ԲDzÎËÎòß
ÑÅÍÑÎÐÍÈÕ ÑÈÑÒÅÌ
²íôîðìàö³þ
ïðî íàâêîëèøí³é ñâ³ò òà ïðî âëàñíå ò³ëî ìè îäåðæóºìî çà äîïîìîãîþ îðãàí³â
÷óòòÿ. Ïåðåðîáêà ñèãíàë³â, ÿê³ íàäõîäÿòü, â³äáóâàºòüñÿ çà äîïîìîãîþ ð³çíèõ
ñòðóêòóð íåðâîâî¿ ñèñòåìè. Âîíà ïåðåòâîðþº âñå, ùî ñïðèéìàþòü íàø³ îðãàíè
÷óòòÿ, ó â³ä÷óòòÿ òà ñïðèéíÿòòÿ. Òà ÷àñòèíà ôóíêö³é ÖÍÑ, ÿêà çàáåçïå÷óº
ñïðèéíÿòòÿ òà îáðîáêó ïîäðàçíåíü, íàëåæèòü äî ñåíñîðíèõ (â³ä ëàò. sensus—ïî÷óòòÿ,
â³ä÷óòòÿ).
Ñåíñîðí³ (çà ². Ï.
Ïàâëîâèì,—àíàë³çàòîðí³) ñèñòåìè ñïðèéìàþòü òà îáðîáëÿþòü ïîäðàçíèêè ð³çíî¿
ìîäàëüíîñò³.
Íåçâàæàþ÷è íà â³äì³ííîñò³ ïîäðàçíèê³â,
ïðèíöèï áóäîâè ³ ôóíêö³îíóâàííÿ ñïðèéìàëüíèõ ñèñòåì îäíàêîâèé. Ïî÷èíàþòüñÿ âîíè
ðåöåïòîðàìè òà âèñõ³äíèìè, àáî àôåðåíòíèìè, íåéðîíàìè. Ò³ëà öèõ íåéðîí³â
óòâîðþþòü ÿäåðí³ ñêóï÷åííÿ (¿õ íå ìåíøå òðüîõ) ó ð³çíèõ â³ää³ëàõ ÖÍÑ. Ó êîð³
âåëèêîãî ìîçêó âèä³ëÿþòü ïåðâèííèé öåíòð,ùî ñïðèéìàº
àôåðåíòí³ ³ìïóëüñè, òà îäèí àáî á³ëüøå âòîðèííèõ. Íà ð³âí³ êîðè âåëèêîãî ìîçêó
ïðîñòîðîâó ïåðåâàãó îäåðæàëè íàéá³ëüø çíà÷èì³ äëÿ îðãàí³çìó ñåíñîðí³ ñèñòåìè:
çîðîâà, ñëóõîâà, òàêòèëüíà, ñìàêîâà, íþõîâà, ïðîïð³îöåïòèâíà.
Ñèãíàëè, ùî íàäõîäÿòü äî ÖÍÑ, îáðîáëÿþòüñÿ
(àíàë³çóþòüñÿ), âíàñë³äîê ÷îãî âèíèêຠñóá'ºêòèâíå â³äîáðàæåííÿ çîâí³øíüîãî
ñâ³òó òà âíóòð³øíüîãî ñåðåäîâèùà îðãàí³çìó, ùî ñëóæèòü îñíîâîþ äëÿ ôîðìóâàííÿ
àäåêâàòíî¿ åôåðåíòíî¿ â³äïîâ³ä³ — ïîâåä³íêîâà ðåàêö³ÿ. Ïî â³äíîøåííþ äî
ñåíñîðíèõ ñòèìóë³â ïîâåä³íêà ñêëàäàºòüñÿ ³ç ñïðèéíÿòòÿ ³ ðåàêö³é, ùî âêëþ÷àþòü
âï³çíàâàííÿ, â³ä÷óòòÿ, ìîòèâàö³þ, ñêîðî÷åííÿ ñêåëåòíèõ ì'ÿç³â (ðóõ) òà çì³íó
ôóíêö³é âíóòð³øí³õ îðãàí³â. Ó ÖÍÑ ³íôîðìàö³ÿ, êð³ì àôåðåíòíèõ ñèñòåì,
ïåðåðîáëÿºòüñÿ â ³íòåãðàòèâíèõ òà åôåðåíòíèõ. Ïðè öüîìó äëÿ àíàë³çó ñèãíàë³â,
ÿê³ íàäõîäÿòü äî ÖÍÑ, çàëó÷àþòüñÿ òàê³ ä³ëÿíêè, ÿê àñîö³àòèâí³, ë³ìá³÷íà,
ðóõîâ³ òà âåãåòàòèâí³. Ñêëàäíà ³ äîñ³ ìàëî äîñë³äæåíà ¿õ âçàºìîä³ÿ º îñíîâîþ
íàøî¿ ñâ³äîìîñò³ é ïîâåä³íêè.
Ó îñíîâ³ ñóá'ºêòèâíîãî ôåíîìåíó â³ä÷óòòÿ ëåæàòü
ô³ç³îëîã³÷í³ ïðîöåñè, ÿê³ â³äáóâàþòüñÿ â ð³çíèõ â³ää³ëàõ íåðâîâî¿ ñèñòåìè ³
îá'ºêòèâíî ðåºñòðóþòüñÿ çà äîïîìîãîþ ïðèëàä³â. Ðåöåïòîðè ñïðèéìàþòü ïîäðàçíåííÿ
³ ïåðåòâîðþþòü ¿õ ó ïîòîêè íåðâîâèõ ³ìïóëüñ³â, ùî ïîñèëàþòüñÿ ïðîâ³äíèìè
øëÿõàìè (íåðâîâèìè êë³òèíàìè òà ¿õ â³äðîñòêàìè) äî ÖÍÑ. Ö³ ïîòîêè ³ìïóëüñ³â íà
ð³çíèõ ð³âíÿõ, ó êîæíîìó ³ç ïåâíèõ íåðâîâèõ öåíòð³â âèäîçì³íþþòüñÿ ï³ä âïëèâîì
³ìïóëüñ³â, ùî íàäõîäÿòü ç ³íøèõ â³ää³ë³â ÖÍÑ, ³íøèõ ñåíñîðíèõ ñèñòåì. Óíàñë³äîê
öüîãî ÷àñòèíà ³íôîðìàö³¿ ïåðåâîäèòüñÿ ó â³ä÷óòòÿ, òîáòî äîõîäèòü äî êîðè
âåëèêîãî ìîçêó. Îäíàê äåÿêó ÷àñòèíó àôåðåíòíî¿ ñèãíàë³çàö³¿ ìè çîâñ³ì íå
óñâ³äîìëþºìî. Öå ñâ³ä÷èòü ïðî òå, ùî äî êîðè âåëèêîãî ìîçêó àôåðåíòíà
³íôîðìàö³ÿ íå çàâæäè äîõîäèòü. Àëå â òîé æå ÷àñ ³ íåóñâ³äîìëåíà ÷àñòèíà
àôåðåíòàö³¿ ñëóæèòü äëÿ âèíèêíåííÿ â áàãàòüîõ ñòðóêòóðàõ ÖÍÑ âèêëèêàíèõ ÏÄ ³
äëÿ ï³äòðèìàííÿ ðîáî÷îãî ñòàíó ìîçêó òà ³íøèõ åôåêò³â, ïîòð³áíèõ äëÿ
çàáåçïå÷åííÿ æèòòºçäàòíîñò³ îðãàí³çìó.
Ìîðôîô³ç³îëîã³÷íîþ
îñíîâîþ ïðîöåñ³â àíàë³çó àôåðåíòíèõ ñèãíàë³â º çàãàëüí³ âëàñòèâîñò³ ³
çàêîíîì³ðíîñò³ ôóíêö³¿ íåðâîâèõ öåíòð³â. Íåðâîâ³ âîëîêíà, ùî ïåðåäàþòü ñèãíàëè äî öåíòð³â
ãîëîâíîãî ìîçêó ÷åðåç ðÿä ñèíàïòè÷íèõ ïåðåìèêàíü, óòâîðþþòü îñíîâó äëÿ ðîçõîäæåííÿ
çáóäæåííÿ — äèâåðãåíö³¿. Ó öèõ íåéðîííèõ ñòðóêòóðàõ â³äáóâàºòüñÿ òàêîæ
êîíâåðãåíö³ÿ ñèãíàë³â â³ä ð³çíèõ ðåöåïòîð³â. Ñèãíàëè, ùî ñþäè íàäõîäÿòü, ìîæóòü
ï³äñèëþâàòè çáóäæåííÿ çàâäÿêè ñóìàö³¿ àáî, íàâïàêè, ãàëüìóâàòè. Öüîìó ñïðèÿº
áëèçüê³ñòü íåðâîâèõ öåíòð³â ð³çíèõ ñåíñîðíèõ ñèñòåì ó â³äïîâ³äíèõ â³ää³ëàõ ÖÍÑ.
Êð³ì òîãî, ïðè ïåðåðîáö³ àôåðåíòíèõ ³ìïóëüñ³â
íà ð³çíèõ ð³âíÿõ ÖÍÑ ìîæóòü çàïóñêàòèñÿ â³äïîâ³äí³ ðåôëåêòîðí³ àêòè. Âîíè
âêëþ÷àþòü ÿê ðóõîâèé, òàê ³ âåãåòàòèâíèé êîìïîíåíòè.
Çâàæàþ÷è íà ïîä³áíó áóäîâó àíàë³çàòîðíèõ
ñèñòåì ëþäèíè, ìîæíà âèä³ëèòè òàê³ îñíîâí³ ¿¿ ïðèíöèïè: à) áàãàòîøàðîâ³ñòü,
áàãàòî ð³âí³â ðîçòàøóâàííÿ íåðâîâèõ öåíòð³â; á) áàãàòîêàíàëüí³ñòü (íàÿâí³ñòü íà
êîæíîìó ð³âí³ íåéðîí³â, ïîâ'ÿçàíèõ ³ç ð³çíîþ ê³ëüê³ñòþ íåéðîí³â, ÿê³ ëåæàòü íèæ÷å
àáî âèùå); â) íàÿâí³ñòü ñåíñîðíèõ «ë³éîê» — íåîäíàêîâî¿ ê³ëüêîñò³ íåéðîí³â ó
ñóñ³äí³õ øàðàõ; ã) äèôåðåíö³àö³ÿ ïî âåðòèêàë³ ³ ãîðèçîíòàë³, çà ðàõóíîê ÷îãî
êîæíèé «ïîâåðõ» âèêîíóº ñâî¿ ôóíêö³¿.
Êîæíå â³ä÷óòòÿ õàðàêòåðèçóºòüñÿ ïåâíîþ
ÿê³ñòþ ³ ê³ëüê³ñòþ. Ëþäèíà ç
íîðìàëüíèì çîðîì ìîæå ñêàçàòè, ùî âîíà áà÷èòü ïåðåä ñîáîþ (íàïðèêëàä, ÷åðâîíó
ñóíèöþ ÷è ÷îðíó îæèíó). Äëÿ çîðó ÿê³ñòü áóäå âèðàæàòèñÿ â çäàòíîñò³ ðîçð³çíÿòè
ÿê³ñòü òà êîë³ð, à äëÿ ñëóõó — ð³çí³ òîíè. Îñíîâíîþ ê³ëüê³ñíîþ õàðàêòåðèñòèêîþ
â³ä÷óòò³â º ¿õ ³íòåíñèâí³ñòü. Òàê, äëÿ çîðó öå áóäå ñòóï³íü â³ä÷óòòÿ
ÿñêðàâîñò³, à äëÿ ñëóõó — ãó÷íîñò³ òîíó.
Âèâ÷åííÿ öèõ õàðàêòåðèñòèê ñåíñîðíèõ ñèñòåì º
íå ïðîñòèì çàâäàííÿì. Óïåðøå íàóêîâî îáãðóíòóâàâ âèçíà÷åííÿ ïîðîãà
ê³ëüê³ñíîãî ðîçð³çíÿííÿ ïîäðàçíèêà
Å. Âåáåð (Å. Í. Weber, 1834). ³í îïèñàâ
çàëåæí³ñòü ì³æ ñèëîþ ïîäðàçíåííÿ òà ³íòåíñèâí³ñòþ â³ä÷óòòÿ.
Ïåðåâàæíà á³ëüø³ñòü ñåíñîðíèõ ñèñòåì äîçâîëÿº
îö³íþâàòè ïðîñòîðîâå ïåðåáóâàííÿ ïîäðàçíèêà. Öå çàáåçïå÷óºòüñÿ â êîæíîìó
âèïàäêó ìîðôîëîã³÷íèìè òà ô³ç³îëîã³÷íèìè îñîáëèâîñòÿìè êîíêðåòíî¿ ñèñòåìè, à
òàêîæ æèòòºâèì äîñâ³äîì. Ñåðåä ïðîñòîðîâèõ ïåðåòâîðåíü ñèãíàë³â ìîæíà âèä³ëèòè
çì³íó ¿õ ìàñøòàáó â ö³ëîìó ÷è ïîðóøåííÿ ñï³ââ³äíîøåííÿ ð³çíèõ ïðîñòîðîâèõ
÷àñòèí. Äëÿ ïðîñòîðîâîãî ðîçð³çíåííÿ äâîõ ñòèìóë³â òðåáà, ùîá ì³æ çáóäæåíèìè
ðåöåïòîðàìè áóâ õî÷à á îäèí íå çáóäæåíèé åëåìåíò. Çáóäæåííÿ äâîõ ñóñ³äí³õ
ðåöåïòîð³â áóäå ñïðèéìàòèñÿ ÿê ºäèíå ïîäðàçíåííÿ.
Æèòòºâî âàæëèâîþ õàðàêòåðèñòèêîþ ñåíñîðíèõ
ñòèìóë³â º ÷àñ. Òðèâàë³ñòü ñòèìóëÿö³¿ ïîì³òíî âïëèâຠíà ñèëó â³ä÷óòòÿ. Ìîæíà âèÿâèòè
÷àñîâ³ ïîðîãè âïëèâó ñòèìóë³â ð³çíî¿ òðèâàëîñò³, à äëÿ ïåð³îäè÷íî¿ ñòèìóëÿö³¿ —
³ ÷àñòîòó çëèòòÿ. Óñ³ ñåíñîðí³ ñèñòåìè ìàþòü ³íåðö³éí³ñòü. Òðåáà äåÿêèé ÷àñ äëÿ
òîãî, ùîá çáóäæåííÿ é â³ä÷óòòÿ ðîçâèíóëèñü ïîâí³ñòþ. ² äëÿ ïðèïèíåííÿ âñ³õ
ô³ç³îëîã³÷íèõ ïðîöåñ³â, âèêëèêàíèõ ïîäðàçíèêîì ó âñ³õ ñòðóêòóðàõ ñåíñîðíî¿
ñèñòåìè, ïîòð³áåí òàêèé æå ÷àñ. Äëÿ ÷àñîâîãî ðîçð³çíåííÿ äâîõ ïîäðàçíèê³â
âàæëèâî, ùîá ñèãíàë, âèêëèêàíèé íàñòóïíèì ñòèìóëîì, íå ïîòðàïèâ ó ðåôðàêòîðíèé
ïåð³îä â³ä ïîïåðåäíüîãî ïîäðàçíèêà, ùîá íåðâîâ³ ïðîöåñè íå çëèâàëèñü ó ÷àñ³.
ÊËÀÑÈÔ²ÊÀÖ²ß
ÐÅÖÅÏÒÎвÂ
Ðåöåïòîðè, ÿê³ ì³ñòÿòüñÿ â ð³çíèõ âíóòð³øí³õ
îðãàíàõ, íàçèâàþòüñÿ
³íòåðîðåöåïòîðàìè
(â³ñöåðîðåöåïòîðàìè), à íà çîâí³øí³é ïîâåðõí³ ò³ëà — åêñòåðîðåöåïòîðàìè.
Çàëåæíî â³ä ïðèðîäè ä³þ÷îãî ïîäðàçíèêà ðîçð³çíÿþòü ìåõàíîðåöåïòîðè, (ñïðèéìàþòü
ä³þ ïðè ìåõàí³÷íîìó çì³ùåíí³ ÷è äåôîðìàö³¿ ðåöåïòîðà), õåìîðåöåïòîðè
(àêòèâ³çóþòüñÿ ð³çíèìè õ³ì³÷íèìè ñïîëóêàìè), ôîòîðåöåïòîðè (ñïðèéìàþòü
åëåêòðîìàãí³òíå âèïðîì³íþâàííÿ â ä³àïàçîí³ õâèëü â³ä 400 äî 750 íì), òåðìîðåöåïòîð
è òà ³í.
Ðåöåïòîðè, ÿê³ ñïðèéìàþòü ïîäðàçíèê ïðè
áåçïîñåðåäíüîìó êîíòàêò³ ç íèì, íàçèâàþòü êîíòàêòíèìè, à ò³, ùî íå ïîòðåáóþòü
òàêîãî êîíòàêòó,— äèñòàíòíèìè.
Ñòðóêòóðà ðåöåïòîðà çàëåæèòü â³ä ïîäðàçíèêà,
à òàêîæ â³ä çíà÷åííÿ äëÿ îðãàí³çìó ³íôîðìàö³¿, ÿêà îòðèìóºòüñÿ çà äîïîìîãîþ
êîíêðåòíî¿ ñåíñîðíî¿ ñèñòåìè. Öå ìîæóòü áóòè â³ëüí³ çàê³í÷åííÿ äåíäðèò³â
÷óòëèâèõ íåéðîí³â ÷è ñêëàäí³ ñòðóêòóðè, ÿê³ óòâîðþþòü îðãàíè ÷óòòÿ (îêî, âóõî),
äî ÿêèõ, êð³ì âëàñíå ðåöåïòîðà» íàëåæàòü òêàíèíè, ÿê³ îáñëóãîâóþòü ¿õ. Ñêëàäíà
ìîðôîëîã³÷íà áóäîâà ðåöåïòîðà ïîçíà÷àºòüñÿ íà éîãî ôóíêö³¿: ñêëàäíî
îðãàí³çîâàí³ ðåöåïòîðè çä³éñíþþòü òî÷í³øó ïåðâèííó îáðîáêó ³íôîðìàö³¿.
Ôóíêö³îíàëüíå ïðèçíà÷åííÿ ðåöåïòîð³â ïîëÿãàº
ó âèÿâëåíí³ ³ ðîçð³çíåíí³ ïîäðàçíèê³â ç ð³çíîþ ìîäàëüí³ñòþ. Îñê³ëüêè ïîäðàçíèêè
çîâí³øíüîãî ÷è âíóòð³øíüîãî ñåðåäîâèùà ìàþòü ð³çíîìàí³òíó ïðèðîäó, à íåðâîâ³
öåíòðè «ðîçóì³þòü ëèøå îäíó ìîâó», òîáòî íåðâîâèé ³ìïóëüñ (ÏÄ), òî äî íàçâàíèõ
âèùå ôóíêö³é ðåöåïòîðà íàëåæèòü ùå é ïåðåòâîðåííÿ ð³çíî¿ ìîäàëüíîñò³ ïîäðàçíåííÿ
â ÏÄ, àáî êîäóâàííÿ.
Íåçâàæàþ÷è íà âåëèêó
âàð³àáåëüí³ñòü ðåöåïòîð³â, âîíè âîëîä³þòü áàãàòüìà çàãàëüíèìè ô³ç³îëîã³÷íèìè
âëàñòèâîñòÿìè.
Ìåõàí³çì çáóäæåííÿ ðåöåïòîð³â. Çà ìåõàí³çìîì çáóäæåííÿ ðåöåïòîðè ä³ëÿòü íà
ïåðâèííî- ³ âòîðèííî÷óòëèâ³. Äî ïåðâèííî÷óòëèâèõ ðåöåïòîð³â íàëåæàòü íåðâîâ³
çàê³í÷åííÿ ÷óòëèâèõ íåéðîí³â øê³ðè. ϳä ÷àñ 䳿 ïîäðàçíèêà â ðåöåïòîð³
ï³äâèùóºòüñÿ ïðîíèêí³ñòü ìåìáðàíè äëÿ Na+, ùî ïðèçâîäèòü äî ðîçâèòêó
äåïîëÿðèçàö³¿. Öÿ äåïîëÿðèçàö³ÿ íîñèòü íàçâó ðåöåïòîðíîãî ïîòåíö³àëó (ÐÏ) ³ º
ì³ñöåâèì ïðîöåñîì. Éîìó ïðèòàìàí³ âñ³ âëàñòèâîñò³ ì³ñöåâèõ ïîòåíö³àë³â, ùî
âèíèêàþòü ó ³íøèõ çáóäæóâàíèõ òêàíèíàõ. Îäí³ºþ ³ç îñíîâíèõ âëàñòèâîñòåé ÐÏ º
ñóìàö³ÿ, âíàñë³äîê ÿêî¿ äåïîëÿðèçàö³ÿ ìîæå äîñÿãíóòè êðèòè÷íîãî ð³âíÿ ³ ÐÏ
ïåðåõîäèòü ó ÏÄ, ÿêèé ïðîõîäèòü ïîò³ì àôåðåíòíèì íåéðîíîì.
Íà â³äì³íó â³ä
ïåðâèííî÷óòëèâîãî ðåöåïòîðà ó âòîðèííî÷óòëèâîìó ì³æ çàê³í÷åííÿì ÷óòëèâîãî
íåéðîíà ³ ïîäðàçíèêîì ì³ñòÿòüñÿ ñïåö³àëüí³ ðåöåïòîðí³ êë³òèíè. ÐÏ âèíèêຠó öèõ
êë³òèíàõ. Ïîÿâà ÐÏ ñïðèÿº âèä³ëåííþ ìåä³àòîðà ³ç ðåöåïòîðíî¿ êë³òèíè â
ñèíàïòè÷íó ù³ëèíó, ÿêà º ì³æ ðåöåïòîðíîþ êë³òèíîþ ³ çàê³í÷åííÿì ÷óòëèâîãî
íåéðîíà.
Ìåä³àòîð, ùî äîñÿãຠïîñòñèíàïòè÷íî¿
ìåìáðàíè, çóìîâëþº ¿¿ äåïîëÿðèçàö³þ. Ñïî÷àòêó òàêîæ âèíèêຠì³ñöåâèé ïîòåíö³àë,
ÿêèé íàçèâàºòüñÿ ãåíåðàòîðíèì (ÃÏ).
Ò³ëüêè ïîò³ì, âæå ïðè ñóìàö³¿, ÃÏ ïåðåõîäèòü ó ÏÄ, ÿêèé ïðîõîäèòü àêñîíîì.
Âòîðèííî÷óòëèâèìè ðåöåïòîðàìè º çîðîâ³, ñëóõîâ³, âåñòèáóëÿðí³.
Áàãàòî ðåöåïòîð³â ìàþòü ôîíîâó àêòèâí³ñòü. Âîíè ïîñò³éíî ïîñèëàþòü àôåðåíòí³ ³ìïóëüñè â íåðâîâ³ öåíòðè. Öå
äຠÖÍÑ äîäàòêîâó çìîãó îòðèìóâàòè ³íôîðìàö³þ. ßêùî çìåíøóºòüñÿ ôîíîâà
³ìïóëüñàö³ÿ â³ä ðåöåïòîð³â, òî ÖÍÑ òàêèì øëÿõîì ³íôîðìóºòüñÿ ïðî çì³íè, ÿê³
âèíèêàþòü.
Âèùåâêàçàíèìè øëÿõàìè
ðåöåïòîðè ïåðåòâîðþþòü ð³çíó ìîäàëüí³ñòü ïîäðàçíèêà â íåðâîâèé ³ìïóëüñ. Òàê
â³äáóâàºòüñÿ êîäóâàííÿ ³íôîðìàö³¿.  îñíîâ³ êîäóâàííÿ ëåæèòü ïîäâ³éíèé êîä: àáî
º ÏÄ, àáî éîãî íåìàº.
Ñïåöèô³÷í³ñòü
ðåöåïòîð³â.
Íàéâàæëèâ³øó ðîëü ó ìåõàí³çì³ êîäóâàííÿ ãðຠñïåöèô³÷í³ñòü ðåöåïòîð³â. Ó
ïðîöåñ³ åâîëþö³¿ â³äáóëàñÿ äèôåðåíö³àö³ÿ ðåöåïòîð³â — ð³çêî ï³äâèùèëàñü ÷óòëèâ³ñòü
¿õ äî êîíêðåòíîãî ïîäðàçíèêà. Îñîáëèâî âèñîêèé ð³âåíü ñïåö³àë³çîâàíî¿
÷óòëèâîñò³ ó äèñòàíòíèõ ðåöåïòîð³â. «Ñâ³é», äåêâàòíèé ïîäðàçíèê ñïðèéìàºòüñÿ
ðåöåïòîðîì íàâ³òü òîä³, êîëè â³í ìຠäóæå íèçüêèé ð³âåíü åíåð㳿.
Òàê, ðåöåïòîðè îêà â óìîâàõ àáñîëþòíî¿
òåìðÿâè ìîæóòü ñïðèéìàòè ñâ³òëî ç åíåð㳺þ 1-Þ-17—Þ-18
Âò, òîáòî íà ð³âí³ 1—2 êâàíò³â. Ó ðåöåïòîð³â ñëóõó ÷óòëèâ³ñòü ìåíøà. Ó öüîìó
ðàç³ ïîð³ã ïîâèíåí ìàéæå â 100 ðàç³â ïåðåâèùóâàòè ñòàòè÷í³ çâóêîâ³ «øóìè»
³íôîðìàö³¿. Ó ðàç³ âèùî¿ ÷óòëèâîñò³ ç'ÿâèëèñü áè äæåðåëà ïîìèëîê, ïîâ'ÿçàí³ ç
ïåðåì³ùåííÿì ñëóõîâèõ ê³ñòî÷îê ïðè õîäüá³, á³ãó òîùî, à öå óòðóäíèëî á
îð³ºíòàö³þ â ïðîñòîð³.
Ó ðåöåïòîð³ çáåð³ãàºòüñÿ çäàòí³ñòü ãåíåðóâàòè
ÏÄ ³ ïðè 䳿 ³íøèõ ïîäðàçíèê³â, àëå äëÿ öüîãî åíåðã³ÿ ìຠáóòè íàáàãàòî
á³ëüøîþ. Òàê, â³ä÷óòòÿ ñâ³òëà âèíèêຠíå ò³ëüêè ïðè ïîïàäàíí³ êâàíòà
åëåêòðîìàãí³òíîãî âèïðîì³íåííÿ, àëå é ïðè ìåõàí³÷íîìó àáî åëåêòðè÷íîìó
ïîäðàçíåíí³ îêà.
Äëÿ êîäóâàííÿ ³íôîðìàö³¿ âàæëèâå çíà÷åííÿ ìàº
ìîæëèâ³ñòü ðîçð³çíÿòè ³íòåíñèâí³ñòü ä³þ÷îãî ïîäðàçíèêà ùå íà ð³âí³ ðåöåïòîðà.
ßê ïðàâèëî, öå ðîáèòüñÿ øëÿõîì ãåíåðàö³¿ àôåðåíòíî¿ ³ìïóëüñàö³¿ ð³çíî¿ ÷àñòîòè.
Àëå íà ð³âí³ ðåöåïòîð³â öåé êàíàë îáìåæåíèé. ² òîä³ âèêîðèñòîâóºòüñÿ ³íøèé øëÿõ
êîäóâàííÿ, çîêðåìà ïðîñòîðîâèé, ïîâ'ÿçàíèé ³ç ïîäðàçíåííÿì ïðîñòîðîâî
ðîçïîä³ëåíèõ ðåöåïòîð³â. Äåêîäóâàííÿ ïðè öüîìó â³äáóâàºòüñÿ âæå â íåðâîâèõ
öåíòðàõ.
Àäàïòàö³ÿ ðåöåïòîð³â. Áàãàòüîì ðåöåïòîðàì ïðèòàìàííà àäàïòàö³ÿ, àáî
ïðèñòîñóâàííÿ, äî ïîñò³éíî ä³þ÷îãî ïîäðàçíèêà. Àäàïòàö³ÿ ïîëÿãຠâ çì³í³
÷óòëèâîñò³ ðåöåïòîðà. Âîíà ìîæå çíèæóâàòèñÿ, ÿêùî íà ðåöåïòîð äîâãèé ÷àñ 䳺
ñèëüíèé ïîäðàçíèê, àáî ï³äâèùóâàòèñü ï³ä 䳺þ ñëàáêîãî. Íàïðèêëàä, ÷óòëèâ³ñòü
äî ñâ³òëà çíèæóºòüñÿ ïðè ÿñêðàâîìó îñâ³òëåíí³, à â òåìðÿâ³, íàâïàêè,
ï³äâèùóºòüñÿ.  îñíîâ³ ìåõàí³çìó ðîçâèòêó àäàïòàö³¿ á³ëüøîñò³ ðåöåïòîð³â ëåæèòü
çì³íà ïðîíèêíîñò³ ìåìáðàíè ðåöåïòîð³â äëÿ Na+ àáî Ê+, ÷åðåç ùî ïîð³ã äåïîëÿðèçàö³¿ ïåðåì³ùóºòüñÿ áëèæ÷å äî
ð³âíÿ ìåìáðàííîãî ïîòåíö³àëó àáî äàë³ â³ä íüîãî. Êð³ì òîãî, â àäàïòàö³¿ ðÿäó
ðåöåïòîð³â áåðóòü ó÷àñòü äîïîì³æí³ ìåõàí³çìè. Òàê, â îêî ïðè ðîçøèðåíí³ ÷è
çâóæåíí³ ç³íèö³ ïîòðàïëÿº â³äïîâ³äíî á³ëüøå ÷è ìåíøå ñâ³òëîâèõ ïðîìåí³â.
Ïðîöåñ àäàïòàö³¿ ìîæå
â³äáóâàòèñÿ øâèäêî, ïîâ³ëüíî àáî çîâñ³ì íå ðîçâèâàòèñÿ. Çàëåæíî â³ä öüîãî
ðåöåïòîðè ä³ëÿòüñÿ íà òàê³, ùî øâèäêî àäàïòóþòüñÿ, ïîâ³ëüíî àäàïòóþòüñÿ é íå àäàïòóþòüñÿ
çîâñ³ì. Ïðîöåñè àäàïòàö³¿ ïåðåáóâàþòü ï³ä åôåêòîðíèì êîíòðîëåì âèùåðîçòàøîâàíèõ
â³ää³ë³â ÖÍÑ. Òóò ìîæíà âèä³ëèòè ì³í³ìóì äâà ìåõàí³çìè 䳿: áåçïîñåðåäí³é âïëèâ
íà íåéðîíè àáî îïîñåðåäêîâàíèé — ÷åðåç çì³íó êðîâîïîñòà÷àííÿ.
Ó ïåâíèõ óìîâàõ ³ñíóâàííÿ
á³ëüø³ñòü ðåöåïòîð³â çàçíàþòü äåÿêîãî ãàëüì³âíîãî âïëèâó ç áîêó ÖÍÑ.
Òàêèì ÷èíîì, íà ð³âí³
ðåöåïòîðà ðîçïî÷èíàºòüñÿ ïåðâèííà îáðîáêà ³íôîðìàö³¿, ùî ïîëÿãຠâ
ðîçï³çíàâàíí³ ìîäàëüíîñò³ ïîäðàçíèêà, îö³íö³ éîãî ñèëè, òðèâàëîñò³ 䳿. Öÿ
îáðîáêà çàâåðøóºòüñÿ ôîðìóâàííÿì ÏÄ, ùî éäóòü ç ïåâíîþ ÷àñòîòîþ äî
âèùåðîçòàøîâàíèõ â³ää³ë³â ÖÍÑ. Ââåäåííÿ àôåðåíòàö³¿ â ÖÍÑ â³ä ðåöåïòîð³â
çä³éñíþþòü á³ïîëÿðí³ íåéðîíè àáî àíàëîã³÷í³ óòâîðåííÿ ÷åðåïíèõ íåðâ³â.(ðèñ 9.1)
ÑÅÍÑÎÐͲ ÔÓÍÊÖ²¯ ÑÏÈÍÍÎÃÎ ÌÎÇÊÓ
Àêñîíè êë³òèí ñïèííîìîçêîâèõ âóçë³â
âñòàíîâëþþòü ñèíàïòè÷-í³ çâ'ÿçêè ç íåéðîíàìè çàäíüîãî ðîãó. Ñþäè íàäõîäèòü
àôåðåíòàö³ÿ â³ä ð³çíèõ ðåöåïòîð³â, à ñàìå: äîòèêîâèõ ðåöåïòîð³â øê³ðè, ÿê³
ñïðèéìàþòü ð³çí³ õàðàêòåðèñòèêè ïîäðàçíèê³â, áîëüîâèõ ðåöåïòîð³â,
õåìîðåöåïòîð³â, ïðîïð³îðåöåïòîð³â, à òàêîæ â³ä ðîçòàøîâàíèõ ó âíóòð³øí³õ
îðãàíàõ ð³çíèõ ³íòåðîðåöåïòîð³â. Á³ëüø³ñòü öèõ íåéðîí³â íà ð³âí³ ñâîãî ñåãìåíòó
â³ääàþòü êîëàòåðàë³, ÿê³ éäóòü äî ìîòîíåéðîí³â ïåðåäí³õ ðîã³â, äî âñòàâíèõ
íåéðîí³â. Çà äîïîìîãîþ îñòàíí³õ âõ³äíà àôåðåíòàö³ÿ ïåðåäàºòüñÿ äî âèùå- ³
íèæ÷åðîçòàøîâàíèõ ñåãìåíò³â — äî íåéðîí³â âåãåòàòèâíî¿ ñèñòåìè â á³÷í³ ðîãè.
Àôåðåíòí³ ³ìïóëüñè, ÿê³
íàäõîäÿòü äî ñïèííîãî ìîçêó, ìîæóòü ñëóæèòè ïî÷àòêîì â³äïîâ³äíèõ ðóõîâèõ (çà
ðàõóíîê ñèíàïñ³â ç ìîòîíåéðîíàìè) àáî âåãåòàòèâíèõ ðåôëåêñ³â (çà ðàõóíîê
çâ'ÿçêó ç íåéðîíàìè ñèìïàòè÷íîãî ³ ïàðàñèìïàòè÷íîãî â³ää³ë³â).
Êð³ì òîãî, àôåðåíòíà
³ìïóëüñàö³ÿ ñëóæèòü îñíîâîþ äëÿ ôîðìóâàííÿ â³äïîâ³äíîãî â³ä÷óòòÿ. Äëÿ öüîãî
íåðâîâ³ ³ìïóëüñè âõîäÿòü ÷åðåç çàäí³ êîð³íö³ â ñïèííèé ìîçîê ³ çà äîïîìîãîþ
âñòàâíèõ íåéðîí³â, à ÷àñòêîâî é ïðÿìî, íå ïåðåðèâàþ÷èñü, ï³äí³ìàþòüñÿ
âèñõ³äíèìè øëÿõàìè â ð³çí³ ñòðóêòóðè ãîëîâíîãî ìîçêó. Âæå íà ð³âí³ ñïèííîãî
ìîçêó çä³éñíþºòüñÿ êîíòðîëü çà âèñõ³äíîþ ³ìïóëüñàö³ºþ, çàâäÿêè ÿêîìó äàëåêî íå
âñ³ ³ìïóëüñè íàäõîäÿòü äî âèùåðîçòàøî-âàíèõ öåíòð³â. Ïðè îáðîáö³ ö³º¿
³íôîðìàö³¿, ÿê ³ ïðè ôîðìóâàíí³ ðåôëåêñ³â ñïèííîãî ìîçêó, âèêîðèñòîâóþòüñÿ ÿê
â³äïîâ³äí³ ìåõàí³çìè âëàñíå ñïèííîãî ìîçêó, òàê ³ åôåðåíòí³ ñèãíàëè, ÿê³
íàäõîäÿòü ³ç ð³çíèõ ñòðóêòóð ãîëîâíîãî ìîçêó. Íà íåéðîíàõ ñïèííîãî ìîçêó ïîðÿä
ç³ çáóäæóâàëüíèìè ì³ñòèòüñÿ âåëèêà ê³ëüê³ñòü ãàëüì³âíèõ ñèíàïñ³â. Óíàñë³äîê
öüîãî òóò ìîæóòü ïðîÿâèòèñü ÿâèùà êîíâåðãåíö³¿ ³ äèâåðãåíö³¿, ñóìàö³¿ òà
îêëþ糿. Öå é îáóìîâëþº çàòóõàííÿ ïîòîêó ³ìïóëüñ³â, ùî íàä³éøëè äî ñïèííîãî
ìîçêó, àáî ¿õ ïåðåäà÷ó äî âèùåëåæà÷èõ â³ää³ë³â ÖÍÑ.
ÑÅÍÑÎÐͲ ÔÓÍÊÖ²¯ ÑÒÎÂÁÓÐÀ ÌÎÇÊÓ
Ñòîâáóð
ìîçêó, ç îäíîãî áîêó, º òàêèì æå, ÿê ³ ñïèííèé ìîçîê, ñåãìåíòàðíèì â³ää³ëîì äëÿ
÷óòëèâî¿ ³ìïóëüñàö³¿, ÿêà íàäõîäèòü ñþäè â³äïîâ³äíèìè ÷åðåïíèìè íåðâàìè. Ç äðóãîãî áîêó, ÷åðåç
ñòîâáóð ìîçêó ïðîõîäèòü âèñõ³äíà àôåðåíòàö³ÿ â³ä ñïèííîãî ìîçêó, ÷àñòèíà ÿêî¿
òóò ïåðåðèâàºòüñÿ, çóìîâëþþ÷è íàêîïè÷åííÿ íåéðîí³â — ÿäåð. Òàêèì ÷èíîì, äî
óòâîð³â ñòîâáóðà ìîçêó íàäõîäÿòü ³ìïóëüñè â³ä äîòèêîâèõ ðåöåïòîð³â øê³ðè òóëóáà
³ îáëè÷÷ÿ, ïðî-ïð³îðåöåïòîð³â ðóõîâîãî àïàðàòó, ðåöåïòîð³â âåñòèáóëÿðíîãî
àïàðàòà. ¿õ âçàºìîä³ÿ äîçâîëÿº òî÷íî îö³íèòè ì³ñöå ðîçòàøóâàííÿ îðãàí³çìó ³
éîãî îêðåìèõ ÷àñòèí ñòîñîâíî ñèë çåìíîãî òÿæ³ííÿ, à òàêîæ ñòàí ìàéæå óñ³õ
óòâîð³â ìîòîðíî¿ ñèñòåìè (ì'ÿç³â, ñóãëîá³â). Çàâäÿêè øèðîê³é ìåðåæ³ êîíòàêò³â,
ñòîâáóð ìîçêó áåðå ó÷àñòü ó ôîðìóâàíí³ â³äïîâ³äíèõ ìîòîðíèõ ðåôëåêñ³â.
Äî ñòîâáóðà ìîçêó íàäõîäèòü çîðîâà ³ ñëóõîâà
àôåðåíòàö³ÿ, ÿêà òóò ïî÷èíຠàíàë³çóâàòèñü. Âîíà ìîæå áðàòè ó÷àñòü ÿê ó
ôîðìóâàíí³ áàãàòüîõ ðåôëåêòîðíèõ â³äïîâ³äåé, òàê ³ â ¿õíüîìó êîíòðîë³,
óòâîðþþ÷è âàæëèâó ëàíêó çâîðîòíîãî çâ'ÿçêó.
Àôåðåíòíèìè âîëîêíàìè V, VII, IX, Õ ïàð ó
ñòîâáóð ìîçêó íàäõîäèòü ³íôîðìàö³ÿ â³ä ðåöåïòîð³â âíóòð³øí³õ îðãàí³â ãðóäíî¿ ³
÷åðåâíî¿ ïîðîæíèíè, ïîðîæíèíè ðîòà, òðàõå¿, ãîðòàí³, ñòðàâîõîäó.
Ö³ àôåðåíòí³ ðåöåïòîðè áåðóòü ó÷àñòü ó
âèíèêíåíí³ áàãàòüîõ ðåôëåêòîðíèõ ðåàêö³é âíóòð³øí³õ îðãàí³â ó â³äïîâ³äü íà
ð³çí³ ïîäðàçíèêè âíóòð³øíüîãî ³ çîâí³øíüîãî ñåðåäîâèùà, çàáåçïå÷óþ÷è ðåãóëÿö³þ
äèõàííÿ, êðîâîîá³ãó, òðàâëåííÿ òîùî. Òóò ð³çíîãî òèïó ðåàêö³¿ îá'ºäíóþòüñÿ ì³æ
ñîáîþ. Íàïðèêëàä, çì³íà äèõàííÿ é êðîâîîá³ãó ïðè âèêîíàíí³ ì'ÿçîâî¿ ðîáîòè,
çì³íà êðîâîîá³ãó â ð³çí³ ôàçè äèõàëüíîãî öèêëó.
Ìåõàí³çì àíàë³çó ³íôîðìàö³¿, ÿêà íàäõîäèòü ó
ñòîâáóð ìîçêó, òàêèé æå, ÿê ³ â ñïèííîìó ìîçêó. Ïåðåäóñ³ì äóæå âàæëèâà ðîëü â
îáðîáö³ àôåðåíòàö³¿ â ä³ëÿíö³ ñòîâáóðà â³äâîäèòüñÿ ðåòèêóëÿðí³é ôîðìàö³¿. (Ó
çâ'ÿçêó ç òèì, ùî ðåòèêóëÿðíà ôîðìàö³ÿ ñòîâáóðà ìîçêó áåðå ó÷àñòü ó ðåãóëÿö³¿ é
³íøèõ â³ää³ë³â ÖÍÑ, ¿¿ ôóíêö³¿ ðîçãëÿíóòî îêðåìî).
ÑÅÍÑÎÐͲ ÔÓÍÊÖ²¯ ÒÀËÀÌÓÑÀ
Îäíèì ³ç âàæëèâèõ óòâîð³â ÖÍÑ, ÿê³ áåðóòü
ó÷àñòü ó çä³éñíåíí³ ñåíñîðíèõ ôóíêö³é, º òàëàìóñ. Â³í — ñâîºð³äíèé êîëåêòîð
ñåíñîðíèõ øëÿõ³â. Ñþäè íàäõîäÿòü ìàéæå âñ³ øëÿõè (âèíÿòîê ñêëàäຠ÷àñòèíà
íþõîâèõ øëÿõ³â). Ó òàëàìóñ³ íàðàõîâóþòü ïîíàä 40 ÿäåð, ïåðåâàæíà á³ëüø³ñòü ÿêèõ
îòðèìóº àôåðåíòàö³þ â³ä ð³çíèõ ÷óòëèâèõ øëÿõ³â. ̳æ íåéðîíàìè òàëàìóñà ³ñíóº
øèðîêà ìåðåæà êîíòàêò³â, ÿêà çàáåçïå÷óº ÿê ïåðåðîáêó ³íôîðìàö³¿ â³ä îêðåìèõ
ñïåöèô³÷íèõ ñåíñîðíèõ ñèñòåì, òàê ³ ì³æñèñòåìíó ³íòåãðàö³þ. Ó òàëàìóñ³
çàâåðøóºòüñÿ ï³äê³ðêîâà îáðîáêà âèñõ³äíèõ àôåðåíòíèõ ñèãíàë³â. Òóò â³äáóâàºòüñÿ
÷àñòêîâà îö³íêà ¿¿ çíà÷óùîñò³ äëÿ îðãàí³çìó, çàâäÿêè ÷îìó ëèøå ÷àñòèíà
³íôîðìàö³¿ çâ³äñè â³äïðàâëÿºòüñÿ äî êîðè âåëèêîãî ìîçêó. Ïåðåâàæíà ÷àñòèíà
àôåðåíòàö³¿ â³ä âíóòð³øí³õ îðãàí³â äîõîäèòü ëèøå äî òàëàìóñà. Õî÷à ó
íåîêîðòåêñ³ ³ º â³ñöåðàëüíà çîíà, â ÿê³é ñïîñòåð³ãàþòüñÿ òàê çâàí³ âèêëèêàí³
ïîòåíö³àëè (ÂÏ) ïðè ïîäðàçíåíí³ áóäü-ÿêîãî âíóòð³øíüîãî îðãàíó, â í³é íå
çàðîäæóºòüñÿ óñâ³äîìëåíå â³ä÷óòòÿ ïðî ñòàí íàøèõ âíóòð³øí³õ îðãàí³â. Íå çàâæäè
íàäõîäèòü äî êîðè âåëèêîãî ìîçêó ³ àôåðåíòàö³ÿ â³ä ñîìè. Çàâäÿêè öüîìó êîðà
âåëèêîãî ìîçêó í³áè çâ³ëüíÿºòüñÿ â³ä îö³íêè ìåíø çíà÷óùî¿ ³íôîðìàö³¿ ³ îäåðæóº
ìîæëèâ³ñòü çàéìàòèñü ðîçâ'ÿçàííÿì íàé³ñòîòí³øèõ ïèòàíü îðãàí³çàö³¿ ïîâåä³íêè
ëþäèíè.  îö³íö³ çíà÷óùîñò³ àôåðåíòàö³¿, ÿêà íàä³éøëà äî òàëàìóñà, âåëèêà ðîëü
â³äâîäèòüñÿ ³íòåãðàö³¿ ³íôîðìàö³¿ â³ä ð³çíèõ ñåíñîðíèõ ñèñòåì, à òàêîæ òèõ
â³ää³ë³â ìîçêó, êîòð³ â³äïîâ³äàþòü çà ìîòèâàö³þ, ïàì'ÿòü òîùî.
ßäåðí³ ñòðóêòóðè òàëàìóñà ìîæíà ïîä³ëèòè çà
ôóíêö³îíàëüíîþ îçíàêîþ íà 4 âåëèê³ ãðóïè.
1. Ñïåöèô³÷í³ ÿäðà ïåðåìèêàííÿ (ðåëåéí³). Ö³
ÿäðà îòðèìóþòü àôåðåíòè â³ä îñíîâíèõ ñåíñîðíèõ ñèñòåì — ñîìàòîñåíñîðíî¿,
çîðîâî¿ òà ñëóõîâî¿ — ³ ïåðåìèêàþòü ¿õ íà â³äïîâ³äí³ çîíè êîðè âåëèêîãî ìîçêó.
2. Íåñïåöèô³÷í³ ÿäðà îòðèìóþòü àôåðåíòè â³ä
óñ³õ îðãàí³â ÷óòòÿ, à òàêîæ â³ä ðåòèêóëÿðíî¿ ôîðìàö³¿ ñòîâáóðà ìîçêó òà
ã³ïîòàëàìóñà. Çâ³äñè ïîñèëàºòüñÿ ³ìïóëüñàö³ÿ â óñ³ çîíè êîðè âåëèêîãî ìîçêó (ÿê
äî ñåíñîðíèõ â³ää³ë³â, òàê ³ äî ³íøèõ éîãî ÷àñòèí), à òàêîæ äî ë³ìá³÷íî¿
ñèñòåìè. Ö³ óòâîðè òàëàìóñà âèêîíóþòü ïîä³áí³ ç ðåòèêóëÿðíîþ ôîðìàö³ºþ ìîçêó
ôóíêö³¿.
3. ßäðà ç àñîö³àòèâíèìè ôóíêö³ÿìè
(ô³ëîãåíåòè÷-íî íàéìîëîäø³) îòðèìóþòü àôåðåíòàö³þ â³ä ÿäåð âëàñíå òàëàìóñà ³
çä³éñíþþòü âèùåíàçâàí³ ñïåöèô³÷í³ ³ íåñïåöèô³÷í³ ôóíêö³¿. ϳñëÿ àíàë³çó
³íôîðìàö³ÿ â³ä öèõ ÿäåð íàäõîäèòü äî òèõ â³ää³ë³â êîðè âåëèêîãî ìîçêó, ÿê³
âèêîíóþòü àñîö³àòèâí³ ôóíêö³¿. Ö³ â³ää³ëè ëîêàë³çóþòüñÿ ó ò³ì'ÿí³é, ñêðîíåâ³é
òà ëîáí³é ÷àñòêàõ. Ó ëþäèíè âîíè ðîçâèíåí³ á³ëüøîþ ì³ðîþ, í³æ ó òâàðèí. Òàê,
òàëàìóñ áåðå ó÷àñòü ó ³íòåãðàö³¿ öèõ ä³ëÿíîê, ÿê³ ÷àñîì ðîçòàøîâàí³ îäíà äàëåêî
â³ä îäíî¿.
4. ßäðà, ùî çâ'ÿçàí³ ç ìîòîðíèìè çîíàìè êîðè
âåëèêîãî ìîçêó, ðåëåéí³ íåñåíñîðí³. Îòðèìóþòü àôåðåíòàö³þ â³ä ìîçî÷êà,
áàçàëüíèõ ÿäåð ïåðåäíüîãî ìîçêó ³ ïåðåäàþòü ¿¿ äî ìîòîðíèõ çîí êîðè âåëèêîãî
ìîçêó, òîáòî òèì â³ää³ëàì, ÿê³ áåðóòü ó÷àñòü ó ôîðìóâàíí³ óñâ³äîìëåíèõ ðóõ³â.
Ó òàëàìóñ³ çàâäÿêè âçàºìî䳿 ñåíñîðíèõ ñèñòåì
ãàëüìóºòüñÿ çíà÷íà ÷àñòèíà ³íôîðìàö³¿, ÿêà çâ³äñè íå íàäõîäèòü äî ðîçòàøîâàíèõ
âèùå ê³ðêîâèõ â³ää³ë³â ñåíñîðíèõ ñèñòåì. Òðåáà ñêàçàòè, ùî çâ'ÿçêè òàëàìóñà ç
êîðîþ âåëèêîãî ìîçêó íå º îäíîá³÷íèìè. Êîðà âåëèêîãî ìîçêó ïîñòà÷ຠíèçõ³äí³,
åôåðåíòí³ ³ìïóëüñè ð³çíèì ÷àñòèíàì òàëàìóñà. Òàêèì øëÿõîì ðåãóëþºòüñÿ îáðîáêà
³íôîðìàö³¿, ÿêà íàä³éøëà äî òàëàìóñà. Çà ðàõóíîê ñèëüíî¿ ãàëüì³âíî¿ ñèñòåìè
âëàñíå òàëàìóñà ³ íèçõ³äíèõ âïëèâ³â êîðè âåëèêîãî ìîçêó óòâîðþºòüñÿ ñâîºð³äíèé
«â³ëüíèé êîðèäîð» äëÿ ïðîõîäæåííÿ äî êîðè âåëèêîãî ìîçêó ëèøå íàéâàæëèâ³øèõ
ñèãíàë³â.
ÑÅÍÑÎÐͲ ÔÓÍÊÖ²¯ ÊÎÐÈ ÂÅËÈÊÎÃÎ ÌÎÇÊÓ
³äïîâ³äí³ ÿäðà òàëàìóñà ñïîëó÷àþòüñÿ
âèñõ³äíèìè øëÿõàìè ç êîðîþ âåëèêîãî ìîçêó, äå â ð³çíèõ ä³ëÿíêàõ óòâîðþþòüñÿ
öåíòðè àíàë³çàòîðíèõ ñèñòåì. Äî êîðè âåëèêîãî ìîçêó íàäõîäÿòü òàêîæ ò³ øëÿõè
íþõîâî¿ ñèñòåìè, ÿê³ îáìèíàþòü òàëàìóñ. Ñïðèéìàííÿ é àíàë³ç íþõîâî¿ ³íôîðìàö³¿
â³äáóâàþòüñÿ â ñòàðîäàâí³é ³ ñòàð³é êîð³ âåëèêîãî ìîçêó, ô³ç³îëîã³þ ÿêèõ áóäå
ðîçãëÿíóòî ï³çí³øå.
Ïåðåâàæíà á³ëüø³ñòü íåéðîí³â, ÿê³ óòâîðþþòü
êîðó âåëèêîãî ìîçêó, âèêîíóº àíàë³òèêî-ñèíòåòè÷íó ôóíêö³þ, ÿêà çàáåçïå÷óº
îö³íêó àôåðåíòíî¿ ³íôîðìàö³¿ ³ íàì³÷ຠïðîãðàìó ö³ëåñïðÿìîâàíî¿ ä³ÿëüíîñò³. Â
êîð³ âåëèêîãî ìîçêó âèä³ëÿþòü ïîíàä 50 ïîë³â (çà Ê. Brodmann, 1909). Áåçïîñåðåäíüî äî
öèõ ñèñòåì ìîæíà çàðàõóâàòè ñåíñîðí³ é àñîö³àòèâí³ çîíè.(ðèñ
9.2)
1. Ñåíñîðí³ çîíè êîðè. Äî íèõ àäðåñóþòüñÿ
ñèãíàëè â³ä ðåëåéíèõ ÿäåð òàëàìóñà. Ðîçð³çíÿþòü ñîìàòîñåíñîðí³, ñëóõîâó é
çîðîâó îñíîâí³ çîíè. Äî ñîìàòîñåíñîðíèõ íàëåæàòü SI- òà SII-çîíè. Çîíà SI
ðîçòàøîâàíà íà ïîñòöåíòðàëüí³é çâèâèí³, SII — íà âåðõí³é ñïèíö³ á³÷íî¿
áîðîçíè, ÿêà ä³ëèòü ò³ì'ÿíó é ñêðîíåâó ÷àñòêè. Ñëóõîâà çîíà ðîçòàøîâàíà ó ñêðîíåâ³é
÷àñòö³, çîðîâà — â ïîòèëè÷í³é.
2. Àñîö³àòèâí³ çîíè. Ñþäè íàñàìïåðåä øê³ðíî¿ ÷óòëèâîñò³ àäðåñóþòüñÿ ñèãíàëè â³ä
àñîö³àòèâíèõ ÿäåð òàëàìóñà. Âèä³ëÿþòü äâ³ îñíîâí³ àñîö³àòèâí³ çîíè: â ä³ëÿíö³
ëîáíî¿ ÷àñòêè ïåðåä ïðåöåíòðàëüíîþ çâèâèíîþ ³ íà ìåæ³ ì³æ ò³ì'ÿíîþ, ïîòèëè÷íîþ
³ ñêðîíåâîþ ÷àñòêàìè (â ä³ëÿíö³ ò³ì'ÿíî¿ ÷àñòêè).
Ó êîð³ âåëèêîãî ìîçêó, îñîáëèâî â ä³ëÿíö³
àñîö³àòèâíèõ çîí, íåéðîíè ðîçòàøîâàí³ çà òèïîì ôóíêö³îíàëüíèõ êîëîíîê. Óñ³
ø³ñòü øàð³â êë³òèí êîðè âåëèêîãî ìîçêó, ÿê³ ëåæàòü ïåðïåíäèêóëÿðíî äî ¿¿
ïîâåðõí³, ó ïåâíèõ ä³ëÿíêàõ áåðóòü ó÷àñòü ó ïåðåðîáö³ ³íôîðìàö³¿, ÿêà íàäõîäèòü
â³ä ïåðèôåðè÷íèõ ðåöåïòîð³â. Àíàòîì³÷íó îñíîâó (ä³àìåòðîì â³ä 0,2 äî 1,0 ìì)
òàêèõ êîëîíîê ñêëàäàþòü òèñÿ÷³ íåéðîí³â, ó ÿêèõ âèíèêຠÏÄ ïðè íàíåñåíí³
ïîäðàçíèêà íà â³äïîâ³äíèé ðåöåïòîð. Ó êîæí³é êîëîíö³ ³ñíóº ñâîºð³äíà ³ºðàðõ³ÿ
íåéðîí³â, ÿêà ãðóíòóºòüñÿ íà âçàºìî䳿 çáóäæóâàëüíèõ ³ ãàëüì³âíèõ ïðîöåñ³â.
Çàëåæíî â³ä êîíêðåòíî¿ ñåíñîðíî¿ ñèñòåìè, ¿¿ çíà÷óùîñò³ äëÿ îðãàí³çìó â êîð³
âåëèêîãî ìîçêó çóñòð³÷àþòüñÿ ð³çí³ çà ³ºðàðõ³÷íîþ ñêëàäí³ñòþ íåéðîíè. Ïðîñò³
íåéðîíè çà õàðàêòåðîì ³ìïóëüñ³â. äóæå áëèçüê³ äî çâ'ÿçàíèõ ç íèìè ðåöåïòîð³â. Ó
ñêëàäíèõ íåéðîíàõ ïîä³ë ³ìïóëüñ³â ó â³äïîâ³äü íà ïåðèôåðè÷í³ ñòèìóëè ìîæå
³ñòîòíî â³äð³çíÿòèñÿ. Íàïðèêëàä, ñåðåä òàêòèëüíèõ ìîæíà âèÿâèòè íåéðîíè, ÿê³
ðåàãóþòü íà ñòèìóë, êîòðèé ðóõàºòüñÿ â ïåâíîìó íàïðÿìêó.
Ó ñåíñîðíèõ çîíàõ êîðè âåëèêîãî ìîçêó
ðîçð³çíÿºòüñÿ é ³äåíòèô³êóºòüñÿ â³äïîâ³äíèé ïîäðàçíèê.  àñîö³àòèâí³ çîíè êîðè
âåëèêîãîìîçêó, ÿê³ íàéá³ëüø ðîçâèíåí³ ó ëþäèíè, àäðåñóþòüñÿ ³ìïóëüñè â³ä ð³çíèõ
ðåöåïòîð³â. Çàâäÿêè öüîìó ç'ÿâëÿºòüñÿ ìîæëèâ³ñòü äëÿ á³ëüø òî÷íî¿ ³ âñåá³÷íî¿
îö³íêè ÿêîãî-íåáóäü ñèãíàëó,âèçíà÷åííÿ éîãî ö³ííîñò³ é á³îëîã³÷íî¿ çíà÷óùîñò³.
Òóò çàâåðøóºòüñÿ ôîðìóâàííÿ â³äïîâ³äíèõ ïî÷óòò³â, õî÷à îñòàòî÷íî âîíè
ôîðìóþòüñÿ ³, ùî îñîáëèâî âàæëèâî, ôîðìóþòüñÿ íà ï³äñòàâ³ äàíèõ àíàë³çó
ñåíñîðíî¿ ³íôîðìàö³¿ ïðîãðàì ö³ëåñïðÿìîâàíî¿ ïîâåä³íêè ëèøå ïðè ñï³ëüí³é 䳿
ñåíñîðíèõ ³ àñîö³àòèâíèõ çîí êîðè âåëèêîãî ìîçêó ³ ðÿäó ï³äê³ðêîâèõ ñòðóêòóð. Ç
ôóíêö³ºþ àñîö³àòèâíèõ çîí ïîâ'ÿçàí³ ïðîöåñè íàâ÷àííÿ ³ ïàì'ÿò³. Äëÿ âèêîíàííÿ
ïîâíîãî îá'ºìó óñ³õ öèõ æèòòºâî âàæëèâèõ ôóíêö³é ìîá³ë³çóþòüñÿ òàêîæ ë³ì-á³÷íà
ñèñòåìà (îðãàí³çàö³ÿ åìîö³é), âåãåòàòèâíà íåðâîâà (ðåãóëÿö³ÿ ôóíêö³é âíóòð³øí³õ
îðãàí³â, îáì³íó ðå÷îâèí), ìîòîðí³ ä³ëÿíêè êîðè ³ ï³äê³ðêè âåëèêîãî ìîçêó
(ðåãóëÿö³ÿ ðóõ³â).
Êð³ì òîãî, êîðà âåëèêîãî ìîçêó âèêîíóº ùå
îäíó âàæëèâó ôóíêö³þ: øëÿõîì íèçõ³äíèõ (åôåðåíòíèõ) âïëèâ³â âîíà áåðå ó÷àñòü ó
ðåãóëÿö³¿ ïðîöåñó íàäõîäæåííÿ ñåíñîðíî¿ ³íôîðìàö³¿, ¿¿ îáðîáö³ â óñ³õ â³ää³ëàõ
ÖÍÑ, ÿê³ ëåæàòü íèæ÷å. Óíàñë³äîê öüîãî íàäõîäæåííÿ àôåðåíòíî¿ ³íôîðìàö³¿,
ïî÷èíàþ÷è â³ä ïåðèôåðè÷íèõ ðåöåïòîð³â ³ àæ äî òàëàìóñà, ìîæå àáî ãàëüìóâàòèñÿ,
àáî æ, íàâïàêè, ïîëåãøóâàòèñÿ.
ԲDzÎËÎÃ²ß ÇÎÐÎÂί ÑÅÍÑÎÐÍί
ÑÈÑÒÅÌÈ
Åëåêòðîìàãí³òíå
âèïðîì³íþâàííÿ ó ä³àïàçîí³ õâèëü â³ä 400 ää 750 íì
ñïðèéìàºòüñÿ ëþäèíîþ ÿê ñâ³òëî. Áëèçüêî 90 % ³íôîðìàö³¿ ïðî çîâí³øí³é ñâ³ò
íàäõîäèòü ó ÖÍÑ ÷åðåç çîðîâó ñåíñîðíó ñèñòåìó. Çàâäÿêè öüîìó âæå ñàì ðåöåïòîð
(îêî) º ñêëàäíèì îðãàíîì, ÿêèé ìຠâ³äïîâ³äí³ ñòðóêòóðè íå ò³ëüêè äëÿ ñïðèéìàííÿ,
àëå é äëÿ ïî÷àòêîâî¿ îáðîáêè ³íôîðìàö³¿. Îêî ì³ñòèòü ñïðèéìàëüí³ ðåöåïòîðè —
ïàëè÷êè ³ êîëáî÷êè, ÷îòèðè òèïè íåéðîí³â ³ ñêëàäíèé äîïîì³æíèé àïàðàò. Äóæå
ñêëàäíó áóäîâó ìàþòü òàêîæ íåðâîâ³ öåíòðè, ÿê³ çàáåçïå÷óþòü îáðîáêó çîðîâî¿
³íôîðìàö³¿.
Çîâí³øíÿ ïîâåðõíÿ ðîã³âêè îêà âêðèòà òîíêèì
øàðîì ñë³çíî¿ ð³äèíè, ÿêà óòâîðþºòüñÿ ñë³çíèìè çàëîçàìè. ϳä ÷àñ ðóõó ïîâ³ê
ð³äèíà ð³âíîì³ðíî ðîçïîä³ëÿºòüñÿ ïî ðîã³âö³ ³ êîí'þíêòèâ³. Íå-âèïàðóâàíà ð³äèíà
ñò³êຠñëüîçîâèìè ïðîòîêàìè â ïîðîæíèíó íîñà. Ôóíêö³¿ ñë³çíî¿ ð³äèíè: à)
ïîë³ïøåííÿ îïòè÷íèõ âëàñòèâîñòåé ðîã³âêè; á) îõîðîíà ðîã³âêè òà êîí'þíêòèâè â³ä
âèñèõàííÿ; â) «çìàçêà» î÷íîãî ÿáëóêà ³ ïîâ³ê; ã) âèäàëåííÿ ÷óæîð³äíèõ ò³ë ïðè
¿õ ïîïàäàíí³ ì³æ ïîâ³êàìè ³ î÷íèì ÿáëóêîì (ïðè öüîìó ðåôëåêòîðíî çá³ëüøóºòüñÿ
ñåêðåö³ÿ ñë³çíî¿ ð³äèíè); ä) âèðàæåííÿ åìîö³é (ïëà÷). Çàâäÿêè ôåðìåíòàì, ÿê³ â
í³é ì³ñòÿòüñÿ, ñë³çíà ð³äèíà ìຠáàêòåðèöèäíó âëàñòèâ³ñòü.
Ñåêðåö³ÿ ñë³çíî¿ ð³äèíè ðåãóëþºòüñÿ
âåãåòàòèâíèìè íåðâàìè. Öåíòð ïàðàñèìïàòè÷íîãî íåðâà ðîçòàøîâàíèé ó ñòîâáóð³ ãîëîâíîãî
ìîçêó, à ñèìïàòè÷íîãî — ó âåðõí³õ ãðóäíèõ ñåãìåíòàõ ñïèííîãî. Ïóñêîâ³ äëÿ
ñåêðåö³¿ ³ìïóëüñè íàäõîäÿòü ç ã³ïîòàëàìóñà òà ë³ìá³÷íî¿ ñèñòåìè, êóäè âîíè
ïîñèëàþòüñÿ ð³çíèìè â³ää³ëàìè ÖÍÑ (àæ äî êîðè âåëèêîãî ìîçêó) àáî ïåðèôåðè÷íèìè
ðåöåïòîðàìè îêà.(ðèñ 9.3)
ÎÏÒÈ×ÍÀ ÑÈÑÒÅÌÀ ÎÊÀ
Ïåðåä òèì ÿê ñâ³òëîâà õâèëÿ äîñÿãàº
ðåöåïòîðíèõ êë³òèí, ðîçòàøîâàíèõ ó ñ³òê³âö³, ïðîì³íü ñâ³òëà ïðîõîäèòü ÷åðåç
ðîã³âêó, âîëîãó ïåðåäíüî¿ êàìåðè îêà, êðèøòàëèê ³ ñêëîïîä³áíå ò³ëî, ÿê³
óòâîðþþòü îïòè÷íó ñèñòåìó. Øëÿõè öèðêóëÿö³¿ âíóòð³øíüîî÷íî¿ ð³äèíè ïîêàçàí³ íà ñõåì³. Çàëîìíà ñèëà îêà ëþäèíè äîð³âíþº 59 D ïðè
ðîçãëÿäàíí³ äàëåêèõ ïðåäìåò³â ³ 70,5 D — ïðè ðîçãëÿäàíí³
ïðåäìåò³â, ùî ðîçòàøîâàí³ áëèçüêî.(ðèñ 9.4)
Ðåôðàêö³ÿ. Ó îö³ â³ä ïî÷àòêó ðîã³âêè ³
äî ñ³òê³âêè ðîçòàøîâàí³ ñåðåäîâèùà, ÿê³ ïî-ð³çíîìó çàëîìëþþòü ïðîìåí³ ñâ³òëà.
Ïðîì³íü ñâ³òëà ïðîõîäèòü ÷åðåç ðîã³âêó, âîëîãó ïåðåäíüî¿ êàìåðè, êðèøòàëèê ³
ñêëîâèäíå ò³ëî ç ð³çíîþ øâèäê³ñòþ. ßêùî øâèäê³ñòü ïðîìåíÿ ñâ³òëà â ïîâ³òð³
äîð³âíþº 300 000 êì/ñ, òî â ñåðåäîâèùàõ îêà âîíà çíèæóºòüñÿ äî 200 000 êì/ñ.
Óíàñë³äîê öüîãî íà ïîâåðõí³, ÿêà â³äîêðåìëþº ö³ ñåðåäîâèùà, â³äáóâàºòüñÿ
çàëîìëåííÿ ñâ³òëà, àáî ðåôðàêö³ÿ. ³äíîøåííÿ øâèäêîñò³ ïðîìåíÿ ñâ³òëà â ïîâ³òð³
äî â³äïîâ³äíîãî ïðîçîðîãî ñåðåäîâèùà íàçèâàºòüñÿ ðåôðàêö³éíèì ³íäåêñîì.
Ðåôðàêö³éíèé ³íäåêñ ðîã³âêè ñòàíîâèòü 1,38, âîäÿíèñòî¿ âîëîãè — 1,33,
êðèøòàëèêà — 1,4, ñêëîïîä³áíîãî ò³ëà — 1,34.(ðèñ 9.5)
ßêùî îäíå ñåðåäîâèùå ïåðåáóâຠï³ä êóòîì äî
ñâ³òëà, ÿêå ïðîõîäèòü ó ³íøîìó ñåðåäîâèù³, íàïðÿì ïðîìåíÿ ñâ³òëà çì³íþºòüñÿ.
Êóò éîãî çì³íè çàëåæèòü ÿê â³ä êóòà ïàä³ííÿ ñâ³òëà, òàê ³ â³ä ðåôðàêö³éíîãî
³íäåêñó. Ó îö³ ìåæ³ ì³æ ñåðåäîâèùàìè ôóíêö³îíóþòü ÿê ë³íçè. Ïðè÷îìó íàâ³òü êðèøòàëèê
íå º îäíîð³äíèì ò³ëîì, ³ ïðè òî÷íîìó îá÷èñëåíí³ òðåáà âðàõîâóâàòè ÿê ïåðåäíþ,
òàê ³ çàäíþ éîãî ïîâåðõí³. Ó êë³í³÷í³é ïðàêòèö³ ìîæíà ñïîñòåð³ãàòè ð³çíîãî
ñòóïåíÿ àíîìà볿 öèõ ïîâåðõîíü, à öå íåîäì³ííî áóäå ïîçíà÷àòèñü íà ¿õ çàëîìí³é
ñèë³.
Äëÿ ñïðîùåííÿ îö³íêè çàëîìíî¿ ñèëè îêà
êîðèñòóþòüñÿ ìîäåëëþ «ðåäóêîâàíîãî îêà», â ÿêîìó
âñ³ ñåðåäîâèùà ìàþòü îäèí ³ òîé æå ïîêàçíèê çàëîìëþâàííÿ ³ ºäèíó ñôåðè÷íó
ïîâåðõíþ. Ïðè öüîìó íà ñ³òê³âö³ ôîðìóºòüñÿ çìåíøåíå, ïåðåâåðíóòå ³ ñïðàâæíº
â³äîáðàæåííÿ ïðåäìåòà.
Çàâäàííÿ îïòè÷íî¿ ñèñòåìè îêà ïîëÿãຠíå
ò³ëüêè â çâåäåíí³ ó ôîêóñ ïðîìåí³â íà â³äïîâ³äíèõ ðåöåïòîðàõ ñ³òê³âêè, àëå é ¿õ
ô³ëüòðàö³¿. Òàê, âîëîãà ïåðåäíüî¿ êàìåðè îêà ïðàêòè÷íî íå ïðîïóñêàº
³íôðà÷åðâîí³ ïðîìåí³ (ç äîâæèíîþ õâèë³ ïîíàä 760 íì). Êðèøòàëèê òàêîæ ïîãëèíàº
³íôðà÷åðâîíå ïðîì³ííÿ. Óëüòðàô³îëåòîâ³ ïðîìåí³ ïîãëèíàþòüñÿ ðîã³âêîþ ³ ðåøòîþ
ñåðåäîâèù, òîìó âîíè äî ñ³òê³âêè íå äîõîäÿòü.
Àêîìîäàö³ÿ. Äëÿ áà÷åííÿ ïðåäìåòà
ïîòð³áíî, ùîá ïðîìåí³ â³ä îêðåìèõ òî÷îê éîãî áóëè ñôîêóñîâàí³ íà ñ³òê³âö³. Öþ
ôóíêö³þ é âèêîíóþòü çàëîìí³ ñåðåäîâèùà îêà. Ó çâè÷àéíèõ óìîâàõ çàëîìíà ñèëà îêà
ìîëîäî¿ ëþäèíè çàáåçïå÷óº ôîêóñóâàííÿ ïðîìåí³â, ÿê³ éäóòü â³ä äàëåêî
ðîçòàøîâàíîãî ïðåäìåòà. Ïðåäìåòè, ÿê³ ëåæàòü ïîðó÷, ïðè öüîìó áà÷èìî
ðîçïëèâ÷àñòå,, ïîçàÿê ïðîìåí³ â³ä íèõ ñôîêóñîâàí³ çà ñ³òê³âêîþ. Äëÿ òîãî ùîá
áà÷èòè ÷³òêî áëèçüêî ðîçòàøîâàí³ ïðåäìåòè, òðåáà çá³ëüøèòè çàëîìíó ñèëó îêà.
Çâ³äñè ñòຠçðîçóì³ëèì, ÷îìó îäíî÷àñíî íå ìîæíà ÷³òêî áà÷èòè äàëåêî é áëèçüêî
ðîçòàøîâàí³ ïðåäìåòè. Ïðèñòîñóâàííÿ îêà äî áà÷åííÿ ð³çíîâ³ääàëåíèõ ïðåäìåò³â
íàçèâàºòüñÿ àêîìîäàö³ºþ.(ðèñ 9.6)
Îïòè÷íà ñèñòåìà ìຠäâà îñíîâíèõ
ïðèñòîñóâàëüíèõ ìåõàí³çìè—ç³íèöþ ³ êðèøòàëèê, ÿê³ äîçâîëÿþòü ðåãóëþâàòè
³íòåíñèâí³ñòü ñâ³òëîâîãî ïîòîêó ³ éîãî íàïðÿìîê.
Àêîìîäàö³ÿ çàáåçïå÷óºòüñÿ êðèøòàëèêîì,
êðèâèçíà ÿêîãî ìîæå çì³íþâàòèñÿ. Ó ìîëîäî¿ ëþäèíè ðåôðàêö³éíà çäàòí³ñòü
êðèøòàëèêà ìîæå çì³íþâàòèñÿ â³ä 15 äî 29 D, òîáòî ä³àïàçîí àêîìîäàö³¿
ñòàíîâèòü áëèçüêî 14 D. Êðèøòàëèê ì³ñòèòüñÿ ó òîíê³é êàïñóë³, ÿêà ïåðåõîäèòü íà
êðàÿõ ó öèííîâó çâ'ÿçêó, ïðèêð³ïëåíó ç ³íøîãî ê³íöÿ äî öèë³àðíîãî ò³ëà.
Êðèâèçíà êðèøòàëèêà çàëåæèòü â³ä âçàºìî䳿 ñèë åëàñòè÷íîñò³ éîãî ñòðóêòóð ³
ïðóæíîñò³, ÿêà âèíèêຠó öèë³àðíîìó àïàðàò³ ³ ñêëåð³, äî êîòðî¿ ïðèêð³ïëåíà
öèë³àðíà çâ'ÿçêà. Ìåõàí³÷íèé íàòÿã ñêëåðè ó ñâîþ ÷åðãó çàëåæèòü â³ä
âíóò-ð³øíüîî÷íîãî òèñêó. Îñê³ëüêè çâè÷àéíî âîëîêíà çâ'ÿçêè íàòÿãíóò³, òî ôîðìà
êðèøòàëèêà ìåíø âèïóêëà.
Ðåãóëÿö³ÿ
àêîìîäàö³¿.
Ó ðåãóëÿö³¿ íàòÿãó öèííîâî¿ çâ'ÿçêè ãîëîâíà ðîëü â³äâîäèòüñÿ öèë³àðíîìó ì'ÿçó. Ïðè ñêîðî÷åíí³ â³à ïîñëàáëþº íàòÿã
êàïñóëè êðèøòàëèêà, ³ ï³ä 䳺þ åëàñòè÷íèõ ñèë êðèâèçíà éîãî çá³ëüøóºòüñÿ.
ijàïàçîí àêîìîäàö³¿ (³íòåðâàë çì³íè ñèëè çàëîìëåííÿ) êðèøòàëèêà
íàéá³ëüøèé ó ìîëîäîìó â³ö³.
Ìàêñèìàëüíà çàëîìíà ñèëà êðèøòàëèêà ìîæå
äîñÿãòè 29D. Ó öüîìó ðàç³ íàéáëèæ÷à òî÷êà ÷³òêîãî áà÷åííÿ îêà
ì³ñòèòüñÿ íà
â³äñòàí³ 7 ñì. Ç â³êîì êðèøòàëèê âòðà÷àº
åëàñòè÷í³ñòü, ³ íàéáëèæ÷à òî÷êà ÷³òêîãî áà÷åííÿ ïîñòóïîâî â³ääàëÿºòüñÿ. Öå
ÿâèùå íîñèòü íàçâó ïðåñá³îﳿ ñòàðå÷à äàëåêîçîð³ñòü).
Öèë³àðíèé ì'ÿç ³ííåðâóºòüñÿ ïàðàñèìïàòè÷íèìè
âîëîêíàìè îêîðóõîâîãî íåðâà, ³ ïðè ¿õ çáóäæåíí³ îêî ïî÷èíຠ÷³òêî áà÷èòè
áëèçüêî ðîçòàøîâàí³ ïðåäìåòè. Òîìó ïðè òðèâàëîìó ÷èòàíí³ î÷³ ïî÷èíàþòü
«ñòîìëþâàòèñÿ». ßêùî çàêàïàòè â îêî ë³êàðñüê³ ïðåïàðàòè, ÿê³ áëîêóþòü
ìåä³àòîðíå ïåðåäàâàííÿ ñèãíàë³â ïàðàñèìïàòè÷íîãî íåðâà (íàïðèêëàä, àòðîï³íó
ñóëüôàò), òî îêî ïðèïèíÿº ÷³òêî «áà÷èòè» áëèçüêî ðîçòàøîâàí³ ïðåäìåòè.
Îïòè÷í³ íåäîë³êè îêà
ßê ³
ó âñ³õ ë³íç, ó ðîã³âêè é êðèøòàëèêà ð³çí³ ä³ëÿíêè ìàþòü ð³çíó ôîêóñíó â³äñòàíü:
âîíà á³ëüøà ó öåíòðàëüí³é ÷àñòèí³, í³æ ó ïåðèôåðè÷í³é. Çà ðàõóíîê öüîãî âèíèêàº
ÿâèùå ñôåðè÷íî¿ àáåðàö³¿, ÿêå ðîáèòü çîáðàæåííÿ íå÷³òêèì. Àáåðàö³ÿ çìåíøóºòüñÿ
çà ðàõóíîê ôóíêö³¿ ç³íèö³. Ùî ìåíøèé ä³àìåòð ç³íèö³, òî ìåíøîþ ì³ðîþ áåðóòü
ó÷àñòü ïåðèôåðè÷í³ â³ää³ëè îïòè÷íî¿ ñèñòåìè îêà ó ïîáóäîâ³ çîáðàæåííÿ, à îòæå,
é ìåíøå ñïîòâîðåííÿ éîãî.
ijàìåòð ç³íèö³ çì³íþºòüñÿ ïðè ñêîðî÷åíí³
â³äïîâ³äíèõ ì'ÿç³â: ê³ëüöåâ³ ì'ÿçè çâóæóþòü ç³íèöþ, ðàä³àëüí³ — ðîçøèðþþòü ¿¿.
 ðåãóëÿö³¿ ç³íè÷íîãî ðåôëåêñó áåðóòü ó÷àñòü ïàðàñèìïàòè÷íà (çâóæåííÿ ç³íèö³
ïðè ñêîðî÷åíí³ m. sfincter iridis) ³ ñèìïàòè÷íà (ðîçøèðåííÿ
ç³íèö³ ïðè ñêîðî÷åíí³ m. dilatator
iridis)
ñèñòåìè. Ó çäîðîâî¿ ëþäèíè ðåàêö³ÿ ç³íèöü îáîõ î÷åé ñï³âäðóæíà, òîáòî îáèäí³
ç³íèö³ çàëåæíî â³ä ñèòóàö³¿ çâóæåí³ àáî ðîçøèðåí³. Ðåàêö³ÿ ç³íèöü ìîæå áóòè
íåïðÿìèì ïîêàçíèêîì çáóäæåííÿ â³äïîâ³äíîãî â³ää³ëó âåãåòàòèâíî¿ íåðâîâî¿
ñèñòåìè.
Ì'ÿçè ðàéäóæíî¿ îáîëîíêè,
çì³íþþ÷è âåëè÷èíó ç³íèö³, ðåãóëþþòü ê³ëüê³ñòü ñâ³òëà, ÿêå íàäõîäèòü äî
ñ³òê³âêè. Äëÿ ÷³òê³øîãî áà÷åííÿ ïîòð³áí³ ò³ëüêè öåíòðàëüí³ ïðîìåí³.  óìîâàõ
äîáðîãî äåííîãî îñâ³òëåííÿ îïòèìàëüíèé ä³àìåòð ç³íèö³ ñòàíîâèòü 2,4 ìì. Ïðè
ÿñêðàâîìó ñâ³òë³ â³í ñòຠùå ìåíøèì (äî 1,8 ìì), à ó òåìðÿâ³ ðîçøèðþºòüñÿ äî
7,5 ìì. Òîìó ïðè íåäîñòàòíüîìó îñâ³òëåíí³ ãîñòðîòà çîðó çíèæóºòüñÿ.
Êð³ì ñôåðè÷íî¿, îïòè÷í³
ñåðåäîâèùà îêà ëþäèíè çóìîâëþþòü ùå é õðîìàòè÷íó àáåðàö³þ. Âîíà âèíèêàº
âíàñë³äîê òîãî, ùî íàé-êîðîòø³ õâèë³ (ñèí³ êîëüîðè) çàëîìëþþòüñÿ ñèëüí³øå, í³æ
äîâã³ (÷åðâîí³ êîëüîðè). Ñàìå ÷åðåç öå ïðåäìåòè ñèíüîãî êîëüîðó, ùî ëåæàòü íà
îäí³é â³äñòàí³ ç ÷åðâîíèìè, çäàþòüñÿ â³ääàëåí³øèìè. Õóäîæíèêè êîðèñòóþòüñÿ öèì
åôåêòîì, çîáðàæóþ÷è ëþäèíó ó ÷åðâîíîìó îäÿç³ íà ñèíüîìó òë³ — ïðîÿâëÿºòüñÿ
ïðîñòîðîâà ïåðñïåêòèâà.
Àíîìà볿 ðåôðàêö³¿
Ó êë³í³÷í³é ïðàêòèö³ ñïîñòåð³ãàþòüñÿ
íàé÷àñò³øå äâà îñíîâíèõ äåôåêòè çàëîìëþâàííÿ ïðîìåí³â — ì³îï³ÿ (êîðîòêîçîð³ñòü)
³ ã³ïåðìåòðîï³ÿ (äàëåêîçîð³ñòü). Äëÿ îäåðæàííÿ ÷³òêîãî çîáðàæåííÿ ãîëîâíèé
ôîêóñ îêà ïîâèíåí áóòè íà ñ³òê³âö³. Àëå, ÿêùî îêî ó ïîçäîâæíüîìó íàïðÿìêó äîâøå
÷è êîðîòøå, òî, íåçâàæàþ÷è íà íîðìàëüíèé ñòóï³íü çàëîìíî¿ ñèëè îïòè÷íîãî
àïàðàòà, ïàðàëåëüí³ ãîëîâí³é îïòè÷í³é îñ³ ïðîìåí³ ñõîäèòèìóòüñÿ òî÷íî íà
ñ³òê³âö³. Ïðè ì³îﳿ òàê³ ïðîìåí³ ñõîäÿòüñÿ ïåðåä ñ³òê³âêîþ, à ïðè
ã³ïåðìåòðîﳿ — çà íåþ. Çâè÷àéíî êîðåêö³ÿ ïîâèííà ïðîÿâëÿòèñÿ ó çì³í³ çàëîìíî¿
ñèëè îêà. ̳îï³ÿ êîðèãóºòüñÿ ðîçñ³þâàëüíèìè ë³íçàìè, à
ã³ïåðìåòðîï³ÿ—çáèðàëüíèìè.(ðèñ 9.7)
Êîðåêö³ÿ ìîæå áóòè âèêîíàíà øëÿõîì çì³íè
êðèâèçíè ðîã³âêè, íàïðèêëàä, çà äîïîìîãîþ â³äïîâ³äíî¿ îïåðàö³¿.
Ðåôðàêö³ÿ îêà ìîæå â³äð³çíÿòèñü ó ð³çíèõ
ìåðèä³àíàõ. Öåé ñòàí íàçèâàºòüñÿ àñòèãìàòèçìîì.
DzÍÈ×ÍÈÉ ÐÅÔËÅÊÑ
dzíè÷íèé ðåôëåêñ ïîëÿãຠó çì³í³ ä³àìåòðà
ç³íèöü ïðè 䳿 ñâ³òëà íà ñ³òê³âêó, ïðè êîíâåðãåíö³¿ î÷íèõ ÿáëóê òà çà äåÿêèõ
³íøèõ óìîâ. ijàìåòð ç³íèöü ìîæå çì³íþâàòèñü â³ä 7,3 ìì äî 2 ìì, à ïëîùèíà îòâîðó—â³ä
52,2 ìì2 äî 3,94 ìì2.
Ðåôëåêòîðíà äóãà ñêëàäàºòüñÿ ç ÷îòèðüîõ
íåéðîí³â:
1) êë³òèí ðåöåïòîð³â ïåðåâàæíî öåíòðà
ñ³òê³âêè, àêñîíè ÿêèõ ó ñêëàä³ çîðîâîãî íåðâà ³ çîðîâîãî òðàêòà ³äóòü äî
ïåðåäíüîãî äâîãîðáèêîâîãî ò³ëà;
2) àêñîíè íåéðîí³â öüîãî ò³ëà ïðÿìóþòü äî
ÿäåð ßêóáîâè÷à òà Âåñòôàëÿ—Åä³íãåðà;
3) àêñîíè ïàðàñèìïàòè÷íèõ îêîðó-õîâèõ íåðâ³â ³äóòü
çâ³äñè äî â³éêîâîãî âóçëà;
4) êîðîòê³ âîëîêíà íåéðîí³â â³éêîâîãî âóçëà
³äóòü äî ì'ÿçà, ùî çâóæóº ç³íèöþ.
Çâóæåííÿ ïî÷èíàºòüñÿ ÷åðåç 0,4— 0,5 ñ ï³ñëÿ
䳿 ñâ³òëà. Öÿ ðåàêö³ÿ ìຠçàõèñíå çíà÷åííÿ, âîíà îáìåæóº íàäòî ñèëüíå
îñâ³òëåííÿ ñ³òê³âêè. Ðîçøèðåííÿ ç³íèö³ â³äáóâàºòüñÿ çà ó÷àñòþ öåíòðà,
ðîçòàøîâàíîãî â á³÷íèõ ðîãàõ C—Th ñåãìåíò³â ñïèííîãî ìîçêó.
Àêñîíè íåðâîâèõ êë³òèí ³äóòü çâ³äñè äî âåðõíüîãî øèéíîãî âóçëà, à ïîñòãàíãë³îíàðí³
íåéðîíè â ñêëàä³ ñïëåò³íü âíóòð³øíüî¿ ñîííî¿ àðòå𳿠— äî îêà.
Äåÿê³ äîñë³äíèêè ââàæàþòü, ùî ³ñíóº â
ïåðåäí³õ â³ää³ëàõ ëîáíî¿ äîë³ ùå ³ ê³ðêîâèé öåíòð ç³íè÷íîãî ðåôëåêñó.
Ðîçð³çíÿþòü ïðÿìó ðåàêö³þ íà ñâ³òëî (çâóæåííÿ
íà ñòîðîí³ îñâ³òëåííÿ) òà ñï³âäðóæíó (çâóæåííÿ íà ïðîòèëåæíîìó áîö³). dzíèö³
çâóæóþòüñÿ ïðè ðîçãëÿäàíí³ áëèçüêî (10—15 ñì) ðîçòàøîâàíèõ ïðåäìåò³â (ðåàêö³ÿ
íà êîíâåðãåíö³þ), ðîçøèðþþòüñÿ ïðè ïîãëÿä³ â äàëèíó. dzíèö³ ðîçøèðþþòüñÿ òàêîæ
ïðè 䳿 áîëüîâèõ ïîäðàçíèê³â (öåíòðîì ó öüîìó âèïàäêó º ñóáòàëàì³÷íå ÿäðî), ïðè
ïîäðàçíåíí³ âåñòèáóëÿðíîãî àïàðàòà, ïðè ïåðåëÿö³, ñòðåñ³, ëþò³, ïîñèëåíí³
óâàãè. dzíèö³ ðîçøèðþþòüñÿ òàêîæ ïðè àñô³êñ³¿, öå ãð³çíà îçíàêà íåáåçïåêè.
Àòðîï³íó ñóëüôàò âèêëþ÷ຠâïëèâ ïàðàñèìïàòè÷íèõ íåðâ³â, ³ ç³íèö³ ðîçøèðþþòüñÿ.
ÏÎËÅ
ÇÎÐÓ
Ïîëåì
çîðó íàçèâàºòüñÿ ïðîñò³ð, ÿêèé îõîïëþºòüñÿ îäíèì îêîì ïðè ô³êñîâàíîìó ñòàí³
î÷íîãî ÿáëóêà. Äîñë³äæåííÿ ïîëÿ çîðó ïðîâîäèòüñÿ çà äîïîìîãîþ ïåðèìåòðà.
Âåëè÷èíà ïîëÿ çîðó îáìåæóºòüñÿ íîñîì, íàäáð³âíèìè äóãàìè, ùîêàìè.
Ïîëå çîðó äîð³âíþº ó ëþäèíè: âãîðó—48—60°,
âíèç — 65—70°, íàçîâí³ — 90°, âñåðåäèíó — 60°. Äëÿ êîëüîð³â ïîëå çîðó ð³çíå:
âîíî ìåíøå äëÿ ñèíüîãî òà æîâòîãî, ùå ìåíøå —
äëÿ ÷åðâîíîãî ³ ì³í³ìàëüíå äëÿ çåëåíîãî—ëèøå 20—40°.(ðèñ
9.8)
ѲÒʲÂÊÀ.
ÑÏÐÈÉÌÀÍÍß ² ÎÁÐÎÁÊÀ ÑÈÃÍÀ˲Â
ѳòê³âêà
º âíóòð³øíüîþ îáîëîíêîþ îêà. Òóò ðîçòàøîâàí³ ô î -òîðåöåïòîðè (ïàëè÷êè ³ êîëáî÷êè), ê³ëüêà âèä³â íåðâîâèõ êë³òèí ³
øàð ï³ãìåíòíèõ. Ó öåíòð³ ñ³òê³âêè ì³ñòÿòüñÿ öåíòðàëüíà ÿìêà (fovea centralis), ó ÿê³é º ò³ëüêè êîëáî÷êè, òà ñë³ïà ïëÿìà — ì³ñöå âèõîäó çîðîâîãî
íåðâà. Ñë³ïà ïëÿìà íå ìຠôîòîðåöåïòîð³â.Âèãëÿä
íîðìàëüíîãî î÷íîãî äíà ïðè îôòàëüìîñêîﳿ (ðèñ 9.9) Ñõåìàòè÷íå
çîáðàæåííÿ ñòðóêòóð î÷íîãî äíà (ðèñ 9.10)
Ïðîéøîâøè ÷åðåç îïòè÷íó
ñèñòåìó îêà, ñâ³òëî ïîòðàïëÿº íà ñ³òê³âêó, äå
ñïðèéìàºòüñÿ ðåöåïòîðíèìè êë³òèíàìè. Øàð ðåöåïòîð³â ó îö³ ëþäèíè ñêëàäàºòüñÿ
ïðèáëèçíî ³ç 120 ìëí ïàëè÷îê ³ 6 ìëí êîëáî÷îê. Âîíè äåùî â³äð³çíÿþòüñÿ çà
çîâí³øí³ì âèãëÿäîì, àëå á³ëüøîþ ì³ðîþ ¿õ ðîçð³çíÿþòü çà ðîçòàøóâàííÿì íà
ñ³òê³âö³ ³ ôóíêö³îíàëüíèì ïðèçíà÷åííÿì. Ìàêñèìàëüíî¿ ãóñòèíè êîëáî÷êè äîñÿãàþòü
ó öåíòð³ fovea centralis. Ó öåíòðàëüí³é ÿìö³ ïàëè÷îê íåìàº. Íàéá³ëüøå
¿õ ó ïàðàôîâåàëüí³é ä³ëÿíö³.
Êîæíèé
ðåöåïòîð ñêëàäàºòüñÿ ³ç ñâ³òëî÷óòëèâîãî çîâí³øíüîãî ñåãìåíòà, ùî ì³ñòèòü
çîðîâ³ ï³ãìåíòè, ³ âíóòð³øíüîãî, ÿêèé âêëþ÷ຠÿäðî, ì³òîõîíä𳿠òà ³íø³
ñóáêë³òèíí³ ñòðóêòóðè. Çîâí³øí³é ñåãìåíò ïàëè÷êè ñêëàäàºòüñÿ ïðèáëèçíî ³ç
400—800 òîíêèõ äèñêîïîä³áíèõ ïëàñòèíîê ä³àìåòðîì áëèçüêî 6 ìêì. Êîæíèé äèñê ìàº
ïîäâ³éíó ìåìáðàíó. Ç ¿¿ ìîëåêóëàìè á³ëêà çâ'ÿçàíèé çîðîâèé ï³ãìåíò — ðîäîïñèí.
Ïðèáëèçíî òàêó æ ñòðóêòóðó ìຠé çîâí³øí³é ñåãìåíò êîëáî÷îê, àëå ó íèõ
ìåìáðàíí³ ñòðóêòóðè ñòâîðþþòü ñêëàäêè. Êîëáî÷êè ìàþòü òðè òèïè çîðîâîãî
ï³ãìåíòó: éîäîïñèí, õëîðîëàá é åðèòðîëàá.
Çà ñòðóêòóðîþ çîðîâ³ ï³ãìåíòè äóæå áëèçüê³
îäèí äî îäíîãî, àëå ìàþòü ð³çíó ÷óòëèâ³ñòü äî 䳿 ïåâíî¿ äîâæèíè õâèë³. ijàìåòð
çîâí³øíüîãî ñåãìåíòà ïàëè÷îê ñòàíîâèòü â³ä 2 äî 5 ìêì, êîëáî÷îê ó ïåðèôåðè÷í³é
÷àñòèí³ ñ³òê³âêè—â³ä 5 äî 8 ìêì, à ó öåíòðàëüí³é ÿìö³ — áëèçüêî 1,5 ìêì.
ϲÃÌÅÍÒÍÈÉ ØÀÐ
Ó ï³ãìåíòíîìó øàð³ ñ³òê³âêè ì³ñòèòüñÿ ÷îðíèé
ï³ãìåíò—ìåëàí³í, ÿêèé áåðå àêòèâíó ó÷àñòü ó çàáåçïå÷åíí³ ÷³òêîãî áà÷åííÿ.
ϳãìåíò, ïîãëèíàþ÷è ñâ³òëî, ïåðåøêîäæຠéîãî â³äáèâàííþ â³ä ñò³íîê ³
ïîòðàïëÿííþ íà ³íø³ ðåöåïòîðí³ êë³òèíè. Êð³ì òîãî, ìåëàí³í ì³ñòèòü òàêîæ âåëèêó
ê³ëüê³ñòü â³òàì³íó À, ÿêèé áåðå ó÷àñòü ó ðåñèíòåç³ çîðîâèõ ï³ãìåíò³â ó
çîâí³øí³õ ÷àñòèíàõ ïàëè÷îê òà êîëáî÷îê, êóäè â³í ìîæå íàäõîäèòè. Ïðè
íåäîñòàòí³é ê³ëüêîñò³ â îðãàí³çì³ â³òàì³íó À ìîæå ðîçâèíóòèñÿ òàê çâàíà êóðÿ÷à
ñë³ïîòà — ïîðóøåííÿ ãîñòðîòè çîðó ïðè ïîãàíîìó îñâ³òëåíí³. Ðîëü ï³ãìåíòó ÷³òêî
ïðîñòåæóºòüñÿ ó àëüá³íîñ³â — ëþäåé ç ïðèðîäæåíîþ éîãî â³äñóòí³ñòþ. Ó íèõ ÷åðåç
ç³íèöþ ïðîñâ³÷óþòüñÿ êðîâîíîñí³ ñóäèíè. Ïðè ÿñêðàâîìó îñâ³òëåíí³ àëüá³íîñè
âòðà÷àþòü çäàòí³ñòü ðîçð³çíÿòè ïðåäìåòè.
ÌÅÕÀͲÇÌ ÇÁÓÄÆÅÍÍß ÐÅÖÅÏÒÎвÂ
Ó ôîòîðåöåïòîðàõ â³äáóâàºòüñÿ âçàºìîä³ÿ
êâàíòà ñâ³òëà ç â³äïîâ³äíèì ï³ãìåíòîì. Ðîçãëÿíåìî ö³ ïðîöåñè íà ïðèêëàä³
âçàºìîçâ'ÿçêó ñâ³òëà ç ðîäîïñèíîì. Ðîäîïñèí — âèñîêîìîëåêóëÿðíà ñïîëóêà
(ìîëåêóëÿðíà ìàñà 270000), ÿêà ì³ñòèòü àëüäåã³ä â³òàì³íó À — ðåòèíàëü — ³ á³ëîê
îïñèí. Ïîãëèíàííÿ çîðîâèì ï³ãìåíòîì ôîòîíà ñâ³òëà ñóïðîâîäæóºòüñÿ ³çîìåðèçàö³ºþ
îäí³º¿ ³ç éîãî ñêëàäîâèõ ÷àñòèí — ðåòèíàëþ. Ôîòîõ³ì³÷í³ ïåðåòâîðåííÿ çîðîâèõ
ï³ãìåíò³â ïî÷èíàþòüñÿ ç ïîãëèíàííÿ íèìè ôîòîíà ³ ïåðåõîäó íà âèùèé åíåðãåòè÷íèé
ð³âåíü, ùî ñóïðîâîäæóþòüñÿ ¿õ ñòåðåî³çî-ìåðèçàö³ºþ. Ïðè öüîìó óòâîðþºòüñÿ ðÿä
ïðîì³æíèõ ïðîäóêò³â ³ çðåøòîþ çì³öíþºòüñÿ çâ'ÿçîê ðåòèíàëþ ç îïñèíîì. Çàïóùåíèé
öèêë ôîòîõ³ì³÷íèõ ïðîöåñ³â çà ó÷àñòþ êàëüìîäó-ë³íó àêòèâ³çóº Ñà^. Öå ïðèçâîäèòü
äî çì³íè ïðîíèêíîñò³ ìåìáðàíè äëÿ Na+ ³ âèíèêíåííÿ ÐÏ.
ÐÏ, ùî âèíèêຠó ôîòîðåöåïòîðàõ ï³ä 䳺þ
êâàíòà ñâ³òëà, îáóìîâëåíèé íå äåïîëÿðèçàö³ºþ, ÿê ó ³íøèõ ðåöåïòîðàõ ï³ä 䳺þ
êâàíòà ñâ³òëà, îáóìîâëåíèé íå äåïîëÿðèçàö³ºþ, ÿê ó ³íøèõ ðåöåïòîðàõ, à
ã³ïåðïîëÿðèçàö³ºþ ðåöåïòîðíî¿ êë³òèíè.
ÐÏ ó ïàëè÷êàõ ðîçâèâàºòüñÿ ïîâ³ëüí³øå, í³æ ó
êîëáî÷êàõ. Ìàáóòü, öå çóìîâëåíî òèì, ùî ó ïàëè÷êàõ Ñà ïîâèíåí ïîäîëàòè äîâøó
â³äñòàíü äî íàéáëèæ÷îãî Ìà+-êàíàëó, í³æ ó êîëáî÷êàõ:
ó ïàëè÷êàõ á³ëüø³ñòü ìîëåêóë ï³ãìåíòó
ì³ñòèòüñÿ ó ìåìáðàí³ äèñê³â, à ó êîëáî÷êàõ — ó ñêëàäêàõ êë³òèííî¿ ìåìáðàíè.
Òîìó ïðè çì³í³ îñâ³òëåííÿ ñèñòåìà ïàëè÷îê ³íåðö³éí³øà.
Ïðèïóñêàþòü, ùî ìåõàí³çì ïåðåäàâàííÿ
ñâ³òëîâîãî ñèãíàëó ðåöåïòîðíèìè êë³òèíàìè òàêèé: ó òåìðÿâ³ ó çâ'ÿçêó ç íèçüêèì
ð³âíåì ìåìáðàííîãî ïîòåíö³àëó ó ñèíàïñ³ ïîñò³éíî âèä³ëÿºòüñÿ ìåä³àòîð. Àëå öåé
ìåä³àòîð ãàëüìóºòüñÿ ³ ó ïîñòñèíàïòè÷í³é ìåìáðàí³ íå çóìîâëþº äåïîëÿðèçàö³¿.
Ïðè ãåíåðàö³¿ ã³ïåðïîëÿðèçàö³éíîãî ÐÏ ó ðåöåïòîðíèõ êë³òèíàõ çìåíøóºòüñÿ
âèä³ëåííÿ ìåä³àòîðà.
Ðîäîïñèí ïàëè÷îê íàé÷óòëèâ³øèé ïðè 䳿 õâèë³
çàâäîâæêè 505 ìêì. Êîëüîðî÷óòëèâ³ ï³ãìåíòè êîëáî÷îê ñêëàäàþòüñÿ ç ðåòèíîëþ òà
ôîòîïñèíó (á³ëêîâà ÷àñòèíà, ÿêà äåùî â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä ñêîòîïñèíó ïàëè÷îê) ³
ìàþòü ï³ê ÷óòëèâîñò³ äî áëàêèòíîãî — 445 ìêì, çåëåíîãî — 535 ìêì, ÷åðâîíîãî —
570 ìêì.
ÅËÅÊÒÐÎÐÅÒÈÍÎÃÐÀÌÀ
Ñóìàðíèé åëåêòðè÷íèé ïîòåíö³àë, ùî
â³äâîäèòüñÿ â³ä ñ³òê³âêè, íàçèâàºòüñÿ åëåêòðîðåòèíîãðàìîþ. Çàïèñàòè ¿¿ ìîæíà,
íàêëàâøè îäèí åëåêòðîä íà ïîâåðõíþ ðîã³âêè, à äðóãèé — íà øê³ðó á³ëÿ îêà. Öåé
ïîòåíö³àë â³äîáðàæຠñóìó åëåêòðè÷íèõ ïîòîê³â,
ÿê³ ïðîõîäÿòü ÷åðåç ïëàçìàòè÷íó ìåìáðàíó
ï³ãìåíòíèõ êë³òèí ³ ôîòîðåöåïòîð³â.
ÎÁÐÎÁÊÀ ÇÎÐÎÂί ²ÍÔÎÐÌÀÖ²¯ Ó ÍÅÉÐÎÍÀÕ Ñ²ÒʲÂÊÈ
Íåéðîíè ñ³òê³âêè
ì³ñòÿòü ÷îòèðè òèïè êë³òèí: ãîðèçîíòàëüí³, á³ïîëÿðí³, àìàêðèíîâ³, ãàíãë³îçí³.
Ôîòî-ðåöåïòîðí³ êë³òèíè çà äîïîìîãîþ ñèíàïòè÷íèõ êîíòàêò³â ïåðåäàþòü ñèãíàëè íà
ãîðèçîíòàëüí³ é á³ïîëÿðí³ êë³òèíè. Á³ïîëÿðí³ êë³òèíè ó ñâîþ ÷åðãó ïåðåäàþòü
³ìïóëüñè íà äåíäðèòè ãîðèçîíòàëüíèõ êë³òèí (ó öüîìó ìîæóòü áðàòè ó÷àñòü ùå é
àìàêðèíîâ³ êë³òèíè). Ãàíãë³îçí³ êë³òèíè äàþòü ïî÷àòîê çîðîâîìó íåðâó.
Ïðè ïåðåäàâàíí³ ñèãíàë³â ó íåéðîíàõ ñ³òê³âêè
â³äáóâàþòüñÿ ïðîöåñè êîíâåðãåíö³¿ ³ äèâåðãåíö³¿. Á³ïîëÿðí³ êë³òèíè ñïîëó÷àþòü
ê³ëüêà ðåöåïòîð³â. ßê ïðàâèëî, êîæíà ãàíãë³îçíà êë³òèíà íà âõîä³ îäåðæóº
³ìïóëüñè â³ä ê³ëüêîõ á³ïîëÿðíèõ êë³òèí. Óíàñë³äîê öüîãî âèíèêຠäèâåðãåíö³ÿ
çîðîâèõ ñòèìóë³â.
Ñòóï³íü êîíâåðãåíö³¿ çàëåæèòü â³ä âåëè÷èíè
äåíäðèòíîãî äåðåâà ³ êë³òèí, ùî êîíòàêòóþòü ³ç íåþ. Ó çä³éñíåíí³ êîíâåðãåíö³¿
ãîëîâíà ðîëü íàëåæèòü ãîðèçîíòàëüíèì ³ àìàêðèíîâèì êë³òèíàì, ÿê³ â³äïîâ³äàþòü
çà ïåðåäàâàííÿ ñèãíàë³â ëàòåðàëüíîãî ãàëüìóâàííÿ. Ùî áëèæ÷å äî ïåðèôåð³¿
ñ³òê³âêè, òî á³ëüøå âèðàæåíà êîíâåðãåíö³ÿ ãàíãë³îçíèõ êë³òèí.
Ó öåíòðàëüí³é ÿìö³ ³ ïîáëèçó íå¿ êîëáî÷êè òà
ïàëè÷êè ÷åðåç á³ïîëÿðí³ êë³òèíè êîíòàêòóþòü ç ³íäèâ³äóàëüíèìè ãàíãë³îçíèìè
êë³òèíàìè. Öå çàáåçïå÷óº âèñîêó ãîñòðîòó çîðó íàçâàíîãî â³ää³ëó ñ³òê³âêè.
²íòåíñèô³êàö³ÿ ïðîöåñ³â êîíâåðãåíö³¿ òà äèâåðãåíö³¿ íà ïåðèôå𳿠ñ³òê³âêè
ïðèçâîäèòü äî çíèæåííÿ ãîñòðîòè çîðó, àëå â òîé æå ÷àñ ï³äâèùóºòüñÿ ÷óòëèâ³ñòü
ãàíãë³îçíèõ êë³òèí. Íà ïåðèôå𳿠áëèçüêî 300 ïàëè÷îê êîíâåðãóþòü äî îäí³º¿
ãàíãë³îçíî¿ êë³òèíè, ùî é çàáåçïå÷óº ï³äâèùåííÿ ÷óòëèâîñò³ äî ñëàáêîãî ñâ³òëà.
Ñóìàðíî â ñ³òê³âö³ ïåðåâàæàþòü ïðîöåñè êîíâåðãåíö³¿ íàä äèâåðãåíö³ºþ. Ïðî öå
ñâ³ä÷èòü íåâ³äïîâ³äí³ñòü ðåöåïòîðíèõ êë³òèí (125 ìëí) àôåðåíòíèì íåéðîíàì (1
ìëí).
Á³ïîëÿðí³
êë³òèíè. Ó
ñ³òê³âö³ º á³ïîëÿðí³ êë³òèíè, ÿê³ äåïîëÿ-ðèçóþòüñÿ, ³ ò³, ùî
ã³ïåðïîëÿðèçóþòüñÿ. Ò³, ÿê³ äåïîëÿðèçóþòüñÿ, ñòèìóëþþòüñÿ òîä³, êîëè ðåöåïòîðíà
êë³òèíà ïîãëèíຠêâàíò ñâ³òëà. Ö³ êë³òèíè âîëîä³þòü ñïîíòàííîþ ïåéñìåêåðíîþ
àêòèâí³ñòþ.  òåìðÿâ³ ï³ä âïëèâîì ìåä³àòîðà, ÿêèé âèä³ëÿºòüñÿ ðåöåïòîðíîþ
êë³òèíîþ, äåïîëÿðèçàö³ÿ ïðèïèíÿºòüñÿ. Êë³òèíè, ÿê³ ã³ïåðïîëÿðèçóþòüñÿ, íàâïàêè,
ïðèãí³÷óþòüñÿ ïðè ñâ³òë³. Òîìó ï³ä âïëèâîì ñâ³òëà á³ïîëÿðí³ êë³òèíè ìîæóòü
ïåðåäàâàòè çáóäæåííÿ àáî ãàëüìóâàííÿ.
Ãîðèçîíòàëüí³
êë³òèíè. Ó
áîêîâèõ â³ää³ëàõ ñ³òê³âêè ê³ëüêà ðåöåïòîðíèõ ³ á³ïîëÿðíèõ êë³òèí ç'ºäíóþòüñÿ çà
äîïîìîãîþ ãîðèçîíòàëüíèõ êë³òèí. Âîíè â³äïîâ³äàþòü íà ìåä³àòîð ðåöåïòîð³â òàê,
ÿê ³ á³ïîëÿðí³ êë³òèíè, ÿê³ äåïîëÿðèçóþòüñÿ, òîáòî ïðè ñâ³òë³ çáóäæóþòüñÿ. Àëå
ïðè öüîìó âîíè âèä³ëÿþòü ³íã³á³ðóþ÷èé ìåä³àòîð, ÿêèé âèêîíóº ôóíêö³þ
ëàòåðàëüíîãî ãàëüìóâàííÿ á³ïîëÿðíèõ êë³òèí.
Àìàêðèíîâ³
êë³òèíè.
Àìàêðèíîâ³ êë³òèíè çáóäæóþòüñÿ á³ïîëÿðíèìè êë³òèíàìè ï³ä ÷àñ ¿õ äåïîëÿðèçàö³¿.
Á³ëüø³ñòü öèõ êë³òèí òàêîæ çàáåçïå÷óº ëàòåðàëüíå ãàëüìóâàííÿ, àëå âæå íà ð³âí³
ãàí-ãë³îçíèõ êë³òèí. Çà ÷àñîì öåé ïðîöåñ º êîíòðàñòíèì äî ïðèãí³÷ó-âàëüíîãî
ñèãíàëó ãîðèçîíòàëüíèõ êë³òèí. Äëÿ àìàêðèíîâèõ êë³òèí õàðàêòåðíå êîðîòêî÷àñíå
çáóäæåííÿ, ÿêå âîíè ìîæóòü ïåðåäàâàòè çà äîïîìîãîþ ì³ñöåâî¿ äåïîëÿðèçàö³¿ àáî
øëÿõîì âèíèêíåííÿ ÏÄ.
Ãàíãë³îçí³ êë³òèíè ïåðåäàþòü ñèãíàëè ó
öåíòðàëüí³ â³ää³ëè çîðîâî¿ ñèñòåìè çà äîïîìîãîþ ÏÄ. Ó ðàç³ â³äñóòíîñò³ ñòèìóëà
â³ä á³ïîëÿðíî¿ êë³òèíè â ãàíãë³îçí³é êë³òèí³ âèíèêຠñïîíòàííà äåïîëÿðèçàö³ÿ ³ç
÷àñòîòîþ ÏÄ áëèçüêî 5 çà 1 ñ. Ñòèìóëþ-âàëüíèé ñèãíàë ï³äâèùóº ³ìïóëüñàö³þ, à
ãàëüì³âíèé — ïðèãí³÷óº. Á³ïîëÿðí³ êë³òèíè, ÿê³ äåïîëÿðèçóþòüñÿ, ïåðåäàþòü ïðÿìå
çáóäæåííÿ â³ä ïàëè÷îê äî êîëáî÷îê. Êë³òèíè, ÿê³ ã³ïåðïîëÿðèçóþòüñÿ, âïëèâàþòü
íà ãàíãë³îçí³ êë³òèíè îïîñåðåäêîâàíî.
Ïðîöåñè êîíâåðãåíö³¿ ³ äèâåðãåíö³¿ ñêëàäàþòü
îñíîâó âèíèêíåííÿ ðåöåïòèâíèõ ïîë³â ãàíãë³îçíèõ êë³òèí ñ³òê³âêè. Ðåöåïòèâí³
ïîëÿ — öå ä³ëÿíêà ñ³òê³âêè, ó ìåæàõ ÿêî¿ çîðîâèé ñòèìóë âèêëèêຠâ³äïîâ³äíèé
ïðîöåñ ó ãàíãë³îçíèõ êë³òèíàõ. Ïðîöåñ öåé ìîæå ïîëÿãàòè ó çáóäæåíí³ àáî
ãàëüìóâàíí³. Çà ðàõóíîê öèõ ïðîöåñ³â ó ãàíãë³îçí³é êë³òèí³ âæå ó âëàñíå
ñ³òê³âö³ âèíèêຠïðîñòîðîâà ñóìàö³ÿ.
Ó ñ³òê³âö³ âèÿâëåíî äâà êëàñè ãàíãë³îçíèõ
êë³òèí ç àíòàãîí³ñòè÷íîþ îðãàí³çàö³ºþ ¿õ .ðåöåïòîðíèõ ïîë³â. Íåéðîíè ç on-öåíòðîì
(âêëþ÷åííÿ) â³äïîâ³äàþòü äåïîëÿðèçàö³ºþ íà îñâ³òëåííÿ öåíòðà ¿õ ðåöåïòîðíèõ
êë³òèí, ùî ñïðè÷èíÿº çá³ëüøåííÿ ³ìïóëüñíî¿ àêòèâíîñò³ â ãàíãë³îçí³é êë³òèí³. Ó
òîé æå ÷àñ îñâ³òëåííÿ ïåðèôå𳿠öèõ ïîë³â âåäå äî ã³ïåðïîëÿðèçàö³¿ ìåìáðàíè ³
çìåíøåííÿ ÷àñòîòè ³ìïóëüñàö³¿. Ïðè îäíî÷àñíîìó îñâ³òëåíí³ öåíòðà ³ ïåðèôåð³¿
ðåàêö³ÿ öåíòðà ïåðåâàæàº, õî÷à ñóìàðíà â³äïîâ³äü áóäå çíèæåíîþ.
Ó íåéðîíàõ ç off-öåíòðîì (âèêëþ÷åííÿ)
ñïîñòåð³ãàþòüñÿ ³íø³ ÿâèùà. Àäåêâàòíèì ñòèìóëîì ¿õ º çìåíøåííÿ îñâ³òëåííÿ
öåíòðà ïîëÿ àáî æ çá³ëüøåííÿ îñâ³òëåííÿ ïåðèôåð³¿, Ó ãàíãë³îç-íèõ êë³òèíàõ
çáóäæåííÿ íåéðîí³â ñ³òê³âêè ïðîÿâëÿºòüñÿ çíà÷íî êðàùå, ÿêùî ïðîì³íü ñâ³òëà
ïîòðàïëÿº ïîðÿä ³ç ìåæåþ «òåìíå — ñâ³òëå». ³äïîâ³äü íåéðîíà ìàêñèìàëüíà, ÿêùî
ïðîìåí³ â³ä òî÷êè íàäõîäÿòü äî íåéðîíà ç off-öåíòðîì íà êîðäîí öåíòð —
ïåðèôåð³ÿ ç íåîñâ³òëåíîãî áîêó, à äî íåéðîíà ç îï-öåíòðîì — ç îñâ³òëåíîãî áîêó.
Ïëîùà ïîëÿ íå ïîñò³éíà, âîíà ìîæå çì³íþâàòèñÿ ï³ä âïëèâîì ëàòåðàëüíîãî
ãàëüìóâàííÿ, ïðè ïîë³ïøåíí³ îñâ³òëåííÿ ïðåäìåòà ðåöåïòîðíå ïîëå çìåíøóºòüñÿ.
ÎÁÐÎÁÊÀ ÑÈÃÍÀË²Â Ó ÖÅÍÒÐÀËÜÍÈÕ
²ÄIJËÀÕ ÇÎÐÎÂί ÑÈÑÒÅÌÈ
Á³ëÿ îñíîâè ÷åðåïà îáèäâà çîðîâèõ íåðâè
çëèâàþòüñÿ, âíàñë³äîê ÷îãî íîñîâ³ ïîëîâèíè íåðâîâèõ âîëîêîí ïåðåõîäÿòü íà
êîíò-ðàëàòåðàëüíèé á³ê. Ïåðåõðåùåíà ÷àñòèíà âîëîêîí íåñå ³íôîðìàö³þ ïðî ò³
â³ää³ëè ñ³òê³âêè, íà ÿê³ ïàäàþòü ïðîìåí³ â³ä çîâí³øíüî¿ ïîëîâèíè ðîã³âêè. Òîìó
çîðîâèé íåðâ, ïðîéøîâøè íàâõðåñò, íåñå ³íôîðìàö³þ ó êîæíó ïîëîâèíó ìîçêó
ïåðåâàæíî â³ä â³äïîâ³äíî¿ ïîëîâèíè çîðîâîãî ïîëÿ (ðèñ.9.11).
Çîðîâèé òðàêò ïðîõîäèòü ÷åðåç ëàòåðàëüí³
êîë³í÷àñò³ ò³ëà. Ïðîòå ÷àñòèíà âîëîêîí ïåðåä ïîïàäàííÿì ó ëàòåðàëüíå êîë³í÷àñòå
ò³ëî äຠâ³äãàëóæåííÿ äî íåéðîí³â âåðõí³õ ãîðáê³â ÷îòèðèãîðáêîâîãî ò³ëà.
Çîðîâèé ñèãíàë, ïðîéøîâøè ÷åðåç ö³ ñòðóêòóðè ³ ÿäðà äîïîì³æíîãî çîðîâîãî
òðàêòó, ïîòðàïëÿº äî íåðâîâî¿ çîðîâî¿ êîðè. Ïîðÿä ç íåþ ëåæàòü âòîðèííà ³
òðåòèííà ä³ëÿíêè êîðè âåëèêîãî ìîçêó.
ÎÁÐÎÁÊÀ ÇÎÐÎÂί ²ÍÔÎÐÌÀÖ²¯
 ï³äê³ðêîâèõ
ÿäðàõ
Íà ð³âí³ íåéðîí³â ï³äê³ðêîâèõ
ÿäåð òàêîæ ìîæíà ïîì³òèòè ð å -öåïòèâí³ ïîëÿ, ÿê³ çàáåçïå÷óþòü çâ'ÿçîê ³ç
êîíêðåòíèìè ðåöåïòîðàìè ñ³òê³âêè. Ðåöåïòèâí³ ïîëÿ òóò òàêîæ êðóãë³, õî÷ ³ ìåíø³
çà ðîçì³ðîì, í³æ íà ð³âí³ ãàíãë³îçíèõ êë³òèí.
Ó êîæíîìó ç öèõ ÿäåð â³äïîâ³äíèì ÷èíîì
îáðîáëÿºòüñÿ çîðîâà ³íôîðìàö³ÿ. Ïðè÷îìó òóò çîðîâ³ íåéðîíè àêòèâíî âçàºìîä³þòü
³ç áëèçüêî ðîçòàøîâàíèìè ñòðóêòóðàìè ÖÍÑ. Òàê, ó âåðõí³õ ãîðáêàõ
÷îòèðèãîðáêîâîãî ò³ëà íåéðîíè â³äïîâ³äàþòü ïîÿâîþ ÏÄ ïåðåâàæíî ó â³äïîâ³äü íà
ñòèìóë, ùî ðóõàºòüñÿ. Ïðè öüîìó îäí³ íåéðîíè ðåàãóþòü íà ðóõ çîðîâîãî ñòèìóëà
÷åðåç ðåöåïòîðíå ïîëå ëèøå â ïåâíîìó íàïðÿìêó, ó ³íøèõ ñïðÿìóâàííÿ âèðàæåíå
ìåíøîþ ì³ðîþ. Ó çâ'ÿçêó ç öèì äëÿ âèíèêíåííÿ ðåàêö³¿ íåéðîíà òðåáà, ùîá ïðåäìåò
ðóõàâñÿ. Àëå, êîëè ïðåäìåò íåðóõîìèé, òî ïîòð³áíî, ùîá ðóõàëèñü î÷í³ ÿáëóêà. Ó
ãëèáîêèõ øàðàõ ãî"ðáê³â º íåéðîíè, ÿê³ çàáåçïå÷óþòü çä³éñíåííÿ ëèøå òàêèõ
îêîðóõîâèõ ðåôëåêñ³â.
Ïîðÿä ³ç çîðîâèìè ñèãíàëàìè íåéðîíè âåðõí³õ
ãîðáê³â ÷îòèðèãîðáêîâîãî ò³ëà îäåðæóþòü ³íôîðìàö³þ ïðî çâóêè, ïîëîæåííÿ ãîëîâè,
à òàêîæ ïåðåðîáëåíó çîðîâó ³íôîðìàö³þ, ùî ïîâåðòàºòüñÿ ïåòëåþ çâîðîòíîãî
çâ'ÿçêó â³ä íåéðîí³â ïåðâèííî¿ çîðîâî¿ êîðè. Ç óðàõóâàííÿì öüîãî ïðèïóñêàþòü,
ùî ïåðåäí³ ãîðáêè ÷îòèðèãîðáêîâîãî ò³ëà º ïåðâèííèìè öåíòðàìè ³íòåãðóâàííÿ
³íôîðìàö³¿ äëÿ ïðîñòîðîâî¿ îð³ºíòàö³¿.
Ó ëàòåðàëüíîìó êîë³í÷àñòîìó ò³ë³ òðè øàðè
íåéðîí³â ïîâ'ÿçàí³ ç ³ïñå-, à òðè — ç êîíòðàëàòåðàëüíèì îêîì. Áàãàòî íåéðîí³â
çãðóïîâàí³ òàê, ÿê ³ â ñ³òê³âö³, òîáòî ó âèãëÿä³ êîíöåíòðè÷íèõ ðåöåïòèâíèõ
ïîë³â. Ìîæíà âèä³ëèòè äâà êëàñè íåéðîí³â: íåéðîíè, ÿê³ â³äïîâ³äàþòü íà
êîíòðàñò, ³ íåéðîíè, ùî â³äïîâ³äàþòü íà ñâ³òëî é òåìðÿâó.  îáîõ ãðóïàõ
íåéðîí³â º ïîëÿ ç on- ³ off-öåíòðàìè. Äåÿê³ íåéðîíè ìàþòü
ñâ³òëîñïåöèô³÷í³ ï î -ë ÿ. Ñèñòåìà íåéðîí³â ñ³òê³âêè ³ ëàòåðàëüíîãî
êîë³í÷àñòîãî ò³ëà àíàë³çóº çîðîâ³ ñòèìóëè, îö³íþþ÷è ¿õ êîëüîðîâ³
õàðàêòåðèñòèêè, ïðîñòîðîâèé êîíòðàñò ³ ñåðåäíº îñâ³òëåííÿ ð³çíîìàí³òíèõ ä³ëÿíîê
ïîëÿ çîðó. ²ñíóº òðè òèïè ãàíãë³îçíèõ êë³òèí ñ³òê³âêè. Áëèçüêî 40 % êë³òèí
ïðèïàäຠíà êë³òèíè ç ìàëèì ä³àìåòðîì (äî 10 ìêì), êîòð³ ð³âíîì³ðíî ðîçòàøîâàí³
ïî âñ³é ñ³òê³âö³. ¯õ íåéðîíè ïðîåêòóþòüñÿ áåçïîñåðåäíüî â ïåðåäí³ ãîðáêè é
ñóñ³äí³ ä³ëÿíêè, ¿õ ³ìïóëüñè íàäçâè÷àéíî âàæëèâ³ äëÿ âèçíà÷åííÿ ïðåäìåòà, ÿêèé
ðóõàºòüñÿ, ³ êîîðäèíàö³¿ ðóõ³â îêà.
Ñåðåäíüîãî ðîçì³ðó íåéðîíè (10—15 ìêì), ÿêèõ
º áëèçüêî 55 °/î, îäåðæóþòü ³ìïóëüñàö³þ â³ä öåíòðàëüíî ðîçòàøîâàíèõ êîëáî÷îê ³
ïàëè÷îê. ϳñëÿ ïåðåõðåñòó ¿õ â³äðîñòêè íåñóòü ³íôîðìàö³þ ó ëàòåðàëüíå
êîë³í÷àñòå ò³ëî é çîðîâó êîðó.
Äóæå âåëèê³ ãàíãë³îçí³ êë³òèíè (ä³àìåòð
áëèçüêî 35 ìêì) ñêëàäàþòü 5 % óñ³õ êë³òèí. Âîíè ìàþòü øèðîê³ äåíäðèòí³ ïîëÿ â
ñ³òê³âö³. ¿õ â³äðîñòêè ïðîåêòóþòüñÿ â îáèäâà ëàòåðàëüí³ êîë³í÷àñò³ ò³ëà é
âåðõí³ ãîðáêè ÷îòèðèãîðáêîâîãî ò³ëà.
ÇÎÐÎÂÀ ÊÎÐÀ
Íàñòóïíèé
åòàï àíàë³çó çîðîâèõ ñòèìóë³â ïîâ'ÿçàíèé ³ç ôóíêö³ºþ êîðè âåëèêîãî ìîçêó. Â
êîæí³é ï³âêóë³ ïðåäñòàâëåí³ ëÿøå êîíòðàëàòåðàëüí³ ÷àñòèíè ïîë³â çîðó îáîõ î÷åé.
Íåéðîíè, ÿê³ íàäñèëàþòü ³íôîðìàö³þ â³ä êîæíîãî îêà, óòâîðþþòü ñâîºð³äíó
ñìóãàñò³ñòü. Ó êîð³ âåëèêîãî ìîçêó íåéðîíè çãðóïîâàí³ ó âåðòèêàëüí³ êîëîíêè ç
îäíàêîâèì ôóíêö³îíàëüíèì çíà÷åííÿì. Ó ¿õ ôîðìóâàíí³ ìîæíà âèä³ëèòè äâ³
îñîáëèâîñò³: à) ä³ëÿíêà êîðè, ùî îäåðæóº ³íôîðìàö³þ â³ä öåíòðàëüíî¿ ëàíêè (çîíè
íàéâèùî¿ ãîñòðîòè çîðó), ïðèáëèçíî â 35 ðàç³â á³ëüøà â³ä ä³ëÿíêè òàêî¿ æ
âåëè÷èíè íà ïåðèôå𳿠ñ³òê³âêè; á) ó êîëîíö³ çîðîâî¿ êîðè íàë³÷óºòüñÿ ïîíàä 12
øàð³â êë³òèí. Ó ïåðâèíí³é çîí³ êîðè ëèøå íåçíà÷íà ÷àñòèíà íåéðîí³â ðåàãóº íà
òàê³ ïðîñò³ ñòèìóëè, ÿê ñâ³òëî ÷è òåìðÿâà. Äðóãà ãðóïà íåéðîí³â â³äïîâ³äຠíà
ïîð³âíÿíî ïðîñò³ êîíòóðè â³äïîâ³äíî¿ îð³ºíòàö³¿, çëîìè êîíòóð³â.
Îäíàê á³ëüø³ñòü íåéðîí³â
êîðè âåëèêîãî ìîçêó çàáåçïå÷óþòü ðîçï³çíàâàííÿ ñêëàäíèõ ³ äóæå ñêëàäíèõ ÐÏ. Äëÿ
ñêëàäíèõ ÐÏ ñòèìóëîì º ìåæà ì³æ òåìíèì ³ ñâ³òëèì, àëå â³äïîâ³äíî¿ îð³ºíòàö³¿,
÷è ðîçðèâè êîðäîí³â ç â³äïîâ³äíîþ îð³ºíòàö³ºþ òîùî. Äóæå ñêëàäí³ ÐÏ ÷àñòèíè
íåéðîí³â ðåàãóþòü íà êîðäîíè ì³æ ñâ³òëèì ³ òåìíèì ÷³òêî âèçíà÷åíî¿ îð³ºíòàö³¿ ³
îáìåæåíî¿ äîâæèíè, â³äïîâ³äí³ êóòè.
Óíàñë³äîê öüîãî â êîð³
âåëèêîãî ìîçêó, íàïðèêëàä, äëÿ ñïðèéìàííÿ ÿêî¿-íåáóäü ë³òåðè ïîâèíí³
çáóäæóâàòèñÿ áàãàòî íåéðîí³â, êîæíèé ç ÿêèõ ðåàãóº íà â³äïîâ³äíó ÷àñòèíó
ë³òåðè. Îäíî÷àñíå ¿õ 'çáóäæåííÿ äຠñâîºð³äíó íåéðîííó ìîçà¿êó, ÿêà â ïðîöåñ³
âèâ÷åííÿ äîçâîëÿº âï³çíàòè öþ ë³òåðó ÿê ö³ëå. Ö³ ïðîöåñè â³äáóâàþòüñÿ ó
âòîðèíí³é ³ òðåòèíí³é çîðîâèõ ä³ëÿíêàõ êîðè âåëèêîãî ìîçêó.
ÑÏÐÈÉÌÀÍÍß ÊÎËÜÎÐÓ
Îêî ëþäèíè ðîçð³çíÿº íå ò³ëüêè ôîðìó,
ïîâåðõíþ ÷è â³äò³íêè ñ³ðîãî êîëüîðó. Âîíî ìîæå ðîçï³çíàòè õâèë³ ó ä³àïàçîí³ â³ä
400 äî 760 íì, ÿê³ ñêëàäàþòü ð³çíîìàí³òí³ êîëüîðè. Áåçïîñåðåäíüî ïðèëåãë³ äî
íèõ ä³ëÿíêè ³íôðà÷åðâîíîãî ³ óëüòðàô³îëåòîâîãî ñâ³òëà íå âèêëèêàþòü í³ÿêèõ
êîëüîðîâèõ â³ä÷óòò³â, õî÷à ïðè âèñîê³é ³íòåíñèâíîñò³ âîíè ìîæóòü àñîö³þâàòèñÿ
³ç çàíàäòî ñëàáêèìè (ñ³ðèìè) òîíàìè. Ëþäèíà ìîæå ðîçð³çíÿòè äî 7 ìëí êîëüîðîâèõ
â³äò³íê³â. Õðîìàòè÷í³ â³äò³íêè ìàþòü òðè õàðàêòåðèñòèêè: òîí, íàñè÷åí³ñòü ³
ÿñí³ñòü. Óñÿ ãàìà êîëüîð³â â³ä ÷åðâîíîãî äî ô³îëåòîâîãî ìîæå áóòè çîáðàæåíà çà
äîïîìîãîþ ïîñòóïîâîãî ïåðåõîäó â³ä îäíîãî â³äò³íêó äî ³íøîãî.
Êîæíèé êîë³ð ìຠñâîþ õâèëþ ïåâíî¿ äîâæèíè.
Òàê, äîâæèíà õâèë³ ÷åðâîíîãî êîëüîðó ñòàíîâèòü 700 íì, çåëåíîãî — 546 íì,
áëàêèòíîãî — 435 íì. Ïðè çì³øóâàíí³ öèõ êîëüîð³â ìîæíà îäåðæàòè ïðîì³æí³
êîëüîðè. Âêàçàí³ òðè êîëüîðè âèçíàí³ ì³æíàðîäíîþ êîíâåíö³ºþ ÿê ãîëîâí³
(ïåðâèíí³). гâíîì³ðíå çì³øóâàííÿ ¿õ äîçâîëÿº îäåðæàòè á³ëèé êîë³ð, à
çì³øóâàííÿ ÷åðâîíîãî êîëüîðó ç äîâæèíîþ õâèë³ 617 íì ³ çåëåíîãî ç äîâæèíîþ
õâèë³ 546 íì äຠïðîì³æíèé æîâòèé êîë³ð ç äîâæèíîþ õâèë³ 589 íì. Öå ëÿãëî ó
îñíîâó òðèêîìïîíåíòíî¿ òåî𳿠êîëüîðîâîãî çîðó.
Òðèêîìïîíåíòíà
òåîð³ÿ (Þíãà—Ãåëüìãîëüöà). Ââàæàþòü, ùî íà ð³âí³ ðåöåïòîð³â êîëüîðîâå áà÷åííÿ çàáåçïå÷óºòüñÿ
çàâäÿêè òîìó, ùî ó ñ³òê³âö³ º ÿê ì³í³ìóì òðè òèïè êîëáî÷îê, êîæíà ç ÿêèõ
ôóíêö³îíóº ÿê íåçàëåæíèé ïðèéìà÷. Îäí³ êîëáî÷êè ì³ñòÿòü ï³ãìåíò, êîòðèé ðåàãóº
íà ÷åðâîíèé êîë³ð, ï³ãìåíò ³íøèõ êîëáî÷îê ÷óòëèâèé äî çåëåíîãî, ùå ³íøèõ— äî
ô³îëåòîâîãî. Áóäü-ÿêèé êîë³ð âïëèâຠíà âñ³ òèïè êîëáî÷îê, àëå ÷óòëèâ³ñòü äî
«ñâîãî» íàéâèùà. Êîìá³íàö³ÿ çáóäæåííÿ ¿õ îáðîáëÿºòüñÿ ó âñ³õ íåðâîâèõ öåíòðàõ
ÖÍÑ, àæ äî âëàñíå êîðè âåëèêîãî ìîçêó, ³ ò³ëüêè êîìïëåêñ ô³ç³îëîã³÷íèõ ïðîöåñ³â
ñïðèéìàºòüñÿ íàøîþ ñâ³äîì³ñòþ ÿê â³äïîâ³äíèé êîë³ð.
Òåîð³ÿ
îïîíåíòíèõ êîëüîð³â (Ãåð³íãà). Áóëî ïîì³÷åíî, ùî ïðè ðîçãëÿäàíí³ ê³ëüêîõ êîëüîð³â
ìîæíà ïîì³òèòè ïîÿâó ÿêîãî-íåáóäü ³íøîãî êîëüîðó àáî çíèêíåííÿ ÿêîãîñü êîëüîðó.
Òàêèì ÷èíîì, ñ³ðå êîëî íàâêîëî ÿñíî-çåëåíîãî ê³ëüöÿ âèãëÿäຠÿê ÷åðâîíå. Ãåð³íã
íà ï³äñòàâ³ íàçâàíîãî åôåêòó çàïðîïîíóâàâ òåîð³þ îïîíåíòíèõ êîëüîð³â. ³í
ââàæàâ, ùî º ÷îòèðè îñíîâíèõ êîëüîðè, íà ï³äñòàâ³ ÿêèõ ìîæíà âèä³ëèòè ïîïàðí³ ¿õ
êîëüîðîêîíòðàñòí³ ïîºäíàííÿ, íàïðèêëàä, çåëåíî-÷åðâîíå, æîâòî-ñèíº.
Ïðèïóñêàþòü, ùî ³ñíóº òðè òèïè êîëáî÷îê, ÿê³ ñïðèéìàþòü êð³ì âêàçàíèõ äâîõ ïàð
ùå é á³ëî-÷îðíó. ²íø³ êîëüîðîâ³ â³ä÷óòòÿ íàðîäæóþòüñÿ çà äîïîìîãîþ ïîºäíàííÿ
òðüîõ íàçâàíèõ ñïîëó÷åíü.
Ó îñòàíí³ ðîêè, êîëè
íàâ÷èëèñü â³äâîäèòè á³îïîòåíö³àëè â³ä îêðåìèõ ðåöåïòîð³â ³ íåðâîâèõ êë³òèí,
áóëî äîâåäåíî, ùî ïðàâèëüíèìè áóëè îáèäâ³ âèùåíàçâàí³ òåîð³¿. Òðèêîìïîíåíòíà
òåîð³ÿ äîö³ëüíà äëÿ îïèñóâàííÿ ïðîöåñ³â, ÿê³ â³äáóâàþòüñÿ íà ð³âí³ êîëáî÷îê.
Îáðîáêà êîëüîðîâî¿ ³íôîðìàö³¿ íà âèùèõ ð³âíÿõ íåðâîâèõ çâ'ÿçê³â â³äáóâàºòüñÿ çà
ïðèíöèïîì îäíî÷àñíîãî êîëüîðîâîãî êîíòðàñòó. Áóëî âèÿâëåíî ãàíãë³îçí³ êë³òèíè,
ÿê³ ìàþòü ðåöåïòèâí³ ïîëÿ íàçâàíèõ âèùå êîëüîðîâèõ ñïîëó÷åíü. Âïëèâ íà öåíòð ¿õ
ÐÏ ñâ³òëîì îäí³º¿ ä³ëÿíêè ñïåêòðà çáóäæóº òàê³ êë³òèíè, îñâ³òëåííÿ ³íøèì
êîëüîðîì — ãàëüìóº. Ó äåÿêèõ âèïàäêàõ ñïåêòðàëüíà ÷óòëèâ³ñòü ïåðèôå𳿠¿õ ÐÏ º
äçåðêàëüíèì â³äîáðàæåííÿì êðèâèõ äëÿ ¿õ öåíòðà. Íåéðîíè ëàòåðàëüíèõ êîë³í÷àñòèõ
ò³ë òàêîæ ìàþòü âèãëÿä êîëüîðîêîíòðàñòíèõ ðåöåïòèâíèõ ïîë³â.
Ïðî íàÿâí³ñòü êîëüîðîñïåöèô³÷íèõ êîëáî÷îê
ñâ³ä÷èòü òîé ôàêò, ùî ëþäè ç ïðèðîäæåíîþ â³äñóòí³ñòþ êîëáî÷îê íåçäàòí³
ñïðèéìàòè òîé ÷è òîé êîë³ð. Íàé÷àñò³øå â ïðàêòèö³ çóñòð³÷àþòüñÿ äàëüòîí³êè
(ïðîòàíîòðîïè). Öå ëþäè, ÿê³ íå ñïðèéìàþòü ÷åðâîíèé êîë³ð. Äàëüòîí³çì
ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ó 8 % ÷îëîâ³ê³â ³ çóìîâëåíèé ãåíåòè÷íèì äåôåêòîì ó íåïàðí³é
Õ-õðîìîñîì³. Äëÿ âèÿâëåííÿ äåôåêòó ñïðèéíÿòòÿ êîëüîð³â êîðèñòóþòüñÿ
ñïåö³àëüíèìè ïîë³õðîìàòè÷íèìè òàáëèöÿìè. Ïðîòàíîòðîïè íå ñïðèéìàþòü ÷åðâîíèé
êîë³ð, à ñèíüî áëàêèòíèé ¿ì çäàºòüñÿ áåçáàðâíèì. Çíà÷íî ð³äøå áóâàº
äåéòåðàíîï³ÿ. Ïðè òàê³é âàä³ ëþäèíà íå â³äð³çíÿº çåëåí³ êîëüîðè â³ä
òåìíî-÷åðâîíèõ ³ áëàêèòíèõ. Ùå ð³äøå çóñòð³÷àþòüñÿ ëþäè ç òðèòàíî-ﳺþ, ÿê³ íå
ñïðèéìàþòü ñèí³é ³ ô³îëåòîâèé êîëüîðîâ³ ñïåêòðè. Ó ðàç³ ö³ëêîâèòîãî óðàæåííÿ
êîëáî÷êîâîãî àïàðàòà áóâຠïîâíà êîëüîðîâà ñë³ïîòà. Ëþäèíà ïðåäìåòè áà÷èòü ëèøå
â ñ³ðèõ òîíàõ. ßêùî êîëüîðîâ³ õàðàêòåðèñòèêè íà ð³âí³ ñ³òê³âêè òà ï³äê³ðêîâèõ
ñòðóêòóð ò³ëüêè ïî÷èíàþòü àíàë³çóâàòèñÿ, òî îñòàòî÷íèé âèñíîâîê ôîðìóºòüñÿ ëèøå
íà ð³âí³ êîðè âåëèêîãî ìîçêó. Òîìó ëþäèíà ç äåôåêòîì êîëüîðîâîãî áà÷åííÿ â
ïðîöåñ³ ðîçâèòêó ïðèñòîñîâóºòüñÿ, ÷àñòêîâî êîìïåíñóþ÷è öåé íåäîë³ê.
ѲÒËÎÂÀ ² ÒÅÌÍÎÂÀ ÀÄÀÏÒÀÖ²ß
×óòëèâ³ñòü ðåöåïòîðíèõ êë³òèí îêà çàëåæèòü
â³ä ïîïåðåäíüîãî ïîäðàçíèêà. ϳñëÿ 䳿 ³íòåíñèâíîãî ñâ³òëà ÷óòëèâ³ñòü ð³çêî
çíèæóºòüñÿ, à â òåìðÿâ³ — ï³äâèùóºòüñÿ. Ç ïðîöåñîì àäàïòàö³¿ çâ'ÿçàíà ïîñòóïîâà
«ïîÿâà» ïðåäìåò³â ïðè ïåðåõîä³ ç äîáðå îñâ³òëåíîãî ïðèì³ùåííÿ ó òåìíå ³,
íàâïàêè, íà äóæå ÿñêðàâå ñâ³òëî ïðè ïîâåðíåíí³ â îñâ³òëåíó ê³ìíàòó. Ïðè÷îìó
ñâ³òëîâà àäàïòàö³ÿ â³äáóâàºòüñÿ øâèäøå, í³æ òåìíîâà. ×àñòêîâî öå ïîÿñíþºòüñÿ
òèì, ùî ÷óòëèâ³ñòü «äåííèõ» êîëáî÷îê çì³íþºòüñÿ øâèäøå (â³ä 40 ñ äî ê³ëüêîõ
õâèëèí), í³æ «âå÷³ðí³õ» ïàëè÷îê (çàâåðøóºòüñÿ ÷åðåç 40—50 õâ).
Ìåõàí³çìè àäàïòàö³¿ äî çì³í îñâ³òëåííÿ
ïîøèðþþòüñÿ ÿê íà ðåöåïòîðíèé, òàê ³ íà îïòè÷íèé àïàðàòè îêà. Öå ïîÿñíþºòüñÿ
ðåàêö³ºþ ç³íèö³: âîíà çâóæóºòüñÿ íà ñâ³òë³ ³ ðîçøèðþºòüñÿ ó òåìðÿâ³. Âíàñë³äîê
öüîãî çì³íþºòüñÿ ê³ëüê³ñòü ðåöåïòîð³â, íà ÿê³ ïàäàþòü ïðîìåí³ ñâ³òëà: âêëþ÷åííÿ
ó ñóò³íêàõ ïàëè÷îê ïîã³ðøóº ãîñòðîòó çîðó ³ ñïîâ³ëüíþº ÷àñ òåìíîâî¿ àäàïòàö³¿.
Ó âëàñíå ðåöåïòîðíèõ êë³òèíàõ ïðîöåñè çíèæåííÿ ³ ï³äâèùåííÿ ÷óòëèâîñò³
îáóìîâëåí³, ç îäíîãî áîêó, çì³íîþ ð³âíîâàãè ì³æ ï³ãìåíòîì, ùî ðîçïàäàºòüñÿ, ³
òèì, ùî ñèíòåçîâàíèé. Ç ³íøîãî áîêó, íåéðîí-í³ ìåõàí³çìè êð³ì ðåàêö³¿ ç³íèö³
ðåãóëþþòü òàêîæ ðîçì³ðè ðåöåïòîðíèõ ïîë³â, ïåðåìèêàííÿ ç ñèñòåìè êîëáî÷îê íà
ñèñòåìó ïàëè÷îê.
Ïåðåêîíàòèñÿ â äèíàì³ö³ àäàïòàö³¿ ìîæíà ïðè
ðîçãëÿäàíí³ ìàëþíêà, Êîëè ñïî÷àòêó ô³êñóâàòè ïîãëÿä íà ïðàâ³é ïîëîâèí³ ìàëþíêà,
à ïîò³ì ïåðåâåñòè éîãî íà ë³âó, òî ïðîòÿãîì ê³ëüêîõ ñåêóíä ìîæíà áà÷èòè íåãàòèâ
ïðàâî¿ ïîëîâèíè. Ò³ ä³ëÿíêè ñ³òê³âêè, íà ÿê³ ïàäàëè ïðîìåí³ â³ä òåìíèõ ì³ñöü,
ñòàþòü ÷óòëèâ³øèìè, í³æ ñóñ³äí³. Öå ÿâèùå íàçèâàºòüñÿ ïîñë³äîâíèì îáðàçîì.
Ïðè÷îìó çîáðàæåííÿ áóâຠ³ êîëüîðîâèì. Çà ðàõóíîê êîëüîðîâî¿ àäàïòàö³¿ ï³ñëÿ
ðîçãëÿäàííÿ ÿêîãî-íåáóäü êîëüîðîâîãî ïðåäìåòà, ÿêùî ïåðåâåñòè ïîãëÿä íà á³ëó
ñò³íêó, ìîæíà ïîáà÷èòè òîé ñàìèé ïðåäìåò, àëå ó äîäàòêîâèõ êîëüîðàõ. Î÷åâèäíî,
öå çóìîâëåíî òèì, ùî á³ëèé êîë³ð
ì³ñòèòü êîìïëåêñ ñâ³òëîâèõ ïðîìåí³â ç ð³çíîþ äîâæèíîþ õâèëü. ² êîëè íà
îêî ïàäຠïðîì³íü ç òàêîþ æ äîâæèíîþ õâèë³, ÿê ³ ðàí³øå, òî ÷óòëèâ³ñòü
â³äïîâ³äíèõ êîëáî÷îê ñòຠíèæ÷îþ ³ öåé êîìïîíåíò êîëüîðó í³áè âèâîäèòüñÿ ³ç
á³ëîãî.
ÑÏÐÈÉÍßÒÒß ÏÐÎÑÒÎÐÓ
Ðóõ î÷åé
Äëÿ íîðìàëüíîãî áà÷åííÿ ïðåäìåò³â îêî ïîâèííå
ïîñò³éíî ðóõàòèñÿ. Îñê³ëüêè ³ìïóëüñè â ðåöåïòîðíèõ êë³òèíàõ âèíèêàþòü ó ìîìåíò
âìèêàííÿ ÷è âèìèêàííÿ ñâ³òëà, òðåáà ïîñò³éíî ïåðåâîäèòè ïðîì³íü ñâ³òëà íà íîâ³
ðåöåïòîðè. Ïðè ðåºñòðàö³¿ ìèìîâ³ëüíîãî ðóõó îêà ìîæíà ïîì³òèòè, ùî òðèâàë³ñòü
êîæíîãî îêðåìîãî åëåìåíòó ðóõó äîð³âíþº ñîòèì ÷àñòêàì ñåêóíäè, à ðîçì³ð éîãî íå
ïåðåâèùóº 20°. Êð³ì öüîãî, îêî áåçïåðåðâíî äð³áíî òðåìòèòü ³ äðåéôóº,
çì³ùóþ÷èñü ç òî÷êè ô³êñàö³¿ çîðó. Ö³ ðóõè ïîòð³áí³ äëÿ äåçàäàïòàö³¿ çîðîâèõ
íåéðîí³â. Îáèäâà îêà çâè÷àéíî ðóõàþòüñÿ ñï³âäðóæíî. Ðóõîâèé àïàðàò î÷åé
ñêëàäàºòüñÿ ³ç øåñòè çîâí³øí³õ ì'ÿç³â, ÿê³ ³ííåðâóþòüñÿ òðüîìà ÷åðåïíèìè
íåðâàìè. Ìîòîíåéðîíè ¿õ çãðóïîâàí³ â ñòîâáóð³ ìîçêó ³ ïåðåáóâàþòü ï³ä âïëèâîì
ðåòèêóëÿðíî¿ ôîðìàö³¿ éîãî. Âåëèêå çíà÷åííÿ äëÿ âèíèêíåííÿ ðóõ³â îêà ìàþòü
íåéðîíè âåðõí³õ ãîðáê³â ÷îòèðèãîðáêîâîãî ò³ëà â ìîçêó. Àôåðåíòí³ øëÿõè ³íøèõ
ñåíñîðíèõ ñèñòåì, ùî ì³ñòÿòüñÿ â ñòîâáóð³ ìîçêó, çàáåçïå÷óþòü â³äïîâ³äíèé ðóõ
î÷åé ïðè ¿õ ïîäðàçíåíí³ (í³ñòàãì ³ ðóõ î÷åé ïðè 䳿 âåñòèáóëÿðíèõ ñòèìóë³â, ïîâîðîò
ãîëîâè ³ î÷åé ó íàïðÿìêó äæåðåëà øóìó òîùî). Ñþäè íàäõîäÿòü êîìàíäè ³ â³ä êîðè
âåëèêîãî ìîçêó äëÿ âèêîíàííÿ ñâ³äîìîãî ðóõó î÷åé.
Çà äîïîìîãîþ çîðó ìîæíà ñïðèéìàòè ðóõ
ïðåäìåòà. Ïðè öüîìó â³äáóâàºòüñÿ îö³íêà ïîëîæåéëÿ íåðóõîìîãî äî ðóõîìîãî
îá'ºêòà, ïðîìåí³ â³ä ÿêîãî ïåðåì³ùóþòüñÿ ñ³òê³âêîþ.
×óòëèâ³ñòü äî ðóõó çìåíøóºòüñÿ ïðè çá³ëüøåíí³
â³äñòàí³ ì³æ ñòèìóëüîâàíîþ ä³ëÿíêîþ ñ³òê³âêè ³ öåíòðàëüíîþ ÿìêîþ. Äëÿ îö³íêè
øâèäêîñò³ ðóõó ãîëîâíå çíà÷åííÿ ìຠöåíòðàëüíèé ìåõàí³çì çîðîâî¿ êîðè. Ó
çâ'ÿçêó ç âåëèêîþ ðîëëþ ðîçòàøîâàíèõ öåíòðàëüíî ðåöåïòîðíèõ êë³òèí äëÿ îö³íêè
øâèäêîñò³ ðóõó òðåáà çíàòè ëîêàë³çàö³þ ïðîìåí³â íà ñ³òê³âö³ ³ ïðè ïîÿâ³
îá'ºêòà, ùî ðóõàºòüñÿ ïî ïåðèôå𳿠¿¿, îêî ïåðåâîäèòü éîãî â ä³ëÿíêó
öåíòðàëüíî¿ ÿìêè. Öåíòðàëüí³ ìåõàí³çìè ïåðåðîáêè çîðîâî¿ ³íôîðìàö³¿ êîìïëåêñíî
îö³íþþòü ðåàêö³þ íà ïîäðàçíåííÿ, ÿê³ íàäõîäÿòü íà ñ³òê³âêó â³ä ðóõîìèõ ³
íåðóõîìèõ ïðåäìåò³â, ³ ñèãíàëè â³ä ì'ÿç³â, ùî çä³éñíþþòü ðóõ î÷åé ³ ãîëîâè.
Ãîñòðîòà çîðó
Ìàêñèìàëüíà çäàòí³ñòü îêà ñïðèéìàòè îêðåì³
îá'ºêòè íàçèâàºòüñÿ ãîñòðîòîþ çîðó. Äëÿ öüîãî òðåáà, ùîá ïðîìåí³ â³ä äâîõ òî÷îê
ïàäàëè íà äâ³ êîëáî÷êè, ðîçä³ëåí³ ÿê ì³í³ìóì ùå îäí³ºþ, íå çáóäæåíîþ. Öþ óìîâó
â íîðì³ çàäîâîëüíÿº õ³ä ïðîìåí³â ï³ä êóòîì 1 õâ. Ìàêñèìàëüíà ãîñòðîòà çîðó áóäå
ïðè ïîïàäàíí³ ïðîìåí³â íà æîâòó ïëÿìó, äå ãóåòèíà ðåöåïòîð³â íàéá³ëüøà. Íà
ïåðèôå𳿠âîíà çíèæóºòüñÿ. Äëÿ âèì³ðþâàííÿ ãîñòðîòè çîðó ðîçðîáëåíî ñïåö³àëüí³
òàáëèö³, íà ÿêèõ äåòàë³ áóêâ àáî ñèìâîë³â âèäíî ï³ä â³äïîâ³äíèì êóòîì ç ïåâíî¿
â³äñòàí³.
Îö³íêà â³äñòàí³
Ïðè îö³íö³ â³äñòàí³ òðåáà âðàõîâóâàòè, ùî ÷èì
áëèæ÷å äî îêà ðîçòàøîâàíèé ïðåäìåò, òèì á³ëüøå ðåöåïòîð³â ñ³òê³âêè éîãî
ñïðèéìàþòü. Âèçíà÷åííÿ â³äñòàí³ çíà÷íî ïîëåãøóºòüñÿ, êîëè äèâëÿòüñÿ îáîìà
î÷èìà.
Á³íîêóëÿðíèé ç³ð .
Á³íîêóëÿðíèé ç³ð
çàáåçïå÷óº òî÷íå ñïðèéíÿòòÿ ãëèáèíè ïðîñòîðó. Ñïðèéíÿòòÿ ³ îö³íêà ãëèáèíè îäíèì
îêîì ìîæëèâ³ ëèøå ïðè â³äïîâ³äíîìó òðèâàëîìó òðåíóâàíí³, òîáòî âîíè ïîâ'ÿçàí³ ç
âèðîáëåííÿì óìîâíèõ ðåôëåêñ³â. Ïðè ðîçãëÿäàíí³ îáîìà î÷èìà â³äîáðàæåííÿ
á³ëüøîñò³ ïðåäìåò³â ïîòðàïëÿº íà ³äåíòè÷í³ ä³ëÿíêè ñ³òê³âêè ³ ó öåíòðàëüí³é
÷àñòèí³ çîðîâî¿ ñèñòåìè ñïðèéìàºòüñÿ ÿê ºäèíå ö³ëå. ßêùî ïðè á³íîêóëÿðíîìó
ñïîñòåð³ãàíí³ ïàëüöåì äåùî çì³ñòèòè îäíå ç î÷åé, òî ïîðóøèòüñÿ åôåêò 䳿
ïðîìåí³â íà ³äåíòè÷í³ ä³ëÿíêè ³ ïðåäìåò ðîçäâî¿òüñÿ. Äëÿ îö³íêè â³äñòàí³,
âåëè÷èíè ïðåäìåòà âåëèêå çíà÷åííÿ ìຠïîð³âíÿííÿ éîãî ç ³íøèìè ïðåäìåòàìè, ùî
ñòîÿòü ïîðó÷, çàâäÿêè ÷îìó ñïðàâæíÿ ôîðìà ïðåäìåòà ìîæå ³íêîëè ñïîòâîðþâàòèñÿ.
ØʲÐÍÀ ×ÓÒËȲÑÒÜ
Ó
øê³ð³ ³ çâ'ÿçàíèõ ç íåþ ñòðóêòóðàõ ðîçì³ùóþòüñÿ ìåõàíî-, òåðìîðåöåïòîðè ³
ðåöåïòîðè áîëþ. Âîíè íå ç³áðàí³ â îêðåì³ îðãàíè ÷óòò³â, à ðîçñ³ÿí³ ïî âñ³é
øê³ð³. Ãóñòîòà ðîçòàøóâàííÿ øê³ðíèõ ðåöåïòîð³â íå
ñêð³çü îäíàêîâà.
Ìåõàíîðåöåïö³ÿ (äîòèê) ìàº
ðÿä âëàñòèâîñòåé, çîêðåìà â³ä÷óòòÿ òèñêó, äîòèêó, â³áðàö³¿ ³ ëîñêîòàííÿ.
Ãàäàþòü, ùî êîæåí âèä â³ä÷óòòÿ ìຠñâî¿ ðåöåïòîðè. Ó øê³ð³ âîíè ðîçòàøîâàí³ íà
ð³çí³é ãëèáèí³ ³ ó ð³çíèõ ¿¿ ñòðóêòóðíèõ óòâîðàõ. Á³ëüø³ñòü ðåöåïòîð³â º
â³ëüíèìè íåðâîâèìè çàê³í÷åííÿìè ÷óòëèâèõ íåðâ³â. ×àñòèíà ¿õ ì³ñòèòüñÿ ó ð³çíîãî
ðîäó êàïñóëàõ.
Ò³ëüöÿ Ìåéñíåðà º äàò÷èêàìè
øâèäêîñò³—ïîäðàçíåííÿ ñïðèéìàºòüñÿ ï³ä ÷àñ ðóõó îá'ºêòó. Ðîçòàøîâàí³ âîíè ó
ïî-.çáàâëåí³é âîëîñÿíîãî ïîêðèâó øê³ð³ (íà ïàëüöÿõ, äîëîíÿõ, ãóáàõ, ÿçèêó,
ñòàòåâèõ îðãàíàõ, ñîñêàõ ãðóäåé). Øâèäê³ñòü ñïðèéìàþòü òàêîæ â³ëüí³ íåðâîâ³
çàê³í÷åííÿ, ùî ëåæàòü íàâêîëî âîëîñÿíèõ öèáóëèí.
Äèñêè Ìåðêåëÿ ñïðèéìàþòü
³íòåíñèâí³ñòü (ñèëó) òèñêó. Âîíè º ó âêðèò³é âîëîññÿì ³ ïîçáàâëåí³é âîëîñÿíîãî
ïîêðèâó øê³ð³.
Ò³ëüöÿ Ïà÷³í³ — ðåöåïòîðè òèñêó
é â³áðàö³¿. Âîíè âèÿâëåí³ íå ò³ëüêè ó øê³ð³, àëå é ó ñóõîæèëë³, çâ'ÿçêàõ,
áðèæ³.
Óñ³ íàçâàí³ óòâîðè º
çàê³í÷åííÿì äåíäðèò³â 쳺ë³íîâèõ âîëîêîí ãðóïè Àð, øâèäê³ñòü ïðîâåäåííÿ
çáóäæåííÿ ó ÿêèõ ñòàíîâèòü ÇΗ70 ì/ñ. Ïîðÿä ç íèìè ó êîæíîìó íåðâ³ ìîæíà âèÿâèòè
³ íå-쳺ë³í³çîâàí³ âîëîêíà. Ó äåÿêèõ íåðâàõ âîíè ñòàíîâëÿòü áëèçüêî 50%.
×àñòèíà ¿õ ïåðåäຠ³ìïóëüñè â³ä òåðìîðåöåïòîð³â, ³íø³— ðåàãóþòü íà ñëàáê³
òàêòèëüí³ ñòèìóëè, àëå á³ëüø³ñòü âîëîêîí íàëåæèòü äî íîöèðåöåïòîð³â, ùî
ñïðèéìàþòü á³ëü. Òî÷í³ñòü ëîêàë³çàö³¿ â³ä÷óòòÿ ó òàêòèëüíèõ ðåöåïòîðàõ âêàçàíî¿
ãðóïè íåâåëèêà, ÿê ³ øâèäê³ñòü ïðîâåäåííÿ ³ìïóëüñ³â íåðâàìè, ùî â³äõîäÿòü. Âîíè
ñèãíàë³çóþòü ïðî ñëàáê³ ìåõàí³÷í³ ñòèìóëè. Ãàäàþòü, ùî òàêòèëüí³ ðåöåïòîðè
ðàçîì ³ç íîöèðåöåïòîðàìè ãðàþòü çíà÷íó ðîëü ó çàðîäæåíí³ â³ä÷óòòÿ ëîñêîòàííÿ.
ÌÅÕÀͲÇÌÈ ÂÈÍÈÊÍÅÍÍß ÇÁÓÄÆÅÍÍß
ϳä âïëèâîì ìåõàí³÷íî¿ ñèëè äåôîðìóºòüñÿ
ìåìáðàíà ðåöåïòîð³â. Ïðè öüîìó çá³ëüøóºòüñÿ ïðîíèêí³ñòü ¿¿ äëÿ íàòð³þ.
Âíàñë³äîê öüîãî âèíèêຠðåöåïòîðíèé ïîòåíö³àë (ÐÏ), ùî ìຠòàê³ ñàì³
âëàñòèâîñò³, ÿê ³ ì³ñöåâèé. Ïîøèðþþ÷èñü íà ñóñ³äí³ ä³ëÿíêè, â³í ïðèçâîäèòü äî
âèíèêíåííÿ ÏÄ ó ñóì³æí³ì ïåðåõâàò³ Ðàíâ'º. Ö³ ïðîöåñè ðîçâèâàþòüñÿ â ñåðåäèí³
êàïñóëè. Ïîòåíö³àë, ÿêèé âèíèêàº, ïîøèðþºòüñÿ
äîöåíòðîâå.
Ñåðåä ìåõàíîðåöåïòîð³â º òàê³, ÿê³ øâèäêî àáî
ïîâ³ëüíî àäàïòóþòüñÿ. Çäàòí³ñòü ¿õ äî àäàïòàö³¿ äîçâîëÿº ëþäèí³ ÷åðåç ïåâíèé
÷àñ ï³ñëÿ îäÿãàííÿ íå ïîì³÷àòè íà ñîá³ îäÿãó. Àëå âàðòî «íàãàäàòè» ïðî îäÿã, ÿê
çàâäÿêè ï³äâèùåííþ ÷óòëèâîñò³ ðåöåïòîð³â ìè çíîâó ïî÷èíàºìî éîãî â³ä÷óâàòè.Öå
ÿâèùå ïîÿñíþºòüñÿ ³ñíóâàííÿì ïðîñòîðîâèõ ïîðîã³â äëÿ øê³ðíèõ ðåöåïòîð³â ð³çíèõ ä³ëÿíîê ò³ëà.
Ó ðåàëüíèõ óìîâàõ ïðè 䳿 íà øê³ðó ïîäðàçíèêà
ÏÄ âèíèêຠó ðåöåïòîðàõ äåê³ëüêîõ òèï³â. Çâ³äñè çáóäæåííÿ ïåðåäàºòüñÿ ó ñïèííèé
ìîçîê, à ïîò³ì ÷åðåç áîêîâ³ ³ çàäí³ ñòîâïè—äî òàëàìóñà ³ êîðè âåëèêîãî ìîçêó.
Íà êîæíîìó ³ç ð³âí³â (ñïèííèé ìîçîê, ñòîâáóð ìîçêó, òàëàìóñ, êîðà âåëèêîãî
ìîçêó) àôåðåíòíà ³íôîðìàö³ÿ àíàë³çóºòüñÿ. Ïðè öüîìó íà êîæíîìó ð³âí³ ìîæëèâå
ôîðìóâàííÿ â³äïîâ³äíèõ ðåôëåêñ³â. Äëÿ ðåôëåêòîðíî¿ â³äïîâ³ä³ âåëèêå çíà÷åííÿ
ìຠðåôëåêñîãåííà çîíà— ì³ñöå íàíåñåííÿ ïîäðàçíèêà. Àôåðåíòè, ÿê³ âõîäÿòü ó
ñïèííèé ìîçîê çàäí³ìè êîð³íöÿìè, ó êîæíîìó ñåãìåíò³ ³ííåðâóþòü îáìåæåí³ ä³ëÿíêè
øê³ðè, ùî íàçèâàþòüñÿ äåðìàòîìàìè. Ó ñïèííîìó ìîçêó ñóì³æí³ äåðìàòîìè çíà÷íî
ïåðåêðèâàþòüñÿ âíàñë³äîê ïåðåðîçïîä³ëó ïó÷ê³â âîëîêîí ó ïåðèôåðè÷íèõ
ñïëåò³ííÿõ. Òîìó êîæíèé ïåðèôåðè÷íèé íåðâ ì³ñòèòü âîëîêíà â³ä ê³ëüêîõ çàäí³õ
êîð³íö³â, à êîæíèé êîð³íåöü—â³ä ð³çíèõ íåðâ³â.
Íà ð³âí³ ñïèííîãî ìîçêó àôåðåíòí³ íåéðîíè ò³ñíî
âçàºìîä³þòü ÿê ç ìîòîíåéðîíàìè, òàê ³ ç âåãåòàòèâíèìè íåðâàìè (çâè÷àéíî, ó òèõ
â³ää³ëàõ ñïèííîãî ìîçêó, äå âîíè º). Òîìó ïðè 䳿 ïîäðàçíèêà íà øê³ðó ìîæóòü
âèíèêàòè ðóõîâ³ àáî âåãåòàòèâí³ ðåôëåêñè. Âèíèêíóòü âîíè ÷è í³, ÿêîþ ì³ðîþ
áóäóòü âèðàæåíèìè, çàëåæèòü â³ä êîíêðåòíèõ âëàñòèâîñòåé ïîäðàçíèêà, à òàêîæ
íèçõ³äíèõ ³ìïóëüñ³â òèõ â³ää³ë³â ÖÍÑ, ùî ðîçòàøîâàí³ âèùå.
Äðóãèé íåéðîí ñîìàòîñåíñîðíî¿ àôåðåíòàö³¿
ëåæèòü ó ñïèííîìó ìîçêó àáî ó ñòîâáóð³ ìîçêó. Âîëîêíà éîãî äîõîäÿòü äî â åíòðî
á à ç à ëüíèõ ÿäåð òàëàìóñà
êîíòðàëàòå-ðàëüíî¿ ïîëîâèíè. Òóò, ÿê ³ ó ñïèííîìó ìîçêó, º äîñèòü ÷³òêî
âèðàæåíå ñîìàòîòîï³÷íå ïðåäñòàâíèöòâî â³ä êîíêðåòíî¿ ä³ëÿíêè ïåðèôå𳿠äî
â³äïîâ³äíîãî â³ää³ëó òàëàìóñà. ³ä âêàçàíèõ ÿäåð òàëàìóñà ³ìïóëüñè ñïðÿìîâàí³
äî ³íøèõ ÿäåð òàëàìóñà àáî äî ñîìàòîñåíñîðíèõ çîí êîðè âåëèêîãî ìîçêó.
Ó êîæí³é ïîëîâèí³ âåëèêèõ ï³âêóëü ìîçêó º äâ³
ñîìàòîñåíñîðí³ çîíè: îäíà ó çàäí³é öåíòðàëüí³é çâèâèí³ (SI),
äðóãà—ó âåðõíüîìó â³ää³ë³ áîêîâî¿ áîðîçíè (SII), ÿêà â³äîêðåìëþº ò³ì'ÿíó
÷àñòêó â³ä ñêðîíåâî¿.
Ó SI ïðåäñòàâëåíà, ïðîåêö³ÿ ïðîòèëåæíîãî áîêó
ò³ëà ç äîáðå âèðàæåíîþ ñîìàòîòîï³÷í³ñòþ. Ñîìàòîòîï³÷í³ñòü øê³ðè õàðàêòåðíà ³
äëÿ SII, õî÷à òóò âîíà âèðàæåíà ìåíøîþ ì³ðîþ. Âàæëèâî é òå, ùî ó SII º
ïðåäñòàâíèöòâî îáîõ ïîëîâèí ò³ëà ó êîæí³é ï³âêóë³. Ñîìàòîòîï³÷íà êàðòà êîðè
âåëèêîãî ìîçêó çíà÷íî ñïîòâîðþº ïåðèôåðè÷í³ çâ'ÿçêè: øê³ðà íàéâàæëèâ³øèõ äëÿ
ëþäèíè â³ää³ë³â— ðóê ³ îðãàí³â ìîâëåííÿ (íà ïåðèôå𳿠¿õ ðåöåïòîðè ðîçòàøîâàí³
äóæå ù³ëüíî) — ìຠâåëèêó ïëîùó. Íåéðîíè ó ñîìàòîññíñîðí³é êîð³ çãðóïîâàí³ ó
âèãëÿä³ âåðòèêàëüíèõ êîëîíîê ä³àìåòðîì 0,2—0,5 ìì. Òóò ìîæíà âèÿâèòè ÷³òêó
ñïåö³àë³çàö³þ, ÿêà âèðàæàºòüñÿ ó òîìó, ùî êîëîíêè çâ'ÿçàí³ ç ïåâíèì òèïîì
ðåöåïòîð³â. ijëÿíêà SI ïîñèëຠáåçë³÷ åôåðåíòíèõ àêñîí³â äî ³íøèõ ä³ëÿíîê êîðè
âåëèêîãî ìîçêó. Çâ'ÿçîê ³ç ìîòîðíîþ çîíîþ êîðè âåëèêîãî ìîçêó çàáåçïå÷óº
êîðåêö³þ ðóõ³â çà ïðèíöèïîì çâîðîòíîãî çâ'ÿçêó.  ñîìàòîñåíñîðíèõ çîíàõ
ïðîòèëåæíî¿ ï³âêóë³ çä³éñíþºòüñÿ á³ëàòåðàëüíà êîîðäèíàö³ÿ. Íèçõ³äíèé âïëèâ íà
òàëàìóñ, ÿäðà ñïèííîãî ìîçêó çàáåçïå÷óþòü åôåðåíòíèé êîíòðîëü âèñõ³äíî¿ ³ìïóëüñàö³¿.
Àëå íàé³ñòîòí³øèì º òå, ùî ó êîð³ âåëèêîãî
ìîçêó â³äáóâàºòüñÿ óñâ³äîìëåííÿ â³ä÷óòòÿ. Óøêîäæåííÿ ¿¿ ñîìàòîñåíñîðíèõ çîí
ïðèçâîäèòü äî òîãî, ùî ïðè äîòèêó äî øê³ðè ëþäèíà íå ìîæå òî÷íî äàòè ïðîñòîðîâó
òà ³íøó õàðàêòåðèñòèêó ïîäðàçíèêà. Êð³ì òîãî, êîðà âåëèêîãî ìîçêó ðàçîì ³ç
íèæ÷åëåæà÷èìè ï³äê³ðêîâèìè ñòðóêòóðàìè ÷åðåç âèùåâêàçàí³ íèçõ³äí³ âïëèâè ìîæå
áðàòè ó÷àñòü ³ â óñâ³äîìëåíîìó êîíòðîë³ âñ³õ âèñõ³äíèõ øëÿõ³â.Äî ñïðèéíÿòòÿ
ñòàíó îêðåìèõ ÷àñòèí ò³ëà ïðè÷åòí³ é ïðîïð³î-ðåöåïòîðè — ì'ÿçîâ³ âåðåòåíà,
ñóõîæèëüí³ îðãàíè ³ ñóãëîáí³ ðåöåïòîðè. Çà äîïîìîãîþ ¿õ áåç ó÷àñò³ çîðó ìîæíà
äîñèòü òî÷íî âèçíà÷èòè ïîëîæåííÿ îêðåìèõ ÷àñòèí ò³ëà ó ïðîñòîð³.
Ïðîïð³îðåöåïòîðè áåðóòü ó÷àñòü â óñâ³äîìëåíí³
íàïðÿìêó é øâèäêîñò³ ðóõó ê³íö³âîê. Çà ôóíêö³ºþ âîíè íàãàäóþòü ðåöåïòîðè
âåñòèáóëÿðíîãî àíàë³çàòîðà. Ïîðÿä ³ç ìåõàíî- ³ òåðìîðåöåïòîðàìè øê³ðè,
Ïðîïð³îðåöåïòîðè äîçâîëÿþòü ïðàâèëüíî îö³íèòè íå ò³ëüêè ïîëîæåííÿ îêðåìèõ
÷àñòèí ò³ëà, à é ïîáóäóâàòè òðèâèì³ðíèé â³ä÷óòòºâèé ñâ³ò. Ãîëîâíèì äæåðåëîì
³íôîðìàö³¿ ïðè öüîìó ñëóæèòü ðóêà, ÿêùî âîíà ðóõàºòüñÿ, äîòèêàþ÷èñü äî ïðåäìåòà
³ îáìàöóþ÷è éîãî.
ԲDzÎËÎÃ²ß ÂÅÑÒÈÁÓËßÐÍÎÃÎ
ÀÍÀ˲ÇÀÒÎÐÀ
Âåñòèáóëÿðíèé îðãàí º îäí³ºþ ³ç ÷àñòèí
ïåðåòèí÷àñòîãî ëàá³ðèíòó âíóòð³øíüîãî âóõà. Ïåðåòèí÷àñòèé ëàá³ðèíò çàïîâíåíèé
åíäîë³ìôîþ, à çàíóðåíèé ó ïåðèë³ìôó. Åíäîë³ìôà ìຠâèùó êîìïàêòí³ñòü: â'ÿçê³ñòü
¿¿ ó 2—3 ðàçè á³ëüøà, í³æ âîäè. Âåñòèáóëÿðíèé îðãàí ñêëàäàºòüñÿ ³ç
ñòàòîë³òîâîãî àïàðàòà, óòâîðåíîãî ìàòî÷êîþ ³ ì³øå÷êîì, ³ òðüîõ íàï³âêðóæíèõ
êàíàë³â. ³í âèíèê äëÿ ñïðèéíÿòòÿ ñêëàäíîãî âïëèâó ñèë çåìíîãî òÿæ³ííÿ.
Âåñòèáóëÿðíèé ðåöåïòîð ìຠñêëàäíó áóäîâó.
Ðåöåïòîðè éîãî íàëåæàòü äî âòîðèííî÷óòëèâèõ. Ó íèõ ïåðåä ÷óòëèâèìè íåéðîíàìè
ì³ñòÿòüñÿ ñïåö³àëüí³ ðåöåïòîðí³ êë³òèíè. Ðåöåïòîðíèé ïîòåíö³àë âèíèêຠó öèõ
êë³òèíàõ. Íà àôåðåíòíèé íåéðîí çáóäæåííÿ ïåðåäàºòüñÿ çà äîïîìîãîþ ìåä³àòîðà
àöåòèëõîë³íà, ÿêèé âèä³ëÿºòüñÿ ³ç ðåöåïòîðíî¿ êë³òèíè. Ïðè÷îìó äî ðåöåïòîðíî¿
êë³òèíè ï³äõîäèòü ³ àôåðåíòíå âîëîêíî, çà äîïîìîãîþ ÿêîãî ðåãóëþºòüñÿ
ôóíêö³îíàëüíèé ñòàí êë³òèíè, à îòæå, ¿¿ ÷óòëèâ³ñòü.
Ðåöåïòîðí³ êë³òèíè â³é÷àñòîãî òèïó
âåñòèáóëÿðíîãî îðãàíà çãðóïîâàí³ ó òðüîõ àìïóëàõ íàï³âêðóæíèõ êàíàë³â ³ ìàêóë³
ì³øå÷êà. Êîæíà êë³òèíà ìຠîäíó äîâãó âîëîñèíó — ê ³ í î ö è ë ³ é òà 50—60
êîðîòøèõ — ñò å ð å î ö è ë ³ ¿. Ïðèðîäíèì ñòèìóëîì ðåöåïòîðíî¿ êë³òèíè º çñóâ
ïó÷êà â³éîê ó á³ê ê³íîöè볿 âîëîñèíè. Âíàñë³äîê öüîãî â êë³òèí³ ï³äâèùóºòüñÿ
ïðîíèêí³ñòü ìåìáðàíè äëÿ Na+, ùî ïðèçâîäèòü äî
âèíèêíåííÿ ÐÏ. Ó â³äïîâ³äü íà éîãî ïîÿâó â ñèíàïñ³, ùî ì³ñòèòüñÿ ì³æ êë³òèíîþ ³
àôåðåíòíèì âîëîêíîì, âèä³ëÿºòüñÿ ìåä³àòîð, ï³ä âïëèâîì ÿêîãî ó ïîñòñèíàïòè÷í³é
ìåìáðàí³, êîòðà íàëåæèòü àôåðåíòíîìó âîëîêíó, ç'ÿâëÿºòüñÿãåíåðàòîðíèé ïîòåíö³àë
(ÃÏ). Ïðè ñóìàö³¿ ÃÏ ïåðåõîäèòü ó 11Ä. ²ðåáà âðàõîâóâàòè, ùî ³ ó çâè÷àéíèõ
óìîâàõ â³ä ðåöåïòîðíèõ êë³òèí âåñòèáóëÿðíîãî àíàë³çàòîðà ç âèçíà÷åíîþ ÷àñòîòîþ
ïîñò³éíî â³äâîäÿòüñÿ ÏÄ. Àëå ï³ä ÷àñ íàõèëó â³éîê
ó á³ê äîâãî¿ âîëîñèíè ÷àñòîòà ÏÄ çá³ëüøóºòüñÿ, à ó
ïðîòèëåæíèé á³ê - çìåíøóºòüñÿ.
Ìåõàí³çì çàðîäæåííÿ ÐÏ 'ó îáîõ òèï³â
ðåöåïòîð³â âåñòèáóëÿðíîãî àïàðàòà äåùî â³äð³çíÿºòüñÿ. Òàê, ó ì³øå÷êó ³ ìàòî÷ö³
â³éêè âõîäÿòü ó ñòðóêòóðó îòîë³òîâî¿ ìåìáðàíè, ùî ì³ñòèòü êðèøòàëèêè êàëüö³þ. Òîìó
ïèòîìà âàãà îòîë³òîâî¿ ìåìáðàíè âäâ³÷³ âèùà, í³æ åíäîë³ìôè, ÿêà ÷åðåç á³ëüøó
³íåðòí³ñòü çàáåçïå÷óº âèíèêíåííÿ çáóäæåííÿ ï³ä ÷àñ ðóõó. Ö³ ðåöåïòîðè
çáóäæóþòüñÿ ïðè çì³í³ øâèäêîñò³ ïðÿìîë³í³éíîãî ðóõó
ëþäèíè.
Ñèëà ³íåðö³¿, ÿêà âèíèêàº
ïðè ë³í³éíèõ ïðèñêîðåííÿõ ï³ä ÷àñ ðóõ³â «óãîðó — âíèç», «âïåðåä — íàçàä», 䳺
íà åíäîë³ìôó ³ îòîë³òîâó ìåìáðàíó ïî-ð³çíîìó. Âàæ÷à, îòæå, é ³íåðö³éí³øà
ìåìáðàíà â³äñòຠâ³ä åíäîë³ìôè íà ïî÷àòêó ðóõó ³ ï³çí³øå çóïèíÿºòüñÿ ó ðàç³
ãàëüìóâàííÿ. Òîìó ñàìå ó ö³ ìîìåíòè ³ ñòâîðþþòüñÿ óìîâè äëÿ âèíèêíåííÿ
çáóäæåííÿ.
Îòîë³òîâà ìåìáðàíà ìàòî÷êè
ðîçòàøîâàíà âåðòèêàëüíî, à ì³øå÷êà — ãîðèçîíòàëüíî. Ó çâ'ÿçêó ç öèì ïî÷àòîê ³
çàê³í÷åííÿ ãîðèçîíòàëüíèõ ðóõ³â ñïðèéìàþòüñÿ ðåöåïòîðàìè ìàòî÷êè, à
âåðòèêàëüíèõ—ì³øå÷êà. Íàõèë ãîëîâè òàêîæ ñóïðîâîäæóºòüñÿ «ç³ñêî-êóâàííÿì»
ìåìáðàíè àáî çãèíàííÿì âîëîñèíîê ³ ï³äñèëåííÿì äåïîëÿðèçàö³¿ ó â³äïîâ³äíîìó
â³ää³ë³. Òàêèì ÷èíîì, ïðè áóäü-ÿêîìó ïîëîæåíí³ ãîëîâè êîæíà ³ç îòîë³òîâèõ
ìåìáðàí, çàéìàþ÷è â³äïîâ³äíå ïîëîæåííÿ â³äíîñíî ñâî¿õ ðåöåïòîðíèõ êë³òèí,
ñòâîðþº óìîâè äëÿ êîíòðîëþ çà ïîëîæåííÿì ãîëîâè.
ÍÀϲÂÊÐÓÆͲ ÊÀÍÀËÈ
Çâè÷íèì ñòèìóëîì äëÿ ðåöåïòîð³â íàï³âêðóæíèõ
êàíàë³â º êóòîâå ïðèñêîðåííÿ. Òóò â³éêè ðåöåïòîðíèõ êë³òèí ó êîæíîìó êàíàë³
çãðóïîâàí³ â cristae ampilaris, à ¿õ â³éêè ì³ñòÿòüñÿ ó æåëàòèíîçí³é ìàñ³ —
êóïóë³. ³éêè îìèâàþòüñÿ åíäîë³ìôîþ, ïèòîìà ìàñà ÿêî¿ ìàéæå òàêà, ÿê ³
æåëàòèíîçíî¿. Ïåðåïîí÷àñòèé ëàá³ðèíò êîæíîãî êàíàëó çàâäÿêè íàÿâíîñò³ çàãàëüíî¿
÷àñòèíè óòâîðþº çàìêíóòå, àëå íå ³äåàëüíå êîëî. Ò³ëî ðåöåïòîðíî¿ êë³òèíè ³
â³éêè ïðè îáåðòàëüíîìó ðóñ³ ãîëîâè ïåðåáóâàþòü ó ð³çíèõ óìîâàõ. Ïîçàÿê ð³äèíà
(åíäîë³ìôà) íà ïî÷àòêó ðóõó çàëèøàºòüñÿ ùå äåÿêèé ÷àñ íåðóõîìîþ ñòîñîâíî
òâåðäîãî ìàòðèêñó, à çóïèíÿºòüñÿ ï³çí³øå, ðóõ â³éîê á³ëüøîþ ì³ðîþ çàëåæèòü â³ä
ðóõó ë³ìôè, í³æ ðóõ âëàñíå êë³òèí, ÿê³ ì³öíî ñïîëó÷àþòüñÿ ç ìàòðèêñîì.
Ïîäðàçíåííÿ ó öèõ ðåöåïòîðàõ âèíèêຠíà ïî÷àòêó ³ íàïðèê³íö³ îáåðòàëüíèõ ðóõ³â
ãîëîâè. Ó ðàç³ ð³âíîì³ðíî¿ øâèäêîñò³ îáåðòàííÿ ò³ëî êë³òèíè ³ ¿¿ â³éêè
ðóõàþòüñÿ ðàçîì, ³ â öåé ÷àñ ïîäðàçíåííÿ ðåöåïòîð³â â³äñóòíº. Çì³íà ôîíîâî¿
³ìïóëüñàö³¿ âåñòèáóëÿðíîãî íåðâà â³äçíà÷àºòüñÿ ïðîòÿãîì 15—20 õâ ï³ñëÿ ïî÷àòêó
îáåðòàííÿ, à çàê³í÷óºòüñÿ ÷åðåç 15—20 õâ ï³ñëÿ çóïèíêè. Õî÷à ñèëè, ÿê³
çóìîâëþþòü ðåàêö³þ êóïóëè, çâ'ÿçàí³ ç êóòîâèì ïðèñêîðåííÿì, ïðàâèëüí³øå áóäå
ãîâîðèòè, ùî ïðèðîäíèì ñòèìóëîì ðåöåïòîðíèõ êë³òèí º ìîìåíòàëüíà êóòîâà
øâèäê³ñòü. Íàï³âêðóæí³ êàíàëè ëåæàòü ó òðüîõ ïëîùèíàõ (õî÷à ãîðèçîíòàëüíèé
êàíàë äåùî ï³äíÿòèé—ïðèáëèçíî íà 30°), ³ ðåöåïòîðè êîæíîãî ç íèõ ñïðèéìàþòü
çì³íó íàïðÿìêó ðóõó ó â³äïîâ³äí³é ïëîùèí³.
Öåíòðè âåñòèáóëÿðíèõ íåðâ³â ðîçòàøîâàí³ â
ÿäðàõ ñòîâáóðà ìîçêó. Äåÿê³ âîëîêíà âåñòèáóëÿðíèõ íåðâ³â ³äóòü äî ð³çíèõ
óòâîð³â ìîçî÷êà. Íåðâîâ³ âîëîêíà âåñòèáóëÿðíèõ ÿäåð êîíòàêòóþòü ç áàãàòüìà
â³ää³ëàìè ÖÍÑ: ç à- ³ ó-ìîòîíåéðîíàìè ì'ÿç³â-ðîçãèíà÷³â, ÿäðàìè îêîðóõîâîãî
íåðâà, ìîçî÷êà, ðåòèêóëÿðíî¿ ôîðìàö³¿, ç òàëàìóñîì òà ã³ïîòàëàìóñîì. Óíàñë³äîê
öüîãî ïðè ³íòåíñèâíîìó ïîäðàçíåíí³ ðåöåïòîð³â âåñòèáóëÿðíîãî àíàë³çàòîðà
âèíèêàþòü íå ò³ëüêè â³äïîâ³äí³ ìîòîðí³ ðåôëåêñè, à é í³ñòàãì î÷åé, âåãåòàòèâí³
ðîçëàäè (çì³íà ÷àñòîòè ñåðöåâèõ ñêîðî÷åíü, çâóæåííÿ ñóäèí øê³ðè, ïîñèëåíå
ïîòîâèä³ëåííÿ, íóäîòà òîùî), ùî õàðàêòåðíî äëÿ òàê çâàíî¿ ìîðñüêî¿ õâîðîáè.
Âíàñë³äîê êîíòàêòó íåéðîí³â âåñòèáóëÿðíîãî
íåðâà ç ðóõîâèìè öåíòðàìè ñòîâáóðà ìîçêó, ìîçî÷êà çàðîäæóºòüñÿ áàãàòî ìîòîðíèõ
ðåôëåêñ³â, ñïðÿìîâàíèõ íà ï³äòðèìêó ïîçè. Ïðîòå ñàì³ ñîáîþ àôåðåíòí³ ³ìïóëüñè
â³ä âåñòèáóëÿðíèõ ðåöåïòîð³â íå ìîæóòü äàòè òî÷íîãî óÿâëåííÿ ïðî ïîëîæåííÿ ò³ëà
ó ïðîñòîð³, îñê³ëüêè êóò ïîâîðîòó ãîëîâè ÷åðåç ðóõîì³ñòü ó øèéíîìó ç÷ëåíóâàíí³
íå çàâæäè â³äïîâ³äຠïîëîæåííþ êîðïóñà. Òîìó ïðè çàðîäæåíí³ ìîòîðíèõ ðåôëåêñ³â
ó öåíòðàõ ñòîâáóðà ìîçêó (ïîðÿä ³ç ðåöåïö³ºþ âåñòèáóëÿðíèõ íåðâ³â)
âèêîðèñòîâóºòüñÿ àôåðåíòàö³ÿ øèéíèõ ïðîïð³îðå-öåïòîð³â, ÿê³ ³íôîðìóþòü ïðî
ïîëîæåííÿ ãîëîâè.
²ìïóëüñè â³ä âåñòèáóëÿðíîãî àïàðàòà íàäõîäÿòü
äî òàëàìóñà, à çâ³äòè äî ïîñòöåíòðàëüíî çâèâèíè êîðè âåëèêîãî ìîçêó, äå
àíàë³çóºòüñÿ ³íôîðìàö³ÿ, ÿêà íàä³éøëà, ³ óñâ³äîìëþºòüñÿ îð³ºíòàö³ÿ â ïðîñòîð³.
ԲDzÎËÎÃ²ß ÑËÓÕÎÂί ÑÅÍÑÎÐÍί
ÑÈÑÒÅÌÈ
Äëÿ
ëþäèíè äðóãîþ ï³ñëÿ çîðîâî¿ çà çíà÷åííÿì ³ îá'ºìîì ³íôîðìàö³¿, îäåðæóâàíî¿ ³ç
íàâêîëèøíüîãî ñåðåäîâèùà, º ñåíñîðíà ñëóõîâà ñèñòåìà. Äëÿ ñïðèéíÿòòÿ ñëóõîâî¿
ñèãíàë³çàö³¿ ñôîðìóâàâñÿ ùå ñêëàäí³øèé, í³æ âåñòèáóëÿðíèé, ðåöåïòîðíèé îðãàí.
Ôîðìóâàâñÿ â³í ïîðÿä ³ç âåñòèáóëÿðíèì àïàðàòîì. Ó ¿õ áóäîâ³ º áàãàòî ñõîæèõ
ñòðóêòóð. ʳñòêîâèé ³ ïåðåòèí÷àñòèé ñï³ðàëüí³ êàíàëè óòâîðþþòü ó ëþäèíè 2,5
âèòêà.
Ðåöåïòîðè ñëóõîâîãî
àíàë³çàòîðà íàëåæàòü äî âòîðèííî-÷óòëèâèõ.
Ðåöåïòîðí³ âîëîñêîâ³ êë³òèíè ì³ñòÿòüñÿ â çàâèòêó âíóòð³øíüîãî âóõà íà ñåðåäí³õ
ñõîäàõ îñíîâíî¿ ìåìáðàíè, ÿêà ñêëàäàºòüñÿ ç 20000—30000 âîëîêîí. Äîâæèíà
âîëîêîí äîð³âíþº øèðèí³ â³äïîâ³äíî¿ ÷àñòèíè êàíàëó: â³ä îñíîâè ä³àìåòð êàíàëó
çá³ëüøóºòüñÿ äî ¿¿ âåðøèíè â³ä 0,04 äî 0,5 ìì.
Ðåöåïòîðí³ êë³òèíè óòâîðþþòü êîðò³ºâ îðãàí.
Âíóòð³øí³ ðåöåïòîðí³ êë³òèíè êîðò³ºâîãî îðãàíó ðîçòàøîâàí³ â îäèí ðÿä, à
çîâí³øí³ — â 3—4 ðÿäè. Íà ÷àñòèí³ êë³òèíè, îáåðíåíî¿ â á³ê òåêòî-ð³àëüíî¿ ìåìáðàíè,
á³ëÿ âíóòð³øí³õ ðåöåïòîðíèõ êë³òèí ì³ñòèòüñÿ ÇΗ40 â³äíîñíî êîðîòêèõ (çàâäîâæêè
4—5 ìêì) âîëîñèíîê. Íà êîæí³é êë³òèí³ çîâí³øíüîãî ðÿäó º 65—120 òîíêèõ òà
äîâãèõ âîëîñèí. ̳æ îêðåìèìè ðåöåïòîðíèìè êë³òèíàìè íåìຠôóíêö³îíàëüíî¿
ð³âíîñò³. Ïðî öå ñâ³ä÷èòü ³ ìîðôîëîã³÷íà õàðàêòåðèñòèêà:
ïîð³âíÿíî íåâåëèêà ê³ëüê³ñòü (áëèçüêî 3500)
âíóòð³øí³õ êë³òèí äຠ90% àôåðåíò³â êîõëåàðíîãî íåðâà, ó òîé ÷àñ ÿê â³ä 12000—
20000 çîâí³øí³õ êë³òèí â³äõîäèòü ëèøå 10% íåéðîí³â. Óòâ³ð ñï³ðàëüíîãî
(êîðò³ºâîãî) îðãàíà çàâåðøóº òåêòîð³àëüíà ìåìáðàíà, ÿêà ðîçòàøîâàíà íàä
âîëîñêîâèìè êë³òèíàìè.
Ïðîñò³ð ñåðåäíüî¿ äðàáèíè çàïîâíåíî
åíäîë³ìôîþ. Íàä âåñòèáóëÿðíîþ ³ ï³ä îñíîâíîþ ìåìáðàíàìè ïðîñò³ð â³äïîâ³äíèõ
êàíàë³â çàïîâíåíî ïåðèë³ìôîþ. Åíäîë³ìôà â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä íåðèë³ìôè íàñàìïåðåä
òèì, ùî â í³é ì³ñòèòüñÿ â 100 ðàç³â á³ëüøå Ê"1" ³ â 10
ðàç³â ìåíøå Na^ Ö³ òà ³íø³ â³äì³ííîñò³ åíäîë³ìôè º íàñë³äêîì
àêòèâíî¿ ôóíêö³¿ åï³òåë³þ ñóäèííî¿ ñìóæêè, ÿêà ì³ñòèòüñÿ íà áîêîâ³é ñò³íö³
ñåðåäíüî¿ äðàáèíè. Çíèæåííÿ àêòèâíîñò³ öèõ êë³òèí ïðèçâîäèòü äî ïîã³ðøåííÿ
ñëóõó.
Ïåðø í³æ çâóêîâ³ êîëèâàííÿ äîñÿãíóòü
âíóòð³øíüîãî âóõà, âîíè ïðîõîäÿòü ÷åðåç çîâí³øíº ³ ñåðåäíº. Çîâí³øíº âóõî
ñëóæèòü ãîëîâíèì ÷èíîì äëÿ ñïðèéíÿòòÿ çâóêîâèõ êîëèâàíü, ï³äòðèìàííÿ âîëîãîñò³
é òåìïåðàòóðè á³ëÿ áàðàáàííî¿ ïåðåòèíêè íà ïîñò³éíîìó ð³âí³.
Çà áàðàáàííîþ ïåðåòèíêîþ ïî÷èíàºòüñÿ
ïîðîæíèíà ñåðåäíüîãî âóõà, ÿêà çàêðèòà ç ³íøîãî ê³íöÿ ìåìáðàíîþ ç îâàëüíèì
îòâîðîì. Çàïîâíåíà ïîâ³òðÿì ïîðîæíèíà ñåðåäíüîãî âóõà ñïîëó÷àºòüñÿ ç ïîðîæíèíîþ
íîñîâî¿ ÷àñòèíè ãëîòêè ÷åðåç ºâñòà-õ'³ºâó òðóáó, ÿêà ñëóæèòü äëÿ âèð³âíþâàííÿ
òèñêó ç îáîõ áîê³â áàðàáàííî¿ ïåðåòèíêè. Áàðàáàííà ïåðåòèíêà, ñïðèéìàþ÷è
çâóêîâ³ êãëèâàííÿ, ïåðåäຠ¿õ íà ñèñòåìó ê³ñòî÷îê, ðîçòàøîâàíèõ ó ñåðåäíüîìó
âóñ³ (ìîëîòî÷îê, êîâàäëî, ñòðåì³íöå). ×åðåç íèõ êîëèâàííÿ ïåðåäàþòüñÿ íà ìåìáðàíó
îâàëüíîãî îòâîðó. Ñèñòåìà ê³ñòî÷îê ïîñèëþº êîëèâàííÿ çâóêîâî¿ õâèë³, àëå çíèæóº
¿¿ àìïë³òóäó. Öå ïîÿñíþºòüñÿ òèì, ùî êîëèâàííÿ ñïî÷àòêó ïåðåäàþòüñÿ äîâøîìó
ïëå÷ó âàæåëÿ, óòâîðåíîìó ðóêîÿòêîþ ìîëîòî÷êà ³ â³äðîñòêîì êîâàäëà. Öüîìó åôåêòó
ñïðèÿº é ð³çíèöÿ ïëîù ñòðåì³íöÿ (áëèçüêî 3,2-10-6 ì2) òà
áàðàáàííî¿ ïåðåòèíêè (7,0-10-5 ì2). Âæå ò³ëüêè ÷åðåç öå
òèñê çâóêîâî¿ õâèë³ íà ìåìáðàíó á³ëÿ îâàëüíîãî îòâîðó ïîñèëþºòüñÿ ó 22 ðàçè
(70:3,2). Öèì ïîÿñíþºòüñÿ íàäçâè÷àéíî âèñîêà ÷óòëèâ³ñòü ñëóõîâîãî àíàë³çàòîðà:
çâóê ñïðèéìàºòüñÿ âæå òîä³, êîëè òèñê íà áàðàáàííó ïåðåòèíêó ïåðåâèùóº 0,0001
ìã/ñì2. Ïðè öüîìó ìåìáðàíà çàâèòêà ïåðåì³ùóºòüñÿ íà â³äñòàíü, ÿêà
ìåíøà â³ä ä³àìåòðà àòîìà âîäíþ.
Ó ïîðîæíèí³ ñåðåäíüîãî âóõà º äâà ì'ÿçè (m. tensor tympani, m, stapedius). Âïëèâàþ÷è íà íàòÿã
áàðàáàííî¿ ïåðåòèíêè, âîíè îáìåæóþòü ðóõ ñòðåì³íöÿ é òèì ñàìèì áåðóòü ó÷àñòü ó
àäàïòàö³¿ ñëóõîâîãî ðåöåïòîðà äî ³íòåíñèâíîñò³ çâóêó. Ðåôëåêòîðíà ðåàêö³ÿ
ì'ÿç³â ïðîÿâëÿºòüñÿ ÷åðåç 10 ìñ ï³ñëÿ ïî÷àòêó 䳿 ñèëüíîãî (ÇΗ 40 äÁ) çâóêó. Â
ðÿä³ âèïàäê³â ïîâ³òðÿíà õâèëÿ, ÿêà âèíèêàº, äîñèòü ïîòóæíà, ùî ìîæå ïðèçâåñòè
äî óøêîäæåííÿ áàðàáàííî¿ ïåðåòèíêè. Òà é âëàñíå çâóê ìîæå çóìîâèòè íåáàæàí³
íàñë³äêè äëÿ ÖÍÑ. Òîìó äëÿ çàïîá³ãàííÿ íàçâàíèì óñêëàäíåííÿì çìåíøóºòüñÿ ¿¿
íàòÿã. Óíàñë³äîê öüîãî, ç îäíîãî áîêó, çìåíøóºòüñÿ ìîæëèâ³ñòü òðàâìàòè÷íîãî
ðîçðèâó áàðàáàííî¿ ïåðåòèíêè, à ç ³íøîãî — çíèæóºòüñÿ ³íòåíñèâí³ñòü êîëèâàíü
ê³ñòî÷îê ³ ðîçòàøîâàíèõ çà íèìè ñòðóêòóð. Ïðîòå ó çâ'ÿçêó ç äåÿêèì â³äñòàâàííÿì
ðåôëåêòîðíî¿ â³äïîâ³ä³ ó ðîá³òíèê³â äåÿêèõ ãàëóçåé, ÿê³ ïðàöþþòü â óìîâàõ
³íòåíñèâíîãî øóìó, ðîçâèâàºòüñÿ ãëóõîòà.
Êîëèâàííÿ ìåìáðàíè îâàëüíîãî îòâîðó
ïåðåäàºòüñÿ ïåðèë³ìô³ âåñòèáóëÿðíèõ ñõîä³â ³ ÷åðåç ïðèñò³íêîâó ìåìáðàíó —
åíäîë³ìô³. Ðàçîì ³ç åíäîë³ìôîþ êîëèâàºòüñÿ é îñíîâíà ìåìáðàíà, íà ÿê³é
ðîçòàøîâàí³ ðåöåïòîðí³ êë³òèíè, ùî òîðêàþòüñÿ ïîêðèâíî¿ ìåìáðàíè. Öå ïðèçâîäèòü
äî ¿õ äåôîðìàö³¿ ³ âèíèêíåííÿ ðåöåïòîðíîãî ïîòåíö³àëó. Ç ðåöåïòîðíèìè êë³òèíàìè
çâ'ÿçàí³ àôåðåíòè êîõëåàðíîãî íåðâà, ïåðåäàâàííÿ ³ìïóëüñó íà ÿê³ â³äáóâàºòüñÿ
÷åðåç ïîñåðåäíèöòâî ìåä³àòîðà.
Âåðõí³é êàíàë çâèâèíè, àáî âåñòèáóëÿðíà
ñõîäèíà, áåðå ïî÷àòîê â³ä îâàëüíîãî â³êíà ³ éäå äî âåðøèíè çâèâèíè. Òóò â³í
÷åðåç îòâ³ð (ãåë³êîòðåìó) ñïîëó÷àºòüñÿ ç íèæí³ì êàíàëîì (áàðàáàííà ñõîäèíà),
ÿêèé ïî÷èíàºòüñÿ â³ä êðóãëîãî îòâîðó, çàêðèòîãî ìåìáðàíîþ. Íà ìåìáðàíó íàäõîäÿòü
êîëèâàííÿ â³ä ð³äèíè (÷åðåç ïåðèë³ìôó áàðàáàííî¿ ñõîäèíè). ßêáè ìåìáðàíè íå
áóëî, òî êîëèâàííÿ áóëè á íåìîæëèâ³, òîìó ùî ð³äèíà íå ñòèñêóºòüñÿ.
Íàâ³òü ïðè òèø³ âîëîêíàìè ñëóõîâîãî íåðâà
ïðîâîäÿòüñÿ äî 100 ³ìïóëüñ³â çà 1ñ (ôîíîâà ³ìïóëüñàö³ÿ). Ïðè äåôîðìàö³¿
âîëîñèí, çóìîâëåí³é äîòîðêóâàííÿì ¿õ äî ïîêðèâíî¿ ìåìáðàíè, ïðîíèêí³ñòü êë³òèí
äëÿ Na+ ï³äâèùóºòüñÿ ³ çðîñòຠ÷àñòîòà ³ìïóëüñ³â ó íåðâîâèõ âîëîêíàõ, ÿê³
â³äõîäÿòü â³ä äàíèõ ðåöåïòîð³â. Çàâäÿêè âèñîêîìó ð³âíþ Ê"^ ó åíäîë³ìô³
ñòâîðþºòüñÿ ïîçèòèâíèé çàðÿä (+80 ìÂ). Òîìó ì³æ âì³ñòîì ðåöåïòîðíî¿ êë³òèíè ó
âíóòð³øí³õ ³ çîâí³øí³õ ä³ëÿíêàõ ó ñòàí³ ñïîêîþ ìåìáðàííèé ïîòåíö³àë ñòàíîâèòü
áëèçüêî 160 ì (âíóòð³øíüîêë³òèííèé çàðÿä—80 ìÂ). Òàêèé ìåìáðàííèé ïîòåíö³àë
çàáåçïå÷óº âèñîêó ÷óòëèâ³ñòü ðåöåïòîðíèõ êë³òèí äî ñëàáêèõ çâóêîâèõ êîëèâàíü.
Êð³ì ïîâ³òðÿíîãî øëÿõó, çâóêîâà õâèëÿ äî
êîðò³ºâîãî îðãàíà ìîæå íàäõîäèòè ³ ÷åðåç ê³ñòêè ÷åðåïà. Ïåðåêîíàòèñÿ â
íàÿâíîñò³ ê³ñòêîâî¿ ïðîâ³äíîñò³ äîñèòü ëåãêî, ÿêùî ïîñòàâèòè íà ò³ì'ÿ í³æêó
êàìåðòîíà. Àëå åôåêòèâí³ñòü ê³ñòêîâîãî øëÿõó ïðîâ³äíîñò³ çíà÷íî íèæ÷à, í³æ
ïîâ³òðÿíîãî.
Âóõî ëþäèíè ìîæå ñïðèéìàòè çâóê ïðè êîëèâàíí³
ïîâ³òðÿ â ä³àïàçîí³ â³ä 16 äî 20000 Ãö. Âèñëîâëþþòü ïðèïóùåííÿ, ùî åäâà
ìåõàí³çìè ðîçð³çíÿííÿ òîí³â. Çâóêîâà õâèëÿ, ÿêà ñòâîðþºòüñÿ êîëèâàííÿì ìîëåêóë
ïîâ³òðÿ, ïîøèðþºòüñÿ ó âèãëÿä³ ïîçäîâæíüî¿ õâèë³ òèñêó. Ïåðåäàþ÷èñü íà
ïåðèë³ìôó ³ åíäîë³ìîðó, âîíà ì³æ ïóíêòàìè âèíèêíåííÿ ³ çàòóõàííÿ ìຠä³ëÿíêó ç
ìàêñèìàëüíîþ àìïë³òóäîþ êîëèâàíü. ̳ñöå ðîçòàøóâàííÿ
ö³º¿ ä³ëÿíêè çàëåæèòü â³ä ÷àñòîòè êîëèâàíü: ïðè âèùèõ ÷àñòîòàõ âîíà ëåæèòü
áëèæ÷å äî îâàëüíî¿ ìåìáðàíè, à ïðè íèçüêèõ — áëèæ÷å äî ãåë³êîòðåìè. Âíàñë³äîê
öüîãî àìïë³òóäíèé ìàêñèìóì äëÿ êîæíî¿ ÷àñòîòè ïðîÿâëÿºòüñÿ ó ñïåöèô³÷í³é òî÷ö³
åíäî-ë³ìôàòè÷íîãî êàíàëó. Ðîçòàøîâàí³ òóò ñåíñîðí³ êë³òèíè çáóäæóþòüñÿ
íàéñèëüí³øå. Ó öüîìó ïîëÿãຠòàê çâàíà ïðîñòîðîâà òåîð³ÿ êîäóâàííÿ âèñîòè òîíó,
ÿêèé ñïðèéìàºòüñÿ â ñàìîìó ðåöåïòîð³. Êð³ì òîãî, ââàæàþòü, ùî ïðè íåâåëèê³é
÷àñòîò³ êîëèâàíü (äî 1000 Ãö) ìîæå ä³ÿòè òåëåôîííèé ïðèíöèï êîäóâàííÿ:
ïîòåíö³àë 䳿 â êîõëåàðíîìó íåðâ³ âèíèêຠç ÷àñòîòîþ, ÿêà º ðåçîíàíñíîþ äî
÷àñòîòè çâóêîâèõ êîëèâàíü. Ó ðåöåïòîðàõ ò³ëüêè ïî÷èíàºòüñÿ ðîçð³çíåííÿ çâóêîâî¿
³íôîðìàö³¿. Îáðîáêà çàâåðøóºòüñÿ â íåðâîâèõ öåíòðàõ.
Çáóäæåííÿ â ðåöåïòîðíèõ êë³òèíàõ âèíèêຠïðè
äåôîðìàö³¿ âîëîñèí, ÿê³ äîòîðêóþòüñÿ äî ïîêðèâíî¿ ìåìáðàíè. ijàïàçîí àìïë³òóäè
êîëèâàíü åíäîë³ìôè çàëåæèòü â³ä àìïë³òóäè êîëèâàííÿ ìåìáðàí. Çâè÷àéíî, ùî âèùå
àìïë³òóäà êîëèâàíü, òî á³ëüøå êë³òèí çáóäæóºòüñÿ, îñê³ëüêè ïî÷èíàþòü ðåàãóâàòè
êë³òèíè, ÿê³ ëåæàòü ãëèáîêî. Âíàñë³äîê öüîãî ïðè ìàë³é ³íòåíñèâíîñò³ êîëèâàíü
çáóäæóþòüñÿ ò³ëüêè âîëîñêîâ³ êë³òèíè, ÿê³ ëåæàòü íà ïîâåðõí³. Ó ðàç³ çá³ëüøåííÿ
àìïë³òóäè çá³ëüøóºòüñÿ ³ ê³ëüê³ñòü çáóäæåíèõ ðåöåïòîðíèõ êë³òèí.
Íàéâèùà ÷óòëèâ³ñòü ðîçï³çíàâàííÿ ñèëè çâóêó
ïåðåáóâຠâ ìåæàõ â³ä 1000 äî 4000 Ãö. Ó öèõ ìåæàõ ëþäèíà ÷óº çâóê, ÿêèé ìàº
ìàëó åíåðã³þ,—äî 1-12-9 åðã/(ñ.ñì2). Ó òîé æå ÷àñ â ³íøèõ
ä³àïàçîíàõ çâóêîâèõ êîëèâàíü ÷óòëèâ³ñòü âóõà çíà÷íî íèæ÷à, à íà ìåæ³ ÷óòëèâîñò³
(ïðè 20 ³ 20 000 Ãö) ìåæîâà åíåðã³ÿ çâóêó ïîâèííà áóòè íå íèæ÷îþ çà 1 åðã/(ñ-ñì2).
Ìàêñèìàëüíèé ð³âåíü ãîëîñèñòîñò³ äîð³âíþº
130—140 äÁ íàä ìåæåþ ÷óòëèâîñò³. ßêùî íà âóõî òðèâàëèé ÷àñ 䳺 çâóê, îñîáëèâî
ãîëîñíèé, ïîñòóïîâî îðãàí âòðà÷ຠçäàòí³ñòü äî àäàïòàö³¿. Çíèæåííÿ ÷óòëèâîñò³ äîñÿãàºòüñÿ
íàñàìïåðåä ñêîðî÷åííÿì rn. tensor
tympani ³ m. stapedius,
ÿê³ çì³íþþòü ³íòåíñèâí³ñòü êîëèâàííÿ ñëóõîâèõ ê³ñòî÷îê. Äî áàãàòüîõ â³ää³ë³â
îáðîáêè ñëóõîâî¿ ³íôîðìàö³¿, â òîìó ÷èñë³ é äî ðåöåïòîðíèõ êë³òèí, ï³äõîäÿòü
åôåðåíòí³ íåðâè, ÿê³ ìîæóòü çì³íþâàòè ¿õíþ ÷óòëèâ³ñòü.
ÖÅÍÒÐÀËÜͲ ÌÅÕÀͲÇÌÈ ÎÁÐÎÁÊÈ
ÇÂÓÊÎÂί ²ÍÔÎÐÌÀÖ²¯
Êîõëåàðíèé íåðâ äîñÿãຠâåíòðàëüíîãî ³
äîðñàëüíîãî êîõëåàðíèõ ÿäåð. Âîëîêíà â³ä âåíòðàëüíîãî ÿäðà ïðÿìóþòü ÿê äî
³ïñ³-, òàê ³ äî êîíòðàëàòåðàëüíèõ î ëèâàðíèõ êîìïëåêñ³â. Äîðñàëüíèé êîõëåàðíèè
òðàêò ïåðåõîäèòü íà ïðîòèëåæíèé á³ê ³ çàê³í÷óºòüñÿ â ÿäð³ ëàòåðàëüíî¿ ïåòë³.
Íåéðîíè, ùî ï³äí³ìàþòüñÿ ³ç îëèâ, òàêîæ â³ääàþòü êîëàòåðàë³ ÿäðàì ëàòåðàëüíî¿
ïåòë³. Äàë³ âîëîêíà éäóòü äî íèæí³õ ãîðáê³â ÷îòèðèãîðáêîâîãî ò³ëà ³ ìåä³àëüíîãî
êîë³í÷àñòîãî ò³ëà. Ïîò³ì âîíè çàõîäÿòü ó ìåòàòàëàìóñ, ³ ò³ëüêè ï³ñëÿ öüîãî
çâóêîâ³ øëÿõè ïîòðàïëÿþòü äî ïåðâèííî¿
çâóêîâî¿ çîíè êîðè. Ïîðó÷ ³ç íåþ ì³ñòÿòüñÿ íåéðîíè, ÿê³ íàëåæàòü äî
âòîðèííî¿ çâóêîâî¿ çîíè êîðè âåëèêîãî ìîçêó.
²íôîðìàö³ÿ, ùî ì³ñòèòüñÿ â çâóêîâîìó ñòèìóë³,
ïðîõîäÿ÷è ÷åðåç íàçâàí³ ÿäðà ïåðåìèêàííÿ, áàãàòî ðàç³â (ÿê ïðàâèëî, íå ìåíøå
5—6 ðàç³â) ïåðåïèñóºòüñÿ ó âèãëÿä³ íåéðîííîãî çáóäæåííÿ. Ïðè öüîìó íà êîæíîìó
åòàï³ âîíà àíàë³çóºòüñÿ, ïðè÷îìó íåð³äêî ç ï³äêëþ÷åííÿì ñåíñîðíèõ ñèãíàë³â
³íøèõ («íåñëóõîâèõ») â³ää³ë³â ÖÍÑ.
Óíàñë³äîê öüîãî
ìîæóòü âèíèêíóòè ðåôëåêòîðí³ â³äïîâ³ä³, õàðàêòåðí³ äëÿ ïåâíîãî â³ää³ëó ÖÍÑ. Àëå
ò³ëüêè ó êîð³ âåëèêîãî ìîçêó ç'ÿâëÿºòüñÿ â³ä÷óòòÿ ïåâíîãî çâóêó.
Íåéðîíè âåíòðàëüíîãî ÿäðà ùå
ñïðèéìàþòü ÷èñò³ òîíè, òîáòî çáóäæåííÿ â íèõ âèíèêຠïðè 䳿 ñóâîðî âèçíà÷åíèõ
òîí³â. Ó äîðñàëüíîìó æ ÿäð³ ëèøå íåçíà÷íà ÷àñòèíà íåéðîí³â çáóäæóºòüñÿ ÷èñòèìè
òîíàìè. ²íø³ íåéðîíè ðåàãóþòü íà ñêëàäí³øèé ñòèìóë, íàïðèêëàä, íà çì³íó
÷àñòîòè, çíèæåííÿ çâóêó òîùî. Íà âèùèõ ð³âíÿõ ó îêðåìèõ íåéðîíàõ ïîñòóïîâî
ïîñèëþºòüñÿ ñïåöèô³÷í³ñòü ðåàãóâàííÿ íà ñêëàäí³ çâóêîâ³ ìîäóëÿö³¿. Òàê, îäí³
íåéðîíè çáóäæóþòüñÿ ò³ëüêè ïðè çì³í³ àìïë³òóäè çâóêó, ³íø³—çì³í³ ÷àñòîòè, ùå
³íø³ — ïðè âàð³þâàíí³ â³äñòàí³ â³ä äæåðåëà, éîãî ïåðåì³ùåíí³.
Òàêèì ÷èíîì, êîæíîãî ðàçó
ïðè 䳿 ðåàëüíî ³ñíóþ÷èõ ó ïðèðîä³ ñêëàäíèõ çâóê³â ó íåðâîâèõ öåíòðàõ âèíèêàº
ñâîºð³äíà ìîçà¿êà çáóäæåííÿ íåéðîí³â. ³äáóâàºòüñÿ çàïàì'ÿòîâóâàííÿ ö³º¿
ìîçà¿÷íî¿ êàðòè, çóìîâëåíî¿ íàäõîäæåííÿì â³äïîâ³äíîãî çâóêó. Ëþäè ìîæóòü
îö³íþâàòè ð³çí³ âëàñòèâîñò³ çâóêó ò³ëüêè ïðè â³äïîâ³äíîìó òðåíóâàíí³. ʳðêîâ³
íåéðîíè àêòèâ³çóþòüñÿ ïî-ð³çíîìó: îäí³ — êîíòðàëàòåðàëüíèì âóõîì,
³íø³—³ïñ³ëàòåðàëüíèìè ñòèìóëàìè, ùå ³íø³ — ò³ëüêè ïðè îäíî÷àñí³é ñòèìóëÿö³¿
îáîõ âóõ. Çáóäæóþòüñÿ âîíè, ÿê ïðàâèëî, ö³ëèìè çâóêîâèìè ãðóïàìè. Óøêîäæåííÿ
öèõ â³ää³ë³â ÖÍÑ ïîã³ðøóº ñïðèéíÿòòÿ ìîâè, ïðîñòîðîâó ëîêàë³çàö³þ äæåðåëà
çâóêó.
Ñëóõîâà
îð³ºíòàö³ÿ ó ïðîñòîð³ ìîæëèâà ëèøå ïðè á³íàóðàëüíîìó ñëóõîâ³. Ïðè÷îìó âåëèêå
çíà÷åííÿ ìຠòà îáñòàâèíà, ùî îäíå âóõî ïåðåáóâຠäàë³ â³ä äæåðåëà çâóêó, òîáòî
ìຠçíà÷åííÿ ÷èííèê ðîçä³ëó çâóêó çà ÷àñîì òà ³íòåíñèâí³ñòþ. Íå ìîæíà íå
âðàõîâóâàòè ðîë³ ôîðìè âóøíî¿ ðàêîâèíè â ³íäèâ³äóàëüíî çóìîâëåí³é çì³í³
çâóêîâèõ ìîäóëÿö³é.
Ðåöåïòîðè íþõîâî¿ ñåíñîðíî¿ ñèñòåìè
ðîçòàøîâàí³ ñåðåä êë³òèí ñëèçîâî¿ îáîëîíêè ó ä³ëÿíö³ âåðõí³õ íîñîâèõ õîä³â ³
ìàþòü âèãëÿä îêðåìèõ îñòð³âö³â ó ñåðåäí³õ õîäàõ.
Íþõîâèé åï³òåë³é ëåæèòü îñòîðîíü ãîëîâíîãî
äèõàëüíîãî øëÿõó, òîìó ïðè íàäõîäæåíí³ ïàõó÷èõ ðå÷îâèí ëþäèíà ðîáèòü ãëèáîê³
âäèõè ³ ïðèíþõóºòüñÿ.
Òîâùèíà åï³òåë³þ ñòàíîâèòü ïðèáëèçíî 100—150
ìêì, ä³àìåòð ðîçòàøîâàíèõ ì³æ îïîðíèìè êë³òèíàìè ðåöåïòîðíèõ êë³òèí — 5— 10
ìêì. Íþõîâ³ ðåöåïòîðè — öå ïåðâèíí³ á³ïîëÿðí³ ñåíñîðí³ êë³òèíè. Çàãàëüíà ¿õ
ê³ëüê³ñòü ó ëþäèíè áëèçüêî 100 ìëí. Íà ïîâåðõí³ êîæíî¿ íþõîâî¿ êë³òèíè º
ñôåðè÷íå ïîòîâùåííÿ. Öå íþ-\^1 õîâà áóëàâà. Ç íå¿ âèñòóïຠïî 6—12 íàéòîíøèõ
(0,3 ìêì) âîëîñèí çàâäîâæêè 10 ìêì. Íþõîâ³ âîëîñèíè çàíóðåí³ ó ð³äèíó, ùî
âèðîáëÿºòüñÿ íþõîâèìè çàëîçàìè. Çàâäÿêè íþõîâèì âîëîñèíàì ïëîùà ðåöåïòîðà, ÿêèé
êîíòàêòóº ç ìîëåêóëàìè ïàõó÷èõ ðå÷îâèí, çá³ëüøóºòüñÿ ó äåñÿòêè ðàç³â. Ö³ëêîì
ìîæëèâî, ùî íþõîâ³ âîëîñèíè âîëîä³þòü ³ ðóõàëüíîþ ôóíêö³ºþ, ïðè öüîìó
ï³äâèùóºòüñÿ íàä³éí³ñòü çàõîïëþâàííÿ ìîëåêóë ïàõó÷èõ ðå÷îâèí é êîíòàêòó ç íèìè.
Íþõîâà áóëàâà å âàæëèâèì öèòîõ³ì³÷íèì öåíòðîì íþõîâî¿ êë³òèíè: ó í³é
ãåíåðóºòüñÿ ÐÏ.
Íþõîâ³ ðåöåïòîðè íàëåæàòü äî õåìîðåöåïòîð ³â.
Ìîëåêóëè ïàõó÷î¿ ðå÷îâèíè âñòóïàþòü ó êîíòàêò ç³ ñëèçîâîþ îáîëîíêîþ íîñîâèõ
õîä³â, ùî ïðèçâîäèòü äî âçàºìî䳿 ç³ ñïåö³àë³çîâàíèìè ðåöåïòîðíèìè á³ëêàìè ìåìáðàí. Óíàñë³äîê ñêëàäíîãî, ïîêè ùî íå
äîñèòü âèâ÷åíîãî ëàíöþãà ðåàêö³é, ó ðåöåïòîð³ ãåíåðóºòüñÿ ÐÏ, à ïîò³ì —
³ìïóëüñíå çáóäæåííÿ, ÿêå ïåðåäàºòüñÿ âîëîêíàìè íþõîâîãî íåðâà ó íþõîâó öèáóëèíó
— ïåðâèííèé íåðâîâèé öåíòð íþõîâîãî àíàë³çàòîðà. Çà äîïîìîãîþ åëåêòðîä³â ìîæíà
îòðèìàòè åëåêòðîîëüôàêòîãðàìó. Åëåêòðîäè ðîçòàøîâàí³ áåçïîñåðåäíüî íà ïîâåðõí³
íþõîâîãî åï³òåë³þ ³ ðåºñòðóþòü ñóìàðíó åëåêòðè÷íó àêòèâí³ñòü ¿õ. Ìîíîôàçíà
íåãàòèâíà õâèëÿ ç àìïë³òóäîþ äî 10 ì òà òðèâàë³ñòþ ê³ëüêà ñåêóíä âèíèêàº
íàâ³òü ïðè êîðîòêî÷àñí³é 䳿 ïàõó÷î¿ ðå÷îâèíè. Çäåá³ëüøîãî íà
åëåêòðîîëüôàêòîãðàì³ ìîæíà ïîì³òèòè íåâåëèêó ïîçèòèâí³ñòü, ùî ïåðåäóº îñíîâí³é
íåãàòèâí³é õâèë³, à ïðè äîñòàòí³é òðèâàëîñò³ âïëèâó ðåºñòðóºòüñÿ âåëèêà
íåãàòèâíà õâèëÿ ó â³äïîâ³äü íà éîãî ïðèïèíåííÿ (off-ðåàêö³ÿ). ²íîä³ íà ïîâ³ëüíó
õâèëþ åëåêòðîîëüôàêòîãðàìè íàêëàäàþòüñÿ øâèäê³ îñöèëÿö³¿, ÿê³ â³äîáðàæàþòü
ñèíõðîíí³ ³ìïóëüñí³ ðîçðÿäè çíà÷íî¿ ê³ëüêîñò³ ðåöåïòîð³â.
ßê ñâ³ä÷àòü ðåçóëüòàòè ì³êðîåëåêòðîäíèõ
äîñë³äæåíü, îäèíè÷í³ ðåöåïòîðè â³äïîâ³äàþòü çá³ëüøåííÿì ÷àñòîòè ³ìïóëüñàö³¿,
ÿêà çàëåæèòü â³ä ÿêîñò³ òà ³íòåíñèâíîñò³ ñòèìóëà. Êîæíèé ðåöåïòîð ìîæå
ðåàãóâàòè íà âåëèêó ê³ëüê³ñòü ïàõó÷èõ ðå÷îâèí, àëå ïåðåâàãó â³í â³ääຠäåÿêèì
³ç íèõ. Ââàæàþòü, ùî íà öèõ âëàñòèâîñòÿõ ðåöåïòîð³â, ÿê³ â³äð³çíÿþòüñÿ çà ñâî¿ì
íàñòðîºì íà ð³çí³ ãðóïè ðå÷îâèí, ìîæóòü ãðóíòóâàòèñÿ øèôðóâàííÿ íþõîâèõ
ïîäðàçíèê³â ³ ¿õ ðîçï³çíàííÿ ó öåíòðàõ àíàë³çàòîðà íþõó. Àäàïòàö³ÿ ó
àíàë³çàòîð³ íþõó â³äáóâàºòüñÿ ïîð³âíÿíî ïîâ³ëüíî (äåñÿòêè ñåêóíä òà õâèëèí) ³
çàëåæèòü â³ä øâèäêîñò³ ïîòîêó ïîâ³òðÿ íàä íþõîâèì åï³òåë³ºì ³ êîíöåíòðàö³¿
ïàõó÷î¿ ðå÷îâèíè. ²ñíóº ïåðåõðåñíà àäàïòàö³ÿ, ÿêà ïîëÿãຠâ òîìó, ùî ïðè
òðèâàëîìó íàäõîäæåíí³ ÿêî¿-íå-áóäü ïàõó÷î¿ ðå÷îâèíè ï³äâèùóºòüñÿ ïîð³ã ÷óòëèâîñò³
íå ò³ëüêè äî íå¿, à é äî ³íøèõ ðå÷îâèí. Ïðè åëåêòðîô³ç³îëîã³÷íèõ äîñë³äæåííÿõ
íþõîâèõ öèáóëèí âèÿâëåíî, ùî ïàðàìåòðè åëåêòðè÷íî¿ â³äïîâ³ä³, ÿêà ðåºñòðóºòüñÿ
ïðè 䳿 çàïàõ³â, çàëåæàòü â³ä âèäó ïàõó÷î¿ ðå÷îâèíè. Ïðè ð³çíèõ çàïàõàõ
çì³íþºòüñÿ ³ ïðîñòîðîâà ìîçà¿êà çáóäæåíèõ òà çàãàëüìîâàíèõ ä³ëÿíîê íþõîâèõ
öèáóëèí. ×è ñëóæèòü öå çàñîáîì øèôðóâàííÿ íþõîâî¿ ³íôîðìàö³¿, ñóäèòè âàæêî.
×óòëèâ³ñòü íþõîâîãî àíàë³çàòîðà ëþäèíè íàäçâè÷àéíî âåëèêà: îäèí íþõîâèé
ðåöåïòîð ìîæå áóòè çáóäæåíèé îäí³ºþ àáî ê³ëüêîìà ìîëåêóëàìè ïàõó÷î¿ ðå÷îâèíè, à
çáóäæåííÿ íåâåëèêî¿ ê³ëüêîñò³ ðåöåïòîð³â ïðèçâîäèòü äî âèíèêíåííÿ â³ä÷óòòÿ. Ó
òîé æå ÷àñ çì³íà ³íòåíñèâíîñò³ âïëèâó ðå÷îâèíè (ìåæà ð³çíèö³) îö³íþºòüñÿ
ëþäèíîþ äîñèòü ãðóáî (íàéìåíøà ñïðèéìàëüíà ð³çíèöÿ ùîäî ñèëè çàïàõó ñòàíîâèòü ÇΗ60%
â³ä ¿¿ ïîïåðåäíüî¿ êîíöåíòðàö³¿). Ó áàãàòüîõ òâàðèí, îñîáëèâî ó ñîáàê, ö³
ïîêàçíèêè ó 3—6 ðàç³â ìåíø³. Îäí³ºþ ³ç íàéõàðàêòåðí³øèõ îñîáëèâîñòåé íþõîâîãî
àíàë³çàòîðà º òå, ùî éîãî àôåðåíòí³ âîëîêíà íå ïåðåìèêàþòüñÿ ó òàëàìóñ³ ³ íå
ïåðåõîäÿòü íà ïðîòèëåæíèé á³ê êîðè âåëèêîãî ìîçêó.
Ó íþõîâ³é öèáóëèí³ ïðè àíàë³ç³ ³íôîðìàö³¿, ùî
íàäõîäèòü, øèðîêî âèêîðèñòîâóþòüñÿ ÿâèùà êîíâåðãåíö³¿ ³ ãàëüìóâàííÿ. Òóò æå
â³äáóâàºòüñÿ ³ àôåðåíòíèé êîíòðîëü ³ç âèùåðîçòàøîâàíèõ öåíòð³â àáî
êîíòðàëàòåðàëüíî¿ íþõîâî¿ öèáóëèíè.
Åëåêòðîííà ì³êðîôîòîãðàô³ÿ íþõîâîãî íåéðîíà.
Íþõîâèé òðàêò ñêëàäàºòüñÿ ³ç ê³ëüêîõ ïó÷ê³â, ÿê³ ñïðÿìîâóþòüñÿ ó ð³çí³ â³ää³ëè
ìîçêó: ïåðåäíº íþõîâå ÿäðî, íþõîâèé ãîðáîê, ïðåïåðèôîðìíó êîðó,
ïå-ð³àìèãäàëÿðíó êîðó ³ ÷àñòèíó ÿäåð ìèãäàëåâèäíîãî êîìïëåêñó. Çâ'ÿçîê íþõîâî¿
öèáóëèíè ç ã³ïîêàìïîì, ïåðèôîðìíîþ êîðîþ òà ³íøèìè â³ää³ëàìè íþõîâîãî ìîçêó
çä³éñíþºòüñÿ ÷åðåç ê³ëüêà ïåðåìèêàíü. Åëåêòðîô³ç³îëîã³÷í³ äîñë³äæåííÿ ³ äîñë³äè
íà òâàðèíàõ ç óìîâíèìè ðåôëåêñàìè ñâ³ä÷àòü ïðî òå, ùî äëÿ ðîçï³çíàííÿ çàïàõ³â
íå ïîòð³áíà çíà÷íà ê³ëüê³ñòü öåíòð³â íþõîâîãî ìîçêó (rhinen-cephalon). Ó çâ'ÿçêó ç öèì á³ëüø³ñòü
ä³ëÿíîê ïðîåêö³¿ íþõîâîãî òðàêòó ìîæíà ðîçãëÿäàòè ÿê àñîö³àòèâí³ öåíòðè, êîòð³
çàáåçïå÷óþòü çâ'ÿçîê íþõîâî¿ ñèñòåìè ç ³íøèìè ñåíñîðíèìè ñèñòåìàìè ³ ôîðìóâàííÿ
íà öüîìó ãðóíò³ ðÿäó ñêëàäíèõ ôîðì ïîâåä³íêè — õàð÷îâî¿, çàõèñíî¿, ñòàòåâî¿.
Çâ'ÿçîê íþõîâîãî àíàë³çàòîðà
ç ë³ìá³÷íîþ ñèñòåìîþ çàáåçïå÷óº íàÿâí³ñòü åìîö³éíîãî êîìïîíåíòó â íþõîâîìó
ñïðèéíÿòò³. Çàïàõ ìîæå âèêëèêàòè â³ä÷óòòÿ çàäîâîëåííÿ àáî â³äðàçè ³, ìàáóòü,
ãðຠïåâíó ðîëü ó ôîðìóâàíí³ ñòàòåâî¿ ïîâåä³íêè (îñîáëèâî öå âèðàæåíî ó
òâàðèí). ×óòëèâ³ñòü íþõîâèõ íåéðîí³â ïåðåáóâຠï³ä êîíòðîëåì ñòàòåâèõ ãîðìîí³â.
Ó êë³í³÷í³é ïðàêòèö³ çóñòð³÷àþòüñÿ ïàö³ºíòè ç
ð³çíèì ïîðóøåííÿì íþõó, ïî÷èíàþ÷è â³ä çíèæåííÿ ÷óòëèâîñò³ (ã³ïî- àáî àíîñì³ÿ) ³
çàê³í÷óþ÷è ð³çíîìàí³òíèìè íþõîâèìè ãàëþöèíàö³ÿìè òà ïàðîñ쳺þ (íåïðàâèëüíå
ñïðèéíÿòòÿ çàïàõ³â).
Ñìàêîâ³ ðåöåíòîðè ðîçì³ùåí³
ïåðåâàæíî ó ñêëàä³ ñìàêîâèõ áðóíüîê ÿçèêà, à òàêîæ íà ï³äíåá³íí³, ãîðë³ òà
íàäãîðòàííèêó. Ñìàêîâ³ áðóíüêè ð³çíèõ ÷àñòèí ÿçèêà ñïðèéìàþòü ð³çí³ ñìàêîâ³
â³ä÷óòòÿ - ñîëîäêå, ã³ðêå, êèñëå òà ñîëîíå. ñìàêîâ³ áðóíüêè ñêëàäàþòüñÿ ç ãðóïè
ñìàêîâèõ ðåöåïòîðíèõ êë³òèí ³ ï³äòðèìóþ÷èõ êë³òèí. ³ä âåðõ³âêè ðåöåïòîðíî¿
êë³òèíè â³äõîäÿòü ñìàêîâ³ âîëîñêè, ÿê³ êîíòàêòóþòü ç ñëèíîþ, ùü ïðîíèêຠ÷åðåç
ñìàêîâ³ ïîðè. Ðå÷îâèíè, ùî ïîòðàïèëè äî ðîòà ³ ðîç÷èíèëèñÿ ó ñëèí³ âçàºìîä³þòü
ç³ ñìàêîâèìè âîëîñêàìè, ùî ñïðè÷èíÿº ãåíåðàö³þ íåðâîâîãî ³ìïóëüñà, ÿêèé
íàäõîäèòü äî ãîëîâíîãî ìîçêó. Ñèãíàëè ñìàêîâèõ ïîäðàçíåíü ç ð³çíèõ ä³ëÿíîê
ÿçèêà ñïðèéìàþòüñÿ âîëîêíàìè ÷åðåïíîìîçêîâèõ íåðâ³â. îñòàòî÷íèé àíàë³ç
³íôîðìàö³¿ çä³éñíþº ñìàêîâà çîíà êîðè, ÿêà ëåæèòü ìåä³àëüí³øå ñîìàòîñåíñîðíî¿
çîíè. (ðèñ.9.12),(ðèñ.9.13),(ðèñ.9.14).
²ÍÒÅÐÎÖÅÏÒÈÂÍÈÉ (²ÑÖÅÐÀËÜÍÈÉ)
ÀÍÀ˲ÇÀÒÎÐ
². Ì. Ñå÷åíîâ (1863) âêàçóâàâ, ùî äëÿ
ðåãóëÿö³¿ ïîâåä³íêè ³ ïñèõ³êè ëþäèíè âàæëèâå çíà÷åííÿ ìຠ÷óòëèâ³ñòü âíóòð³øí³õ
îðãàí³â, òîáòî ò³ «òåìí³» (íåâèðàçí³) â³ä÷óòòÿ, ÿê³ âèíèêàþòü ïðè ïåâíèõ ñòàíàõ
â³ñöåðàëüíî¿ ñôåðè îðãàí³çìó. ². Ï. Ïàâëîâ çâåðíóâ óâàãó íà íàÿâí³ñòü ó âåëèêèõ
ï³âêóëÿõ îñîáëèâèõ ñòðóêòóð, ÿê³ ìàþòü çà ìåòó ðîçêëàäàòè âåëè÷åçíèé êîìïëåêñ
âíóòð³øí³õ ÿâèù, ùî â³äáóâàþòüñÿ â îðãàí³çì³, ³ íà òå, ùî «äëÿ îðãàí³çìó
âàæëèâèé àíàë³ç âíóòð³øíüîãî ñâ³òó». Äëÿ íüîãî òàêîæ êîí÷å ïîòð³áí³
ñèãíàë³çóâàííÿ âãîðó ³ àíàë³ç òîãî, ùî â³äáóâàºòüñÿ â íüîìó ñàìîìó. Îäíå ñëîâî,
êð³ì ïåðåðàõîâàíèõ çîâí³øí³õ àíàë³çàòîð³â, ïîâèíí³ áóòè ùå é àíàë³çàòîðè
âíóòð³øí³.
Òåïåð äåòàëüíî âèâ÷åíî ìîðôîôóíêö³îíàëüíó
îðãàí³çàö³þ ³ îñíîâí³ çàêîíîì³ðíîñò³ ³íòåðîöåïòèâíîãî (â³ñöåðàëüíîãî, àáî
âíóòð³øíüîãî) àíàë³çàòîðà. Âñòàíîâëåíî, ùî ïåðèôåðè÷íèì â³ää³ëîì öüîãî
àíàë³çàòîðà º ÷èñëåíí³ ðåöåïòîðè, ÿê³ ì³ñòÿòüñÿ ó âíóòð³øí³õ îðãàíàõ, ñåðîçíèõ
³ ñëèçîâèõ îáîëîíêàõ, ñò³íêàõ êðîâîíîñíèõ ³ ë³ìôàòè÷íèõ ñóäèí, ÿê³ îòðèìàëè
íàçâó ³íòåðî-, àáî â³ñöåðîðåöåï-òîð³â. Âîíè ðåàãóþòü íà õ³ì³÷í³ (õåìîðåöåïòîðè)
é ìåõàí³÷í³ ïîäðàçíåííÿ (ìåõàíîðåöåïòîðè), çì³íó òåìïåðàòóðè (òåðìîðåöåïòîð é),
êîëèâàííÿ ã³äðàâë³÷íîãî (ïðåñîðåöåïòîðè) òà îñìîòè÷íîãî (îñìîðåöåïòîðè) òèñêó,
çì³íó îá'ºìó ð³äèíè (âîëþìîðåöåïòîðè), á³ëü (íîöèðåöåïòî-ðè). Ïåðåâàæíà
á³ëüø³ñòü ³íòåðîðåöåïòîð³â º ïîë³ìîäàëüíèìè ³ çàáåçïå÷óº íàäõîäæåííÿ ó ÖÍÑ ³íôîðìàö³¿
ïðî ð³çíîìàí³òí³ ïîäðàçíåííÿ. Ìîðôîëîã³÷íî ³íòåðîðåöåïòîðè º ïåðâèííî- ³
âòîðèííî÷óòëèâèìè.
Îñíîâíà ôóíêö³îíàëüíà ðîëü ³íòåðîðåöåïòîð³â
ïîëÿãຠó çàáåçïå÷åíí³ íàäõîäæåííÿ ó ÖÍÑ ³íôîðìàö³¿ ïðî çì³íè âíóòð³øíüîãî
ñòàíó îðãàí³çìó, à òàêîæ ó âñòàíîâëåíí³ ëàíöþãà çâîðîòíîãî çâ'ÿçêó, ÿêèé
ïåðåäຠ³íôîðìàö³þ ïðî ïåðåá³ã ðåãóëÿòîðíèõ ïðîöåñ³â.
гçí³ ðåôëåêñè (â³ñöåðî-â³ñöåðàëüí³,
â³ñöåðîðóõîâ³, â³ñöåðîñåí-ñîðí³), ÿê³ âèíèêàþòü ó ³íòåðîðåöåïòîðàõ, â³ä³ãðàþòü
âàæëèâóðîëü ó âçàºìî䳿 ³ âçàºìîçâ'ÿçêó âíóòð³øí³õ îðãàí³â, ó ï³äòðèìàíí³
ãîìåîñòàçó.
Ïîäðàçíåííÿ ³íòåðîðåöåïòîð³â
ñïðè÷èíþº ðîçâèòîê á³îåëåêòðè÷íèõ ïðîöåñ³â ó àôåðåíòíèõ íåðâîâèõ øëÿõàõ ³ ó
ÖÍÑ, ìîæå çóìîâèòè ÿê óñâ³äîìëåí³ (ç ïðÿìî¿ êèøêè, ñå÷îâîãî ì³õóðà), òàê ³
íå-óñâ³äîìëåí³ (³ç ñåðöÿ, ñåëåç³íêè, ñóäèí òîùî) â³ä÷óòòÿ. Êð³ì ïåðèôåðè÷íèõ
³íòåðîðåöåïòîð³â, ³íôîðìàö³ÿ ïðî çì³íó âíóòð³øíüîãî ñåðåäîâèùà îðãàí³çìó
íàäõîäèòü ³ â³ä öåíòðàëüíèõ (ã³ïîòàëàì³÷-íèõ, ìåäóëÿðíèõ).
Ïðîâ³äíèé
â³ää³ë â³ñöåðàëüíîãî àíàë³çàòîðà. ²ñíóþòü 4 îñíîâíèõ êîëåêòîðè ïðîâåäåííÿ àôåðåíòíèõ
ñèãíàë³â â³ä âíóòð³øí³õ îðãàí³â. Öå áëóêàþ÷³, ÷åðåâí³, ï³ä÷åðåâí³ ³ òàçîâ³
íåðâè. ×åðåâí³, ï³ä÷åðåâí³ ³ òàçîâ³ íåðâè ì³ñòÿòü àôåðåíòí³ âîëîêíà, ÿê³ éäóòü
âèíÿòêîâî â³ä âíóòð³øí³õ îðãàí³â. Êð³ì òîãî, àôåðåíòí³ â³ñöåðàëüí³ øëÿõè
ïðîõîäÿòü ó íåðâîâèõ ñïëåò³ííÿõ êðîâîíîñíèõ ñóäèí. Îñîáëèâèì òèïîì â³ñöåðàëüíèõ
àôåðåíò³â º âëàñí³ ïðîâ³äíèêè ñèìïàòè÷íî¿ íåðâîâî¿ ñèñòåìè. Àôåðåíòí³
ïðîâ³äíèêè â³ä îäíîãî îðãàíà ìîæóòü ³òè ó ñêëàä³ ð³çíèõ íåðâîâèõ ñòîâáóð³â.
Íåðâîâ³ âîëîêíà, ÿê³ óòâîðþþòü àôåðåíòí³
â³ñöåðàëüí³ øëÿõè, ìàþòü ð³çíèé êàë³áð, çáóäëèâ³ñòü, øâèäê³ñòü ïðîâåäåííÿ
çáóäæåííÿ. Òîâñò³ 쳺ë³íîâ³ âîëîêíà (íèçüêîïîðîãîâ³, â³ñöåðàëüí³ àôåðåíòè,
ãðóïà À) íàëåæàòü äî ÷åðåâíèõ ³ òàçîâèõ íåðâ³â, çâ'ÿçàí³ ç ìå-õàíîðåöåïòîðàìè
âíóòð³øí³õ îðãàí³â. Òîíê³ ì³ºë³íîâ³ âîëîêíà ³í-íåðâóþòü ñåðöå, êðîâîíîñí³
ñóäèíè, äèõàëüí³ øëÿõè, îðãàíè òðàâëåííÿ ³ ïîðîæíèñò³ îðãàíè òàçà. Òîíê³
(âèñîêîïîðîãîâ³), âîëîêíà, âîëîêíà ãðóïè À, Ñ ðåàãóþòü íà ñèëüí³ ìåõàí³÷í³,
òåìïåðàòóðí³, õ³ì³÷í³ ³ íîöèöåïòèâí³ ïîäðàçíåííÿ.
Íàéá³ëüøà çîíà ³ííåðâàö³¿
âíóòð³øí³õ îðãàí³â ó ÷åðåâíèõ ³ áëóêàþ÷èõ íåðâ³â, à òàêîæ ó ñóäèííèõ ñïëåò³íü,
äåùî ìåíøà — ó íàä÷åðåâíèõ ³ òàçîâèõ, íàéìåíøà — ó ñèíóñíèõ òà äåïðåñîðíèõ
íåðâ³â.
ϳñëÿ âïàä³ííÿ ó ñïèííèé ìîçîê-
â³ñöåðàëüí³ øâèäêîïðîâ³äí³ àôåðåíòè ïðîõîäÿòü ó ñêëàä³ äîðçàëüíèõ ³
âåíòðîëàòåðàëüíèõ êàíàòèê³â, à òîíê³ (ãðóïè À) âîëîêíà éäóòü äî ñï³íàëüíèõ
âñòàâíèõ íåéðîí³â. ³ñöåðàëüíà ñèãíàë³çàö³ÿ ïðîâ³äíèìè øëÿõàìè ñïèííîãî ìîçêó
íàäõîäèòü ó ðåòèêóëÿðíó ôîðìàö³þ ñòîâáóðà ìîçêó, ÿäðà Ãîëëÿ ³ Áóðäàõà,
âåñòèáóëÿðí³ ÿäðà. Íà ð³âí³ òàëàìóñà â³ñöåðàëüí³ àôåðåíòè ïåðåêëþ÷àþòüñÿ ó
âåíòðîáàçàëüíîìó êîìïëåêñ³ ÿäåð, ïðè÷îìó ïðîåêö³¿ â³ñöåðàëüíèõ àôåðåíò³â ó
ðåëåéíèõ òàëàì³÷íèõ ÿäðàõ ñóâîðî ëîêàëüí³. ª äàí³ ïðî ïðîåêö³þ â³ñöåðàëüíèõ
àôåðåíòíèõ ñèñòåì (áëóêàþ÷îãî ³ ÷åðåâíîãî íåðâ³â) ó ã³ïîòàëàìóñ³, ë³ìá³÷íèõ
ñòðóêòóðàõ ìîçêó, õâîñòàòîìó ÿäð³. Ó êîð³ âåëèêîãî ìîçêó ïðåäñòàâíèöòâî
â³ñöåðàëüíèõ ñèñòåì ì³ñòèòüñÿ ó ïåðâèííèõ ïðîåêö³éíèõ ä³ëÿíêàõ øê³ðíî-ì'ÿçîâî¿
÷óòëèâîñò³ çîí SI, à
òàêîæ ó àñîö³àòèâíèõ ïîëÿõ (ëîáíî-ò³ì'ÿíîìó, ëîáíî-îðá³òàëüíîìó ³ ë³ìá³÷íîìó).
Âèíÿòîê ñòàíîâëÿòü áëóêàþ÷³ íåðâè, ïðîåêö³¿ ÿêèõ âèÿâëåíî ³ çà ìåæàìè âêàçàíèõ
çîí. Ïëîùó, ÿêó çàéìàþòü ê³ðêîâ³ ïðîåêö³¿ â³ñöåðàëüíèõ àôåðåíòíèõ ñèñòåì, ìîæíà
ïîð³âíÿòè ç ïëîùåþ ïðîåêö³éíèõ ñîìàòè÷íèõ ïîë³â.
Òàêèì ÷èíîì, øëÿõ â³ñöåðàëüíèõ ñèãíàë³â äî
êîðè âåëèêîãî ìîçêó ñêëàäàºòüñÿ ç ê³ëüêîõ ïàðàëåëüíèõ, øâèäêî- ³
ïîâ³ëüíîïðî-â³äíèõ ñèñòåì, òîáòî âêëþ÷ຠò³ æ ëåìí³ñêîâ³ é åêñòðàëåìí³ñêîâ³
ñèñòåìè, ÿê³ âèêîðèñòîâóþòüñÿ äëÿ ïåðåäàâàííÿ ñîìàòè÷íî¿ ÷óòëèâîñò³.
Ðàçîì ç òèì, ó âêàçàíèõ ñèñòåìàõ ìîçêó íà
óñ³õ ð³âíÿõ ÖÍÑ â³äáóâàºòüñÿ âçàºìîä³ÿ àôåðåíòíèõ ñèãíàë³â â³ñöåðàëüíîãî
ïîõîäæåííÿ ³ ñèãíàë³â ³íøî¿ ìîäàëüíîñò³ (ñîìàòè÷íî¿ òà ³í.), ñïîñòåð³ãàºòüñÿ
äîñèòü ò³ñíå ïåðåêðèòòÿ øëÿõ³â ³ çîí ïðåäñòàâíèöòâ â³ñöåðàëüíèõ ³ ñîìàòè÷íèõ
ôóíêö³é. Îñîáëèâî íàî÷íî öå âèÿâëÿºòüñÿ ó êîð³ âåëèêîãî ìîçêó.
Ó íîðìàëüíèõ ô³ç³îëîã³÷íèõ óìîâàõ ìè çâè÷àéíî
íå â³ä÷óâàºìî ñòàíó ñâî¿õ âíóòð³øí³õ îðãàí³â, òîáòî ³íòåðîöåïòèâí³ ñèãíàëè íå
äîõîäÿòü äî ð³âíÿ ñâ³äîìîñò³, õî÷à âîíè, ñóäÿ÷è ç á³îåëåêòðè÷íèõ ðåàêö³é,
çàâæäè äîñÿãàþòü êîðè âåëèêîãî ìîçêó. Ââàæàþòü, ùî öå â³äáóâàºòüñÿ òîìó, ùî
ñèãíàëè, ÿê³ éäóòü ñîìàòè÷íèìè ñèñòåìàìè, áëîêóþòü â³ñöåðàëüí³ ñèãíàëè íà
êîíâåðãóþ÷èõ íåéðîíàõ, ïðèãí³÷óþòü ñâîºþ ê³ëüê³ñòþ. Òîìó íàäõîäæåííÿ
â³ñöåðàëüíèõ ñèãíàë³â ó òàëàìîêîðòèêàëüí³ ïðîåêö³¿ îáìåæóºòüñÿ.
Ïðîòå ðàïòîâå àáî ïîñòóïîâå ïîñèëåííÿ
â³ñöåðàëüíî¿ àôåðåíòàö³¿ ïðîÿâëÿºòüñÿ ïîñòóïîâî àáî çðàçó, ïðèâåðòàþ÷è íàøó
óâàãó. Öå äóæå ïîì³òíî ïðè çàïîâíåíí³ ñå÷îâîãî ì³õóðà àáî ïðÿìî¿ êèøêè,
ïåðåïîâíåíí³ øëóíêà. Ùå ñèëüí³ø³ â³ä÷óòòÿ âèíèêàþòü ïðè ð³çíîìàí³òí³é ïàòîëî㳿
âíóòð³øí³õ îðãàí³â (âèðàçêîâ³é õâîðîá³ øëóíêà àáî äâàíàäöÿòèïàëî¿ êèøêè,
ñå÷îêàì'ÿí³é àáî æîâ÷íîêàì'ÿí³é õâîðîá³, çàïàëåíí³ ÷åðâîïîä³áíîãî â³äðîñòêà
òîùî). Âíàñë³äîê òàêèõ ñîìàòîâ³ñöåðàëüíèõ â³äíîñèí â³äáóâàºòüñÿ, íàïðèêëàä, â³äîáðàæåííÿ
â³ñöåðàëüíîãî áîëþ íà ïîâåðõí³ ò³ëà. Îòæå, ³íòåíñèâíà â³ñöåðàëüíà àôåðåíòàö³ÿ
âæå çäàòíà äîñÿãòè ð³âíÿ ñâ³äîìîñò³, çâ³ëüíÿþ÷è äëÿ öüîãî, î÷åâèäíî, ò³
íåéðîíí³ ñòðóêòóðè, ÿê³ áóëè äîñ³ çàâàíòàæåí³ ñîìàòè÷íîþ ³íôîðìàö³ºþ. Ïîñèëåíà
â³ñöåðàëüíà ñèãíàë³çàö³ÿ ìîæå çóìîâèòè ð³çíîìàí³òí³ ðóõîâ³, âåãåòàòèâí³ é
ñåíñîðí³ ðîçëàäè, çì³íó åìîö³éíî¿ ñôåðè, íàñòðîþ, ñàìîïî÷óòòÿ, ïîâåä³íêè.
²íòåðîöåïòèâí³ ñèãíàëè áåðóòü ó÷àñòü ó ôîðìóâàíí³ óìîâíîðåôëåêòîðíèõ çâ'ÿçê³â
(Ê. Ì. Áèêîâ, 1953), ó òîìó ÷èñë³ é ïàòîëîã³÷íèõ.
ϳäêðåñëþþ÷è ðîëü ³íòåðîöåïòèâíî¿
ñèãíàë³çàö³¿ ó ï³äòðèìö³ ãîìåîñòàçó, ñë³ä âêàçàòè, ùî öÿ ñèãíàë³çàö³ÿ
çàáåçïå÷óº äîñèòü âèñîêó «àâòîìàòèçàö³þ» ïðîöåñ³â ï³äòðèìêè ñòàëîñò³
âíóòð³øíüîãî ñåðåäîâèùà.
Êë³í³êî-ô³ç³îëîã³÷íèé
àñïåêò.
Ïðîáëåìà ³íòåðîöåïö³¿ ìຠâàæëèâå çíà÷åííÿ äëÿ ìåäèöèíè. Ó ñïîñòåðåæåííÿõ, ÿê³
ïðîâîäèëèñÿ ó êë³í³ö³, äîâåäåíî ó÷àñòü ³íòåðîðåöåïòîð³â ó ïàòîãåíåç³ «ì³ñöåâèõ»
ðîçëàä³â êðîâîîá³ãó, ðîçâèòêó ã³ïåðòåí糿, ïîðóøåíü ä³ÿëüíîñò³ ñåðöÿ, ðîçëàä³â
ôóíêö³¿ ì'ÿç³â (ñóäîìà, ñïàñòè÷í³ ñêîðî÷åííÿ îêðåìèõ ãðóï ì'ÿç³â, ïàðàë³÷),
çàãîñòðåíí³ òàêòèëüíî¿ ³ áîëüîâî¿ ÷óòëèâîñò³ íà îáìåæåíèõ ä³ëÿíêàõ øê³ðè (çîíè
Çàõàð'¿íà—Ãåäà) òîùî.
Ó òèõ âèïàäêàõ, êîëè
³íòåðîöåïòèâíà çîíà âòÿãóºòüñÿ ó ïàòîëîã³÷íèé (íàé÷àñò³øå çàãàëüíèé) ïðîöåñ,
âîíà ñòຠäæåðåëîì ð³çíîìàí³òíèõ ïàòîëîã³÷íèõ ðåôëåêñ³â ïðè 䳿 çâè÷àéíèõ,
ô³ç³îëîã³÷íèõ çà ³íòåíñèâí³ñòþ ïîäðàçíåíü. Íàïðèêëàä, ó äåÿêèõ õâîðèõ ç
óðàæåííÿì îðãàí³â òðàâëåííÿ ñïîñòåð³ãàþòüñÿ òàê çâàí³ â³ñöåðî-êàðä³àëüí³
ðåôëåêñè, äëÿ ÿêèõ õàðàêòåðíå ïîðóøåííÿ ä³ÿëüíîñò³ ñåðöÿ àæ. äî ðîçâèòêó
ïðèñòóï³â ñòåíîêàð䳿, çóìîâëåíèõ íåäîñòàòí³ñòþ êîðîíàðíîãî êðîâîîá³ãó.
Ó ïðîöåñ³ ðîçâèòêó ð³çíèõ
ïàòîëîã³÷íèõ ñòàí³â (êèñíåâå ãîëîäóâàííÿ, ã³ïîãë³êåì³ÿ, ã³ïî- ³ ã³ïåðòåðì³ÿ òà
³í.) ìîæóòü â³äáóâàòèñÿ ãëèáîê³ çì³íè ³íòåðîöåïòèâíèõ ðåôëåêñ³â, ÿê³ ìàþòü
ôàçîâèé õàðàêòåð (ñïî÷àòêó ïîñèëåííÿ, à ïîò³ì ïðèãí³÷åííÿ àáî ³íâåðñ³ÿ).
Ç äàâí³õ-äàâåí â³äîìî ïðî
çâ'ÿçîê äåÿêèõ âèä³â åìîö³éíèõ ñòàí³â ç ïåâíèìè çàõâîðþâàííÿìè âíóòð³øí³õ
îðãàí³â. Íàïðèêëàä, ïðè ðîçëàäàõ ñåðöåâî¿ ä³ÿëüíîñò³ âèíèêຠñòðàõ, ôóíêö³¿
ïå÷³íêè — äðàòëèâ³ñòü, ôóíêö³¿ øëóíêà — àïàò³ÿ é áàéäóæ³ñòü. Âèÿâëåíî òàêîæ, ùî
ó ïàòîãåíåç³ íåâðîçó çíà÷íà ðîëü íàëåæèòü ôóíêö³îíàëüíèì ³ îðãàí³÷íèì
ïîðóøåííÿì âíóòð³øí³õ îðãàí³â.
ÍÎÖÈÖÅÏÒÈÂÍÀ ² ÀÍÒÈÍÎÖÈÖÅÏÒÈÂÍÀ
ÑÈÑÒÅÌÈ
Íîöèöåïòèâíà íåéðîãóìîðàëüíà ñèñòåìà óòâîðåíà
íåéðîíàìè ìåä³àëüíèõ ä³ëÿíîê ïðîì³æíîãî ³ ñåðåäíüîãî ìîçêó, ìîñòà ³ äîâãàñòîãî
ìîçêó, à òàêîæ ñïèííîãî ìîçêó, ¿¿ îñíîâó óòâîðþþòü òðè ëàíêè: íåéðîíè
âåíòðîëàòåðàëüíî¿ ä³ëÿíêè öåíòðàëüíî¿ ñ³ðî¿ ðå÷îâèíè ñåðåäíüîãî ìîçêó, íåéðîíè
âåëèêîãî ÿäðà øâà, ÿêå ëåæèòü ó äîâãàñòîìó ìîçêó, ³ ³íòåðíåéðîíè ïîâåðõíåâèõ
ïëàñòèí ñ³ðî¿ ðå÷îâèíè ñïèííîãî ìîçêó.
²ñòîòíå ì³ñöå ó íîöèöåïòèâí³é ñèñòåì³
ïîñ³äàþòü òàêîæ íåéðîíè ðåòèêóëÿðíî¿ ôîðìàö³¿ äîâãàñòîãî ìîçêó. Âàæëèâèìè ¿¿
ëàíêàìè º íåéðîíè ôðîíòàëüíî¿ êîðè âåëèêîãî ìîçêó ³ ä³ëÿíîê ã³ïîòàëàìóñà.
Äî íîöèöåïòèâíî¿ ñèñòåìè íàëåæàòü òàêîæ ð³çí³
õ³ì³÷í³ ðå÷îâèíè, çîêðåìà ìåä³àòîðè ³ ìîäóëÿòîðè (àëüãåòèêè òà ³í.), ÿê³ ìàþòü
âàæëèâå çíà÷åííÿ äëÿ ïîõîäæåííÿ áîëüîâèõ â³ä÷óòò³â. Öå ñóáñòàíö³ÿ Ð, ê³í³íè
(áðàäèê³í³í, êàë³äèí, åíòåðîòîêñèí), ã³ñòàì³í, ñåðîòîí³í, ïðîñòàãëàíäèí Eg,
íåéðîòåíçèí, ñîìàòîñòàòèí, òêàíèíí³ ìåòàáîë³òè, ³îíè êàë³þ, âîäíþ, ïðîäóêòè
çàïàëåííÿ òîùî. Ö³ ðå÷îâèíè ì³ñòÿòüñÿ ó ïåðèôåðè÷íèõ ³ öåíòðàëüíèõ
íîöèöåïòèâíèõ ñòðóêòóðàõ, ó øê³ð³, çàëîçàõ, åêñóäàò³. ʳí³íè âèÿâëåíî òàêîæ ó
îòðóò³ äåÿêèõ çì³é, áäæ³ë, îñ, ñêîðï³îí³â.
Äî àíòèíîöèöåïòèâíî¿ (ïðîòèáîëüîâî¿)
íåéðîãóìîðàëüíî¿ ñèñòåìè íàëåæàòü íåðâîâ³ ñòðóêòóðè, ñêîíöåíòðîâàí³, î÷åâèäíî,
ïåðåâàæíî ó ñòîâáóð³ ìîçêó. Ñèãíàëîì äëÿ ¿õ çàïóñêó å òðèâàëå é ñò³éêå çá³ëüøåííÿ
³íòåíñèâíîñò³ áîëüîâèõ âïëèâ³â (íàïðèêëàä, óíàñë³äîê ìàñèâíî¿ ìåõàí³÷íî¿ òðàâìè
àáî îï³êó).
Öåíòðàëüíå ì³ñöå ó àíòèíîöèöåïòèâí³é ñèñòåì³
ïîñ³äàþòü íåéðîíè, ÿê³ ì³ñòÿòü åíäîãåíí³ îï³àòè— îï³î¿äí³ ïåïòèäè (åí-äåðô³í,
ìåò- ³ ëåéêåôàë³í). Òàê, íåéðîíè ïðåôðîíòàëüíî¿ êîðè º åíêåôàë³÷íèìè. Ó
ã³ïîòàëàì³÷íèõ íåéðîíàõ ì³ñòÿòüñÿ áåòà-åíäîðô³-íè ³ äèíîðô³í-àëüôà-íååíäîðô³í.
Íåéðîíè öåíòðàëüíî¿ ñ³ðî¿ ðå÷îâèíè º åíêåôàë³í- ³ äèíîðô³íåðã³÷íèìè òîùî.
Ìîðô³íîïîä³áí³ (îï³î¿äí³) ïåïòèäè âïåðøå áóëî
âèä³ëåíî ç ìîç-. êó â 70-õ ðîêàõ íàøîãî ñòîë³òòÿ. Âîíè îòðèìàëè íàçâó
åíäîðô³í³â (ó ïåðåêëàä³ ç ãðåöüêî¿ ìîâè îçíà÷ຠ«ó ìîçêó»). Çà 䳺þ íàãàäóþòü
íàðêîòè÷í³ ïðåïàðàòè, à ñàìå: ñïðàâëÿþòü çíåáîëþâàëüíèé ³ çàñïîê³éëèâèé âïëèâ.
Âèâ÷åííÿ ìîëåêóë åíäîðô³í³â çàñâ³ä÷èëî, ùî ó
íèõ º ÷àñòèíà, ñï³ëüíà äëÿ âñ³õ ïîõ³äíèõ ìîðô³íó. Ñàìå âîíà ïîòð³áíà äëÿ
çâ'ÿçêó ³ç ñïåöèô³÷íèìè ðåöåïòîðàìè íåéðîí³â (îï³àòíèìè ðåöåïòîðàìè), ÿê³
âèÿâëåíî ó âåëèê³é ê³ëüêîñò³ ó ñïèííîìó ìîçêó, ìåä³àëüíèõ ÿäðàõ òàëàìóñà,
ã³ïîòàëàìóñ³, ë³ìá³÷íèõ ñòðóêòóðàõ, ôðîíòàëüí³é êîð³ é ³íøèõ â³ää³ëàõ ÖÍÑ.
Ïîäðàçíåííÿ öèõ ä³ëÿíîê ÖÍÑ, ÿê ³ ââåäåííÿ â îðãàí³çì åíäîðô³í³â, çóìîâëþº
ñèëüíèé çíåáîëþâàëüíèé åôåêò.
Ìåõàí³çì 䳿 åíäîãåííèõ îï³àò³â, ¿õ ðîëü ó
îðãàí³çì³ ³ ìîæëèâ³ñòü âèêîðèñòàííÿ ïîêè ùî âèâ÷åí³ íåäîñòàòíüî. Äîâåäåíî, ^ùî
îï³î¿äí³ ïåïòèäè º ìîäóëÿòîðàìè (ÿê ïðàâèëî, ãàëüì³âíèìè) çâ³ëüíåííÿ ìåä³àòîð³â
ó íåéðîñåêðåòîðíèõ ñòðóêòóðàõ ìîçêó ³ âçàºìîä³þòü ïðè öüîìó ÿê ³ç
íåéðîìåä³àòîðàìè, òàê ³ ç íåéðîïåïòèäàìè. ª äàí³ ïðî êàëüö³éçàëåæíå çâ³ëüíåííÿ
îï³î¿äíèõ ïåïòèä³â ïðè äåïîëÿðèçàö³¿ ïðåñèíàïòè÷íèõ çàê³í÷åíü. Äîâåäåíî, ùî
îï³î¿äí³ ïåïòèäè ìîäóëþþòü ñèíàïòè÷íó ïåðåäà÷ó â ñïèííîìó ìîçêó, à ñàìå:
ïåðåäà÷ó ñèãíàë³â, ïîâ'ÿçàíó ç áîëüîâîþ ÷óòëèâ³ñòþ, ³ çâ³ëüíåííÿ ðå÷îâèí
(îäíîãî ³ç ãàëüì³âíèõ àíàëüãåòèê³â) ³ç çàê³í÷åíü ñåíñîðíèõ íåðâ³â. Ìîæëèâî, öåé
ìåõàí³çì ëåæèòü ó îñíîâ³ òåî𳿠«âîð³ò áîëþ».
Á²ÎËÎò×ÍÅ ÇÍÀ×ÅÍÍß ÁÎËÞ
Çã³äíî
³ç ñó÷àñíèìè óÿâëåííÿìè, á³ëü º ñóá'ºêòèâíèì ñïðèéíÿòòÿì ñèñòåìíèõ ïðîöåñ³â,
ÿê³ âêëþ÷àþòü ñåíñîðíó îö³íêó ³íôîðìàö³¿ ïðî íîöèðåöåïòèâí³ (ÿê³ ïîðóøóþòü
ö³ë³ñòü òêàíèí) ñòèìóëè ³ ïðî ð³çíîìàí³òí³ ðåôëåêòîðí³ ðåàêö³¿, ñïðÿìîâàí³ íà
çàõèñò îðãàí³çìó â³ä 䳿 öèõ ñòèìóë³â.
Á³ëü, íà â³äì³íó â³ä ³íøèõ
ñåíñîðíèõ ìîäàëüíîñòåé, ³íôîðìóº íàñ ïðî íåáåçïåêó, ÿêà çàãðîæóº îðãàí³çìîâ³.
Çà îáðàçíèì âèñëîâëþâàííÿì ñòàðîäàâí³õ ãðåê³â, á³ëü º ñòîðîæîâèì ïñîì çäîðîâ'ÿ.
Ñïðàâä³, íåçâàæàþ÷è íà òå ùî á³ëü ìàéæå çàâæäè ïîðóøóº æèòòºä³ÿëüí³ñòü, çíèæóº
ïðàöåçäàòí³ñòü ëþäèíè, ïîçáàâëÿº ¿¿ ñíó, â³í óñå æ òàêè ïîòð³áíèé ³ äî ïåâíèõ
ìåæ êîðèñíèé.
×è áóäü-ÿêå ïîäðàçíåííÿ
ñïðè÷èíþº á³ëü? Çã³äíî ³ç ñó÷àñíèì óÿâëåííÿì, á³ëü çóìîâëþþòü íîöèöåïòèâí³
ïîäðàçíåííÿ. Îòðóòà, íàïðèêëàä, ò³ëüêè òîä³ ñïðè÷èíþº á³ëü, êîëè ïîðóøóº
ö³ë³ñòü òêàíèíè àáî óìåðòâëÿº ¿¿.
³ä÷óòòÿ áîëþ çóìîâëþº
âèíèêíåííÿ ëàíöþãà ðåôëåêòîðíèõ ðåàêö³é, ñïðÿìîâàíèõ íà óñóíåííÿ íåáåçïåêè.
Áîëüîâ³ (íîöèöåïòèâí³) ðåôëåêñè ó á³ëüøîñò³ ëþäåé ñóïðîâîäæóþòüñÿ ðóõàìè,
ñïðÿìîâàíèìè íà çàõèñò ÷è óñóíåííÿ âïëèâó, ÿêèé çóìîâëþº á³ëü. Ïðè áîëüîâèõ
ðåôëåêñàõ ñïîñòåð³ãàþòüñÿ ð³çíîìàí³òí³ çì³íè â îðãàí³çì³: ï³äâèùåííÿ òîíóñó
ì'ÿç³â, ïðèñêîðåííÿ ñåðöåáèòòÿ, çâóæåííÿ ñóäèí, ï³äâèùåííÿ êðîâ'ÿíîãî òèñêó,
çá³ëüøåííÿ ïîòîâèä³ëåííÿ, çìåíøåííÿ ä³óðåçó, ðîçøèðåííÿ ç³íèöü, ï³äâèùåííÿ
âì³ñòó öóêðó ³ ì³ä³ ó êðîâ³, ïðèñêîðåííÿ ãåìîñòàçó òîùî. Á³ëüø³ñòü ³ç íàçâàíèõ
ðåàêö³é — íàñë³äîê çáóäæåííÿ ã³ïîòàëàìî-ã³ïîô³çàðíî-ñèìïàòèêî-àäðåíàëîâî¿
ñèñòåìè. Âîíè â³ä³ãðàþòü ðîëü ìîá³ë³çàö³¿ ñèë îðãàí³çìó, ùî êîí÷å ïîòð³áíî ïðè
óøêîäæåíí³ òêàíèí, ÿêå ñóïðîâîäæóºòüñÿ áîëüîâèì â³ä÷óòòÿì. Âëàñíå á³ëü, ÿêèé
ïîçáàâëÿº õâîðîãî ñïîêîþ, ïðèâîäèòü éîãî äî ë³êàðÿ.
Ïîêè á³ëü ïîïåðåäæóº ïðî
íåáåçïåêó, õâîðîáó, ïîðóøåííÿ ö³ëîñò³ îðãàí³çìó, â³í ïîòð³áåí ³ êîðèñíèé. Àëå
ÿê ò³ëüêè ³íôîðìàö³ÿ âðàõîâàíà ³ á³ëü çàâäຠñòðàæäàíü, éîãî òðåáà óñóíóòè. Íà
æàëü, á³ëü äàëåêî íå çàâæäè ïðèïèíÿºòüñÿ ï³ñëÿ òîãî, ÿê éîãî çàõèñíà ôóíêö³ÿ
âèêîíàíà. Ëþäèíà íå ñïðîìîæíà çà âëàñíèì áàæàííÿì ïîçáóòèñÿ áîëþ, ïåðåáîðîòè
éîãî. ³í ï³äêîðÿº ¿¿ ñâ³äîì³ñòü, çàïîëîíÿº âñ³ äóìêè (çà ïðèíöèïîì äîì³íàíòè),
ðîçëàäíóº ñîí, äåçîðãàí³çóº ôóíêö³¿ âñüîãî îðãàí³çìó (ñòðåñ, øîê).
Ðàçîì ç òèì, áàãàòî
çàõâîðþâàíü âíóòð³øí³õ îðãàí³â, îñîáëèâî òÿæê³ (íàïðèêëàä, òóáåðêóëüîç ëåãåíü,
ðàê) ðîçâèâàþòüñÿ ó îðãàí³çì³, íå ñïðè÷èíÿþ÷è íàéìåíøîãî áîëþ. Õâîðîáà, çà
âèçíà÷åííÿì â³äîìîãî ôðàíöóçüêîãî õ³ðóðãà Ð. Ëåð³øà (1955), öå äðàìà íà äâà
àêòè, ç ÿêèõ ïåðøèé ðîç³ãðóºòüñÿ ó òêàíèíàõ ïðè ïîãàøåíèõ âîãíÿõ, ó ãëèáîê³é
òåìðÿâ³. Ó öåé ïåð³îä íåìຠíàâ³òü ³ íàòÿêó íà á³ëü. Ëèøå ó äðóãîìó àêò³
ïî÷èíàþòü çàãîðàòèñÿ ñâ³÷êè — ïðîâ³ñíèêè ïîæåæ³, ïîãàñèòè ÿêó â îäíèõ âèïàäêàõ
âàæêî, ó ³íøèõ — íåìîæëèâî. Îñü ó öåé ìîìåíò ³ âèíèêຠá³ëü. Ð. Ëåð³ø óâ³â ó
ìåäè÷íó ïðàêòèêó ïîíÿòòÿ «á³ëü-õâîðîáà» ³ ââàæàâ, ùî á³ëü ñë³ä òåæ ë³êóâàòè, ÿê
³ áóäü-ÿêó õâîðîáó.
ÂÈÄÈ ÁÎËÞ
³ä÷óòòÿ áîëþ ìîæíà êëàñèô³êóâàòè çà ì³ñöåì
âèíèêíåííÿ àáî çà õàðàêòåðîì. Ðîçð³çíÿþòü á³ëü ñîìàòè÷íèé ³ â³ñöåðàëüíèé. Êîëè
á³ëü âèíèêຠó ä³ëÿíö³ øê³ðè, éîãî íàçèâàþòü ïîâåðõíåâèì, êîëè æ â³í
ïîøèðþºòüñÿ íà ì'ÿçè, ñóãëîáè, ê³ñòêîâó àáî ñïîëó÷íó òêàíèíó, òî âèçíà÷àºòüñÿ
ÿê ãëèáîêèé. Ïðèêëàäîì ãëèáîêîãî áîëþ º ãîëîâíèé, çóáíèé á³ëü, ì'ÿçîâà ñóäîìà.
Ðîçð³çíÿþòü òàêîæ ðàíí³é (ïåðâèííèé á³ëü,
çîêðåìà ãîñòðå â³ä÷óòòÿ áîëþ. ïðè óêîë³, éîãî ëåãêî ëîêàë³çóâàòè) ³ ï³çí³é
(âòîðèííèé) á³ëü; â³í ç'ÿâëÿºòüñÿ çà ðàíí³ì áîëåì ç ëàòåíòíèì ïåð³îäîì 0,5—1 ñ.
Öå ïåêó÷èé ÷è òóïèé (íèþ÷èé) á³ëü. Éîãî âàæêî ëîêàë³çóâàòè, â³í òðèâàë³øèé
ïîð³âíÿíî ç ðàíí³ì. Ââàæàþòü, ùî ðàíí³é á³ëü ïîòð³áíèé îðãàí³çìó äëÿ îð³ºíòàö³¿
ó íàâêîëèøí³é ñèòóàö³¿. Öå ñèãíàë ïðî íåáåçïåêó, ñâîºð³äíå ïîïåðåäæåííÿ. ϳçí³é
á³ëü ñò³éê³øèé, äîçâîëÿº ÖÍÑ ðîç³áðàòèñÿ ó ïîõîäæåíí³ íîöèöåïòèâíîãî âïëèâó ³
âæèòè çàõîä³â äî éîãî óñóíåííÿ.
³ñöåðàëüíèé á³ëü ïîä³áíèé äî ãëèáîêîãî. ³í,
ÿê ³ ãëèáîêèé á³ëü, ÷àñòî áóâຠäèôóçíèì ³ òóïèì, ïîãàíî ëîêàë³çóºòüñÿ ³ ìàº
òåíäåíö³þ äî ³ððàä³àö³¿ â ³íø³ ä³ëÿíêè. Çàëåæíî â³ä õàðàêòåðó çàõâîðþâàííÿ,
â³ñöåðàëüíèé á³ëü ìîæå áóòè òóïèì, ïåêó÷èì, êîëþ÷èì, ð³æó÷èì. Ïðèêëàäîì éîãî
ìîæå ñëóæèòè íèðêîâà ³ êèøêîâà êîëüêè, á³ëü ïðè âèðàçö³ øëóíêà òà
äâàíàäöÿòèïàëî¿ êèøêè, àïåíäèöèò³. Îñîáëèâî áîëþ÷³ çîâí³øíÿ ñò³íêà àðòåð³é,
ïàð³ºòàëü-íà ïëåâðà, ïåðèêàðä, ïàð³ºòàëüíà î÷åðåâèíà, êîð³íü áðèæ³.
Êð³ì òîãî, áîëåì ñóïðîâîäæóþòüñÿ ñèëüí³
ñêîðî÷åííÿ ãëàäêèõ ì'ÿç³â, îñîáëèâî êîëè âîíè ñóïðîâîäæóþòüñÿ ïîðóøåííÿì
êðîâîîá³ãó (³øåì³ÿ), íàäì³ðíå ðîçòÿãíåííÿ ñò³íîê øëóíêà, æîâ÷íîãî ì³õóðà,
êèøîê, íèðêîâî¿ ìèñêè, ñå÷îâîãî ì³õóðà.
Ðîçð³çíÿþòü ùå îäèí âèä áîëþ—òàê çâàíèé
ðåôëåêòîðíèé. Öå áîëüîâå â³ä÷óòòÿ ñïðè÷èíÿºòüñÿ íîöèöåïòèâíèìè ïîäðàçíåííÿìè
âíóòð³øí³õ îðãàí³â. Ëîêàë³çóºòüñÿ âîíî íå ó äàíîìó îðãàí³ (àáî íå ò³ëüêè ó
íüîìó), à é ó îêðåìèõ ä³ëÿíêàõ ò³ëà. Òàê, ïðè çàõâîðþâàííÿõ ñåðöÿ ëþäèíà
â³ä÷óâຠá³ëü ó ë³â³é ðóö³, ë³â³é ëîïàòö³, íàä÷åðåâí³é ä³ëÿíö³; ïðè çàõâîðþâàíí³
øëóíêà — ó ä³ëÿíö³ ïóïêà; ïðè óðàæåíí³ ä³àôðàãìè — ó ïîòèëèö³ ÷è ëîïàòö³; ïðè
çàõâîðþâàííÿõ ãîðòàí³—ó âóñ³; ïðè íèðêîâ³é êîëüö³—ó ÿº÷êàõ ³ ä³ëÿíö³ ãðóäèíè.
Çàõâîðþâàííÿ ïå÷³íêè, øëóíêà, æîâ÷íîãî ì³õóðà íåð³äêî ñóïðîâîäæóþòüñÿ çóáíèì
áîëåì. Ïðè êàìåíÿõ ó ñå÷îâîìó ì³õóð³ õâîð³ íåð³äêî ñêàðæàòüñÿ íà á³ëü ó ä³ëÿíö³
ãîëîâêè ñòàòåâîãî ÷ëåíà òà ³í.
Ïàðàëåëüíî ç â³äîáðàæåíèì
áîëåì âåëèêå çíà÷åííÿ äëÿ ä³àãíîñòèêè çàõâîðþâàíü âíóòð³øí³õ îðãàí³â ìàþòü ³
çîíè ï³äâèùåíî¿ øê³ðíî¿ ÷óòëèâîñò³. Ïðè öüîìó â³äîáðàæåíîãî áîëþ ìîæå íå áóòè.
Àëå ó ïåâíèõ ä³ëÿíêàõ ò³ëà øê³ðà ñòຠîñîáëèâî ÷óòëèâîþ äî áîëüîâèõ ïîäðàçíåíü
(ã³ïåðàëãåç³ÿ). Íàâ³òü äîòèê äî øê³ðíèõ âîëîñê³â ñóïðîâîäæóºòüñÿ áîëåì. Á³ëü
ïîøèðþºòüñÿ ³ íà ï³äøê³ðíó îñíîâó, ì'ÿçè. Öå çîíè Çàõàð'¿íà—Ãåäà. Òàêèé á³ëü
âèíèêຠâíàñë³äîê êîíâåðãåíö³¿ ³ìïóëüñ³â â³ä ðåöåïòîð³â óðàæåíîãî îðãàíà é
³íøèõ ÷àñòèí ò³ëà, íàïðèêëàä ïîâåðõí³ øê³ðè, íà ³íòåðíåéðîíàõ îäíîãî é òîãî æ
ñåãìåíòà ñïèííîãî ìîçêó.
Ñâîºð³äíèì íåïðèºìíèì
â³ä÷óòòÿì, ÿêå âèíèêຠïðè ïîäðàçíåíí³ áîëüîâèõ ðåöåïòîð³â, ðîçòàøîâàíèõ ï³ä
åï³äåðì³ñîì, º ñâåðá³æ. Ó ïîõîäæåíí³ éîãî ïåâíó ðîëü â³ä³ãðຠóòâîðåííÿ â øê³ð³
õ³ì³÷íèõ ñïîëóê, ÿê³ ïîäðàçíþþòü ðåöåïòîðè. Äî òàêèõ ðå÷îâèí íàëåæàòü ã³ñòàì³í,
äåÿê³ ïåïòèäàçè—ôåðìåíòè, ÿê³ ðîçùåïëþþòü ïîë³ïåïòèäè, òà ³í.
ÍÅÉÐÎԲDzÎËÎò×Ͳ ÌÅÕÀͲÇÌÈ ÁÎËÞ
×è º ñïåöèô³÷í³ ðåöåïòîðè, ÿê³ ðåàãóþòü
ò³ëüêè íà áîëüîâ³ ïîäðàçíåííÿ ³ í³ íà ùî ³íøå? Îäí³ â÷åí³ ïðèïóñêàþòü ³ñíóâàííÿ
ñàìîñò³éíèõ áîëüîâèõ ðåöåïòîð³â, ³íø³ ââàæàþòü, ùî ñèëüíå ïîäðàçíåííÿ
ðåöåïòîð³â, ÿê³ ñïðèéìàþòü äîòèê, òåìïåðàòóðó, çà ïåâíèõ îáñòàâèí çóìîâëþº â³ä÷óòòÿ áîëþ.
Ïðèõèëüíèêè ïåðøî¿ òåîð³¿, òàê çâàíî¿ òåîð³¿
ñïåöèô³÷íîñò³, ñôîðìóëüîâàíî¿ íàïðèê³íö³ XIX ñòîë³òòÿ í³ìåöüêèì â÷åíèì Ì.
Ôðåºì, âèçíàþòü ³ñíóâàííÿ ó øê³ð³ ÷îòèðüîõ ñàìîñò³éíèõ ðåöåïòîð³â — õîëîäîâèõ,
òåïëîâèõ, òàêòèëüíèõ ³ áîëüîâèõ, ÿê³ ìàþòü îêðåì³ ñèñòåìè ïåðåäàâàííÿ ³ìïóëüñ³â
ó ÖÍÑ.
Ïðèõèëüíèêè äðóãî¿ òåî𳿠(«òåîð³¿
³íòåíñèâíîñò³») ïðèïóñêàþòü, ùî îäí³ é ò³ æ ðåöåïòîðè â³äïîâ³äàþòü (çàëåæíî â³ä
ñèëè ïîäðàçíèêà) áîëüîâèì ³ íåáîëüîâèì â³ä÷óòòÿì (ñòèñêàííÿ, õîëîäó, òåïëà
òîùî). Âîíè ââàæàþòü, ùî íåáîëüîâå â³ä÷óòòÿ ìîæå ïåðåéòè ó áîëüîâå, ÿêùî
³íòåíñèâí³ñòü ïîäðàçíèêà ïåðåâèùèëà ïåâíó ìåæó. Ïîëåì³êà ì³æ ïðèõèëüíèêàìè ³
ñóïðîòèâíèêàìè íàçâàíèõ âèùå òåîð³é äîñ³ òðèâàº.
Çà äîïîìîãîþ åëåêòðîô³ç³îëîã³÷íèõ äîñë³äæåíü
áóëî âèÿâëåíî íåðâîâ³ âîëîêíà, ó ÿêèõ á³îåëåêòðè÷íà àêòèâí³ñòü ç'ÿâëÿºòüñÿ
ò³ëüêè ïðè íàäì³ðíîìó ïîäðàçíåíí³ ðåöåïòîð³â, êîëè îáñòåæóâàíèé â³ä÷óâຠá³ëü.
Ïðè ìåõàí³÷íîìó ³ òåðì³÷íîìó âïëèâàõ, ÿê³ íå
ñóïðîâîäæóþòüñÿ áîëåì, ÏÄ áóëè â³äñóòí³. Îòæå, ³ñíóþòü ðåöåïòîðè, ÿê³ ðåàãóþòü
ò³ëüêè íà îñîáëèâî ñèëüí³ áîëüîâ³ (íîöèöåïòèâí³) âïëèâè. Î÷åâèäíî, áîëüîâó
÷óòëèâ³ñòü ñë³ä ðîçãëÿäàòè ÿê ñàìîñò³éíèé âèä ÷óòëèâîñò³ ³ç ñâî¿ìè ðåöåïòîðàìè,
ïðîâ³äíèêàìè, öåíòðàëüíèìè óòâîðåííÿìè.
Çã³äíî ³ç ñó÷àñíèìè óÿâëåííÿìè, ó øê³ð³
(åï³äåðì³ñ³) ðîçãàëóæóþòüñÿ â³ëüí³ íåðâîâ³ çàê³í÷åííÿ, ÿê³ ñïðèéìàþòü áîëüîâ³
ïîäðàçíåííÿ (íîöèöåïòîðè). ϳä íèìè ðîçòàøîâàí³ ðåöåïòîðè äîòèêó (ò³ëüöÿ
Ìåðêåëÿ), ùå ãëèáøå—áîëüîâ³ ñïëåò³ííÿ, ÿê³ ïîâ'ÿçàí³ ç êðîâîíîñíèìè ñóäèíàìè, à
ïîò³ì — ðåöåïòîðè òèñêó (ò³ëüöÿ Ïà÷³í³), õîëîäó (êîëáè Êðàóçå). ßê ïðàâèëî,
âîíè ò³ñíî ïîâ'ÿçàí³ ç â³ëüíèìè íåðâîâèìè çàê³í÷åííÿìè. Ðàçîì ç òèì, âèÿâëåíî
ñóòî ìåõàíî÷óòëèâ³, ñóòî òåðìî÷óòëèâ³ ³ ìå-õàíî-òåðìî÷óòëèâ³ (ïîë³ìàäàëüí³)
íîöèðåöåïòîðè. Ïóëüïà, à òàêîæ ðîã³âêà, áàðàáàííà ïåðåòèíêà ì³ñòÿòü ëèøå â³ëüí³
íåðâîâ³ çàê³í÷åííÿ. Ó öèõ òêàíèíàõ á³ëü âèíèêຠøâèäøå, í³æ ³íøå â³ä÷óòòÿ. Ó
âíóòð³øí³õ îðãàíàõ òà ³íøèõ ä³ëÿíêàõ ò³ëà âîíè âèÿâëåí³ òàì, äå â³äïîâ³äíèìè
ñòèìóëàìè ìîæíà âèêëèêàòè á³ëü.
Äî àôåðåíòíèõ íîöèöåïòèâíèõ âîëîêîí íàëåæàòü
ì³åë³í³çîâàí³ âîëîêíà À-äåëüòà ³ íå쳺ë³í³çîâàí³ Ñ-âîëîêíà. Ïåðø³ ïåðåäàþòü
ðàíí³é á³ëü, äðóã³ — ï³çí³é (ó îñòàíí³õ ³ìïóëüñè ïðîâîäÿòüñÿ çíà÷íî ïîâ³ëüí³øå,
í³æ ó ïåðøèõ).
Ó ñïèííîìó ìîçêó â³ä÷óòòÿ
áîëþ ïåðåäàºòüñÿ ïåðåâàæíî ñï³íî-òàëàì³÷íèìè òðàêòàìè, à òàêîæ àôåðåíòíèìè
âîëîêíàìè ñï³íîìå-çåíöåôàë³÷íîãî, ñï³íîðåòèêóëÿðíîãî, ñï³íîöåðâ³êî-òàëàì³÷íîãî òðàêò³â ³ òðàêòó, ÿêèé ³äå äî ÿäåð
äîðñàëüíèõ ñòîâá³â.
²íôîðìàö³ÿ ïðî á³ëü, ÿêà
íàäõîäèòü â³ä ãîëîâè, îáëè÷÷ÿ, îðãàí³â ðîòîâî¿ ïîðîæíèíè, ïîòðàïëÿº ó ÖÍÑ òàêîæ
ñåíñîðíèìè âîëîêíàìè ðÿäó ÷åðåïíèõ íåðâ³â, çîêðåìà òð³é÷àñòîãî, à â³ä
âíóòð³øí³õ îðãàí³â — ïåðåâàæíî áëóêàþ÷îãî íåðâà.
Äî öåíòðàëüíèõ àïàðàò³â
áîëüîâî¿ ðåöåïö³¿ çàðàõîâóþòü ÿäðà òàëàìóñà, ã³ïîòàëàìóñà, ðåòèêóëÿðíó
ôîðìàö³þ, öåíòðàëüíó ñ³ðó ðå÷îâèíó, êîðó âåëèêîãî ìîçêó (ñîìàòîñåíñîðí³ çîíè).
Äîâåäåíî, ùî ó òàëàìóñ³ º
ñïåö³àëüí³ «áîëüîâ³ ÿäðà». Öå ãîëîâíèì ÷èíîì âåíòðîïîñòåðîëàòåðàëüí³ ÿäðà (VPL),
êë³òèíè ÿêèõ ðåàãóþòü ò³ëüêè íà íàäì³ðíå ïîäðàçíåííÿ.
Ó íàø ÷àñ òàëàìóñ
ðîçãëÿäàºòüñÿ ÿê ãîëîâíèé ï³äê³ðêîâèé öåíòð áîëüîâî¿ ÷óòëèâîñò³. Ïðè÷îìó, ÿêùî
òàëàìóñ º çàãàëîì öåíòðîì ãðóáî¿, í³÷èì íå ïîì'ÿêøåíî¿ (ïðîòîïàòè÷íî¿)
÷óòëèâîñò³, òî êîðà âåëèêîãî ìîçêó çäàòíà äèôåðåíö³þâàòè ñèãíàëè òîíêî¿,
åï³êðèòè÷íî¿ ÷óòëèâîñò³, ïîêëèêàíî¿ ïîì'ÿêøóâàòè ³ ëîêàë³çóâàòè â³ä÷óòòÿ áîëþ.
Êîðà âåëèêîãî ìîçêó â³ä³ãðຠãîëîâíó ðîëü ó ïðèéíÿòò³ é óñâ³äîìëåíí³ áîëþ. Ñàìå
ó í³é ôîðìóþòüñÿ ñóá'ºêòèâí³ â³ä÷óòòÿ áîëþ. ϳä ÷àñ áîëüîâîãî ïîäðàçíåííÿ
ðåòèêóëÿðíà ôîðìàö³ÿ ñòîâáóðà ìîçêó ïîñèëຠó êîðó âåëèêîãî ìîçêó íåçë³÷åííó
ê³ëüê³ñòü íåðâîâèõ ñèãíàë³â, ùî ïðèçâîäèòü äî ð³çêî¿ çì³íè ¿¿ àêòèâíîñò³. Ç
àêòèâ³çàö³ºþ ã³ïîòàëàìî-ë³ìá³÷íèõ ñòðóêòóð ìîçêó ïîâ'ÿçàí³ âèðàæåíå åìîö³éíå
çàáàðâëåííÿ áîëüîâèõ â³ä÷óòò³â (ñòðàõ, ñòðàæäàííÿ, æàõ, â³ä÷àé òîùî), ùî
âèíèêàþòü, à òàêîæ ð³çíîìàí³òí³ âåãåòàòèâí³ ðåàêö³¿.
Òàêèì ÷èíîì, øëÿõ áîëüîâèõ
³ìïóëüñ³â â³ä ðåöåïòîð³â äî êîðè âåëèêîãî ìîçêó äîñèòü ñêëàäíèé ³
áàãàòîïëàíîâèé.
³äïîâ³äíî äî òàê çâàíî¿
òåî𳿠âîð³òíîãî êîíòðîëþ áîëþ («âîð³ò áîëþ»), ÿêà ïðîòÿãîì ðÿäó ðîê³â
âèêëèêàëà çíà÷íó çàö³êàâëåí³ñòü, ó ñïèííîìó ìîçêó (â æåëàòèíîçí³é ñóáñòàíö³¿
çàäí³õ ðîã³â) º ñâîºð³äí³ «âîðîòà», ÿê³ ïðîïóñêàþòü ó ãîëîâíèé ìîçîê áîëüîâ³
ñèãíàëè, ¿õíþ ðîëü âèêîíóº ïðåñèíàïòè÷íå ãàëüìóâàííÿ àôåðåíòíèõ âîëîêîí. Ó
ïðèñóòíîñò³ áîëüîâèõ ñòèìóë³â öå ãàëüìóâàííÿ ïðèãí³÷óºòüñÿ ³ «âîðîòà»
â³ä÷èíÿþòüñÿ. Ñïðàâä³, äàâíî ïîì³÷åíî, ùî «á³ëü ïîëåãøóºòüñÿ áîëåì». Ìîæíà
íåð³äêî ñïîñòåð³ãàòè, ÿê ïàö³ºíòè, ñèäÿ÷è ó êð³ñë³ ñòîìàòîëîãà, ùîá ïîçáàâèòèñÿ
áîëþ, íàïðóæóþòü ì'ÿçè ê³íö³âîê, ñòèñêóþòü êóëàêè, ðó÷êè êð³ñëà, íàìàãàþòüñÿ âùèïíóòè
ñåáå çà ðóêó ÷è íîãó. Óñå öå ïðèíîñèòü ¿ì äåÿêå ïîëåãøåííÿ. Íåð³äêî çâè÷àéíå
ïîãëàäæóâàííÿ øê³ðè ïîì'ÿêøóº â³ä÷óòòÿ áîëþ. Ìîæëèâî, óñ³ ö³ ôàêòè ìîæíà ïîÿñ-
íèòè ç òî÷êè çîðó òåî𳿠«âîð³ò áîëþ», àëå
âîíà íå îäåðæàëà åêñïåðèìåíòàëüíîãî ï³äòâåðäæåííÿ. Ïðàâäà, ¿¿ òðàêòîâêà ìîæå
áóòè é ³íøîþ.
ԲDzÎËÎò×Ͳ ÎÑÍÎÂÈ ÇÍÅÁÎËÞÂÀÍÍß
²ñíóþ÷³
ï³äõîäè äî ë³êóâàííÿ ïðè áîëþ ïåðåäáà÷àþòü ô³çè÷í³, ôàðìàêîëîã³÷í³
(ìåäèêàìåíòîçí³) ³ íåéðîõ³ðóðã³÷í³ çàõîäè, à òàêîæ ïîâåä³íêîâó
òåðàï³þ. Äî ô³çè÷íèõ çàõîä³â íàëåæàòü ³ììîá³ë³çàö³ÿ, ç³ãð³âàííÿ àáî
îõîëîäæåííÿ, åëåêòðîçíåáîëþâàííÿ, ä³àòåðì³ÿ, ìàñàæ ³ âïðàâè äëÿ îñëàáëåííÿ
íàïðóæåííÿ. ˳êàðñüê³ ïðåïàðàòè (íàïðèêëàä, íîâîêà¿í, ë³äîêà¿í, àíàëüã³í òà
³í.) ìîæóòü ä³ÿòè íà áàãàòüîõ ð³âíÿõ — íà ãåíåðàö³þ ³ ïðîâåäåííÿ ïîòåíö³àë³â
䳿 (³ìïóëüñ³â) ó áîëüîâèõ âîëîêíàõ (ì³ñöåâà àíåñòåç³ÿ) àáî áëîêóâàòè ïåðåäà÷ó
àêòèâíîñò³ âèõ³äíèìè øëÿõàìè (íàïðèêëàä, ëþìáàëüíà àíåñòåç³ÿ). Ìîæíà ïðèãí³òèòè
çáóäëèâ³ñòü öåíòðàëüíèõ íåéðîí³â (ÿê öå áóâຠïðè åô³ðíîìó ³íãàëÿö³éíîìó
íàðêîç³), âïëèíóòè íà ñòðóêòóðè «åìîö³éíîãî ìîçêó» (ñåäàòèâí³ ïðåïàðàòè). Çàðàç
òàêîæ ïðèãí³÷óþòü á³ëü øëÿõîì åëåêòðîñòèìóëÿö³¿ ÷åðåç øê³ðó àáî ÷åðåç âæèâëåí³
åëåêòðîäè ó ñåíñîðí³ øëÿõè ³ ÿäðà.
Åôåêòèâíèìè ïðè áîëþ ìîæóòü
áóòè ãîëêîâêîëþâàííÿ (àêóïóíêòóðà), åëåêòðîïóíêòóðà òà ³íø³ ìåòîäè
ðåôëåêñîòåðàﳿ. Ââàæàþòü, ùî çíåáîëþâàëüíèé åôåêò ãðóíòóºòüñÿ íà òîìó, ùî
ñòèìóëþºòüñÿ âèðîáëåííÿ ã³ïîòàëàìî-ã³ïîô³çàðíîþ ñèñòåìîþ áåòà-åí-äîðô³í³â, ÿê³
áëîêóþòü áîëüîâ³ ñèãíàëè, êîòð³ éäóòü äî âèùèõ öåíòð³â. Îñòàíí³ì ÷àñîì íàáóâ
òàêîæ ïîøèðåííÿ õîëîäîâèé íàðêîç, àáî ã³áåðêàö³ÿ, øòó÷íà ã³ïîòåðì³ÿ.
²ñòîòíó ðîëü ó áîðîòüá³ ç
áîëåì â³ä³ãðàþòü ïñèõîëîã³÷í³ ìîìåíòè. Êîæíà ëþäèíà çäàòíà ïðîòèñòîÿòè áîëþ,
õî÷à ³ íå ìîæå ïðèïèíèòè àáî çìåíøèòè éîãî ³íòåíñèâí³ñòü. Âîíà ìîæå îáìåæèòè
éîãî âïëèâ íà ïñèõ³êó. Ëåãøå ïåðåíîñèòè á³ëü, êîëè ïåðåêëþ÷èòèñÿ íà ñïðàâó, ùî
ïîòðåáóº íàïðóæåíî¿ ðîçóìîâî¿ ä³ÿëüíîñò³, òîùî. Ïîâåä³íêà ëþäèíè ï³ä ÷àñ áîëþ,
ÿê ââàæàþòü áàãàòî ôàõ³âö³â, íå çàâæäè º àäåêâàòíîþ, îñê³ëüêè âîíà âèçíà÷àºòüñÿ
¿¿ ðåàêö³ºþ íà â³ä÷óòòÿ áîëþ. Ïîì³÷åíî, ùî ïðè õðîí³÷íîìó áîëþ, ÿêùî ïàö³ºíòè
íå îòðèìóþòü í³ÿêî¿ äîïîìîãè, âîíè í³áè çâèêàþòü äî íüîãî ³ íå çâåðòàþòü óâàãè
íà áîëüîâ³ â³ä÷óòòÿ.
Çàðàç ÷àñò³øå ñòàëè âèêîðèñòîâóâàòè
«ïîâåä³íêîâó òåðàï³þ» äëÿ áîðîòüáè ç õðîí³÷íèì áîëåì. Ëþäèíà çà äîïîìîãîþ
«á³îëîã³÷íîãî çâîðîòíîãî çâ'ÿçêó» ìîæå ïîçáàâèòèñü éîãî (íàïðèêëàä, ïðè
ì³ãðåí³). Ó íàø³é êðà¿í³ áóëî çàïðîïîíîâàíî ìåòîä ÷àñòêîâîãî çíåáîëþâàííÿ
ïîëîã³â — ô³ç³îïñèõîïðîô³ëàêòèêó. ³í ãðóíòóºòüñÿ íà ïðèðîäíîìó ô³ç³îëîã³÷íîìó
ãàëüìóâàíí³, íà ôîðìóâàíí³ äîì³íàíòè. Öüîãî äîñÿãàþòü øëÿõîì ñàìîíàâ³þâàííÿ ³
çàñòîñóâàííÿ äåÿêèõ ñïåö³àëüíèõ çàñîá³â. Ñïîñ³á çíåáîëþâàííÿ ïîëîã³â, ÿêùî íèì
ïðàâèëüíî êîðèñòóâàòèñü, âèÿâëÿº ïîòð³áíó ä³þ.
Äî õ³ðóðã³÷íèõ ìåòîä³â ë³êóâàííÿ ç ïðèâîäó
áîëþ íàëåæàòü ïåðåð³çóâàííÿ â³äïîâ³äíîãî ÷óòëèâîãî íåðâà âèùå â³ä ì³ñöÿ
âèíèêíåííÿ áîëþ (ïåðèôåðè÷íà íåâðîòîì³ÿ), ïåðåòèí áîëåïðîâ³äíèõ øëÿõ³â ó
ñïèííîìó ìîçêó (ëîðäîòîì³ÿ, êîì³ñóðè, áóëüáàðíà òðàê-òîòîì³ÿ) òîùî. Îñîáëèâå
ì³ñöå ïîñ³äàþòü îïåðàö³¿ íà âåëèêîìó ìîçêó. Ìåòà ¿õ ïîëÿãຠó òîìó, ùîá
ðîç³ðâàòè çâ'ÿçêè ì³æ òàëàìóñîì ³ êîðîþ âåëèêîãî ìîçêó, äå ôîðìóºòüñÿ
îá'ºêòèâíå â³ä÷óòòÿ áîëþ. Äî íèõ íàëåæàòü ñòåðåîòàêñè÷íà îïåðàö³ÿ íà ÿäðàõ
òàëàìóñà (òàëàìåêòîì³ÿ), ðîçòèí íåðâîâèõ âîëîêîí ó ãëèáèí³ ëîáíî¿ ÷àñòêè, ÿê³
çâ'ÿçóþòü ¿¿ ç òàëàìóñîì (ëîáíà ëåéêîòîì³ÿ), âèäàëåííÿ êîðè çàäíüî¿ öåíòðàëüíî¿
çâèâèíè ³ â³ää³ë³â ò³ì'ÿíî¿ ÷àñòêè, ÿê³ ïðèëÿãàþòü äî íå¿, êîðè ñêðîíåâî¿
÷àñòêè ³ íèæí³õ â³ää³ë³â ëîáíî¿. Êîëî îïåðàö³é ïðè áîëüîâèõ ïðîÿâàõ çíà÷íî
øèðøå ³ íå îáìåæóºòüñÿ âòðó÷àííÿì ò³ëüêè íà íåðâîâ³é ñèñòåì³.
˳êàðÿì íåð³äêî äîâîäèòüñÿ ñïîñòåð³ãàòè
ïàö³ºíò³â, ó ÿêèõ íåçíà÷íå áîëüîâå ïîäðàçíåííÿ, à ³íêîëè é äîòèê
ñóïðîâîäæóþòüñÿ ñèëüíèì òðèâàëèì áîëåì. ×àñòî íàäì³ðíà áîëüîâà ÷óòëèâ³ñòü
(ã³-ïåðàëãåç³ÿ) îáìåæóºòüñÿ ïåâíèìè ä³ëÿíêàìè ò³ëà, àëå ³íêîëè îõîïëþº âñþ
øê³ðó ³ çîâí³øí³ ñëèçîâ³ îáîëîíêè. Õâîðèì ³ç ï³äâèùåíîþ áîëüîâîþ ÷óòëèâ³ñòþ
âàæêî íîñèòè îäÿã, îñê³ëüêè â³í âèêëèêຠáîëüîâå â³ä÷óòòÿ. ×àñò³øå
â³äçíà÷àºòüñÿ ï³äâèùåíà ÷óòëèâ³ñòü äî òåìïåðàòóðè.  îñíîâ³ ï³äâèùåíî¿
÷óòëèâîñò³ ëåæàòü àáî ïàòîëîã³÷í³ çì³íè øê³ðíèõ ðåöåïòîð³â, àáî ïîðóøåííÿ ÖÍÑ
(òàëàìóñà, êîðè âåëèêîãî ìîçêó, çàäí³õ ñòîâï³â ñïèííîãî ìîçêó).
Ó êë³í³÷í³é ïðàêòèö³ çóñòð³÷àþòüñÿ òàêîæ
ëþäè, ïîçáàâëåí³ áîëüîâî¿ ÷óòëèâîñò³ (àíàëãåç³ÿ). Âîíè íå ðåàãóþòü íà îï³êè,
çàáèòòÿ, ïîðàíåííÿ òîùî. Íà æàëü, äîñ³ ùå íå âñòàíîâëåí³ ïðè÷èíè öüîãî ÿâèùà.
Ïðîòå òîé ôàêò, ùî íå÷óòëèâèì äî áîëþ ìîæå áóòè âåñü îðãàí³çì, âêàçóº íà
öåíòðàëüíå ïîõîäæåííÿ íàçâàíî¿ ïàòîëî㳿. ²íêîëè ëþäèíà äîáðå â³ä÷óâຠá³ëü,
àëå íå ðåàãóº íà íüîãî. ßê ïîêàçàëè ðåçóëüòàòè ïîñìåðòíèõ àíàòîì³÷íèõ
äîñë³äæåíü, ó òàêèõ ëþäåé º ä³ëÿíêè ïåðåðîäæåííÿ ó ëîáíèõ ³ ò³ì'ÿíèõ â³ää³ëàõ
ãîëîâíîãî ìîçêó.
³äîìî, ùî ïðèïèíåííÿ àáî ð³çêå çìåíøåííÿ
êðîâîïîñòà÷àííÿ, çóìîâëåíå òèìè ÷è òèìè ïðè÷èíàìè, ñïðè÷èíþº ó ê³íö³âö³ ð³çêèé
á³ëü. Ç'ÿñóâàëîñü, ùî äæåðåëîì áîëüîâîãî â³ä÷óòòÿ å âëàñíå ì'ÿçè: á³ëü âèíèêàº
âíàñë³äîê ïîäðàçíåííÿ íåðâîâèõ çàê³í÷åíü ïðîäóêòàìè ìåòàáîë³çìó, ÿê³ óòâîðèëèñÿ
ó ì'ÿçàõ ó â³äïîâ³äü íà ïðèïèíåííÿ êðîâîïîñòà÷àííÿ (ñóáñòàíö³ÿ Ð òîùî). Ïðè
íåäîñòàòíüîìó ïîñòà÷àíí³ êðîâ'þ òêàíèíè ì'ÿç³â ç'ÿâëÿºòüñÿ á³ëü, íà ÿêèé
íåð³äêî ñêàðæàòüñÿ æ³íêè. Öå ìåíñòðóàëüíèé á³ëü. ³í âèíèêຠïðè çâóæåíí³
ïðîñâ³òó ñóäèí ìàòêè âíàñë³äîê çì³íè ¿õ âíóòð³øíüî¿ îáîëîíêè.
Ó ë³êàðñüê³é ïðàêòèö³ íåð³äêî çóñòð³÷àþòüñÿ
õâîð³, ÿê³ ñêàðæàòüñÿ íà íåñòåðïíèé á³ëü ó íå³ñíóþ÷èõ ê³íö³âêàõ (ôàíòîìíèé),
òîáòî ï³ñëÿ ¿õ àìïóòàö³¿. Öå â³ä÷óòòÿ ñòຠäîì³íóþ÷èì, õî÷à õâîðèé äîáðå
ðîçó쳺, ùî öå ò³ëüêè ³ëþç³ÿ. ³í ìîæå ðîçïîâ³äàòè ïðî ïîëîæåííÿ â³äñóòíüî¿
ê³íö³âêè, ïðî ðóõ ïàëüö³â òà ³í. Âñòàíîâëåíî, ùî ïðè÷èíîþ ôàíòîìíîãî áîëþ íåð³äêî
º ïîäðàçíåííÿ ñèìïàòè÷íèõ ñïëåò³íü âåëèêèõ àðòåð³àëüíèõ ñòîâáóð³â. Öå
àôåðåíòàö³ÿ, ÿêà íàäõîäèòü ó ïåâí³ ä³ëÿíêè êîðè âåëèêîãî ìîçêó, ï³äòðèìóº ò³
óìîâíîðåôëåêòîðí³ çâ'ÿçêè, óÿâëåííÿ, îáðàçè, ÿê³ ñêëàëèñü ó ëþäèíè ïðîòÿãîì
ñâ³äîìîãî æèòòÿ. Äëÿ âèíèêíåííÿ ôàíòîìíèõ â³ä÷óòò³â ³ ôàíòîìíîãî áîëþ êîí÷å
ïîòð³áí³ ïîäðàçíåííÿ, ÿê³ âèíèêàþòü íà ïåðèôå𳿠³ íàäõîäÿòü ó ÖÍÑ. Àëå áåç
âêëþ÷åííÿ ó ïðîöåñ öåíòðàëüíèõ (êîðòèêàëüíèõ) ìåõàí³çì³â ÿâèùå ôàíòîìó
âèíèêíóòè íå ìîæå. Ïåðåáóäîâà âèùî¿ íåðâîâî¿ ä³ÿëüíîñò³ ïîòðåáóº ÷àñó.
Ïåðåìîãòè á³ëü íå ìîæíà ëèøå çà äîïîìîãîþ ìåäèêàìåíò³â, õî÷à ó ö³é ãàëóç³ äîñÿãíóòî çíà÷íèõ óñï³õ³â. Òîìó òðåáà ðîçâèâàòè ³ âäîñêîíàëþâàòè ïñèõîô³ç³îëîã³÷í³ äîñë³äæåííÿ, ïîãëèáëþâàòè çíàííÿ ïðî ô³ç³îëîã³÷í³ ³ á³îõ³ì³÷í³ ìåõàí³çìè áîëþ.