubrospinalis) або шлях Монакова;

- бічний присінково–спинномозковий шлях (tractus vestibulospinalis lateralis);

- присередній присінково–спинномозковий шлях (tractus vestibulospinalis medialis);

- сітчасто–спинномозкові волокна (fibrae reticulospinales);

оливо–спинномозкові волокна (fibrae olivospinales) та ін.

 

Ashampoo_Snap_2013.10.07_19h31m52s_015_-

 

 

Ashampoo_Snap_2013.10.07_19h33m24s_016_

 

 

 

 

 

 

 

 

1. Пірамідні шляхи (tractus corticospinales) поділяються на:

А. Бічний кірково–спинномозковий шлях; (tractus corticospinalis lateralis); бічний пірамідний шлях (tractus pyramidalis lateralis):

- тіла перших нейронів – гігантські пірамідні клітини Беца, що розміщені в корі верхньої і середньої третини передцентральної звивини (cortex gyri precentralis).

Аксони перших нейронів кірково–спинномозкового шляху (tractus corticospinalis) проходять через передню третину задньої ніжки внутрішньої капсули (crus posterius capsulae internae), через основу ніжки мозку (basis pedunculi), міст (pons), довгастий моз