ԲDzÎËÎÃ²ß ÑÅÍÑÎÐÍÈÕ ÑÈÑÒÅÌ

²íôîðìàö³þ ïðî íàâêîëèøí³é ñâ³ò òà ïðî âëàñíå ò³ëî ìè îäåðæóºìî çà äîïîìîãîþ îðãàí³â ÷óòòÿ. Ïåðåðîáêà ñèãíàë³â, ÿê³ íàäõîäÿòü, â³äáóâàºòüñÿ çà äîïîìîãîþ ð³çíèõ ñòðóêòóð íåðâîâî¿ ñèñòåìè. Âîíà ïåðåòâîðþº âñå, ùî ñïðèéìàþòü íàø³ îðãàíè ÷óòòÿ, ó â³ä÷óòòÿ òà ñïðèéíÿòòÿ. Òà ÷àñòèíà ôóíêö³é ÖÍÑ, ÿêà çàáåçïå÷óº ñïðèéíÿòòÿ òà îáðîáêó ïîäðàçíåíü, íàëåæèòü äî ñåíñîðíèõ (â³ä ëàò. sensus—ïî÷óòòÿ, â³ä÷óòòÿ).

Ñåíñîðí³ (çà ². Ï. Ïàâëîâèì,—àíàë³çàòîðí³) ñèñòåìè ñïðèéìàþòü òà îáðîáëÿþòü ïîäðàçíèêè ð³çíî¿ ìîäàëüíîñò³.

Íåçâàæàþ÷è íà â³äì³ííîñò³ ïîäðàçíèê³â, ïðèíöèï áóäîâè ³ ôóíêö³îíóâàííÿ ñïðèéìàëüíèõ ñèñòåì îäíàêîâèé. Ïî÷èíàþòüñÿ âîíè ðåöåïòîðàìè òà âèñõ³äíèìè, àáî àôåðåíòíèìè, íåéðîíàìè. Ò³ëà öèõ íåéðîí³â óòâîðþþòü ÿäåðí³ ñêóï÷åííÿ (¿õ íå ìåíøå òðüîõ) ó ð³çíèõ â³ää³ëàõ ÖÍÑ. Ó êîð³ âåëèêîãî   ìîçêó   âèä³ëÿþòü ïåðâèííèé öåíòð,ùî ñïðèéìຠàôåðåíòí³ ³ìïóëüñè, òà îäèí àáî á³ëüøå âòîðèííèõ. Íà ð³âí³ êîðè âåëèêîãî ìîçêó ïðîñòîðîâó ïåðåâàãó îäåðæàëè íàéá³ëüø çíà÷èì³ äëÿ îðãàí³çìó ñåíñîðí³ ñèñòåìè: çîðîâà, ñëóõîâà, òàêòèëüíà, ñìàêîâà, íþõîâà, ïðîïð³îöåïòèâíà.

Ñèãíàëè, ùî íàäõîäÿòü äî ÖÍÑ, îáðîáëÿþòüñÿ (àíàë³çóþòüñÿ), âíàñë³äîê ÷îãî âèíèêຠñóá'ºêòèâíå â³äîáðàæåííÿ çîâí³øíüîãî ñâ³òó òà âíóòð³øíüîãî ñåðåäîâèùà îðãàí³çìó, ùî ñëóæèòü îñíîâîþ äëÿ ôîðìóâàííÿ àäåêâàòíî¿ åôåðåíòíî¿ â³äïîâ³ä³ — ïîâåä³íêîâà ðåàêö³ÿ. Ïî â³äíîøåííþ äî ñåíñîðíèõ ñòèìóë³â ïîâåä³íêà ñêëàäàºòüñÿ ³ç ñïðèéíÿòòÿ ³ ðåàêö³é, ùî âêëþ÷àþòü âï³çíàâàííÿ, â³ä÷óòòÿ, ìîòèâàö³þ, ñêîðî÷åííÿ ñêåëåòíèõ ì'ÿç³â (ðóõ) òà çì³íó ôóíêö³é âíóòð³øí³õ îðãàí³â. Ó ÖÍÑ ³íôîðìàö³ÿ, êð³ì àôåðåíòíèõ ñèñòåì, ïåðåðîáëÿºòüñÿ â ³íòåãðàòèâíèõ òà åôåðåíòíèõ. Ïðè öüîìó äëÿ àíàë³çó ñèãíàë³â, ÿê³ íàäõîäÿòü äî ÖÍÑ, çàëó÷àþòüñÿ òàê³ ä³ëÿíêè, ÿê àñîö³àòèâí³, ë³ìá³÷íà, ðóõîâ³ òà âåãåòàòèâí³. Ñêëàäíà ³ äîñ³ ìàëî äîñë³äæåíà ¿õ âçàºìîä³ÿ º îñíîâîþ íàøî¿ ñâ³äîìîñò³ é ïîâåä³íêè.

Ó îñíîâ³ ñóá'ºêòèâíîãî ôåíîìåíó â³ä÷óòòÿ ëåæàòü ô³ç³îëîã³÷í³ ïðîöåñè, ÿê³ â³äáóâàþòüñÿ â ð³çíèõ â³ää³ëàõ íåðâîâî¿ ñèñòåìè ³ îá'ºêòèâíî ðåºñòðóþòüñÿ çà äîïîìîãîþ ïðèëàä³â. Ðåöåïòîðè ñïðèéìàþòü ïîäðàçíåííÿ ³ ïåðåòâîðþþòü ¿õ ó ïîòîêè íåðâîâèõ ³ìïóëüñ³â, ùî ïîñèëàþòüñÿ ïðîâ³äíèìè øëÿõàìè (íåðâîâèìè êë³òèíàìè òà ¿õ â³äðîñòêàìè) äî ÖÍÑ. Ö³ ïîòîêè ³ìïóëüñ³â íà ð³çíèõ ð³âíÿõ, ó êîæíîìó ³ç ïåâíèõ íåðâîâèõ öåíòð³â âèäîçì³íþþòüñÿ ï³ä âïëèâîì ³ìïóëüñ³â, ùî íàäõîäÿòü ç ³íøèõ â³ää³ë³â ÖÍÑ, ³íøèõ ñåíñîðíèõ ñèñòåì. Óíàñë³äîê öüîãî ÷àñòèíà ³íôîðìàö³¿ ïåðåâîäèòüñÿ ó â³ä÷óòòÿ, òîáòî äîõîäèòü äî êîðè âåëèêîãî ìîçêó. Îäíàê äåÿêó ÷àñòèíó àôåðåíòíî¿ ñèãíàë³çàö³¿ ìè çîâñ³ì íå óñâ³äîìëþºìî. Öå ñâ³ä÷èòü ïðî òå, ùî äî êîðè âåëèêîãî ìîçêó àôåðåíòíà ³íôîðìàö³ÿ íå çàâæäè äîõîäèòü. Àëå â òîé æå ÷àñ ³ íåóñâ³äîìëåíà ÷àñòèíà àôåðåíòàö³¿ ñëóæèòü äëÿ âèíèêíåííÿ â áàãàòüîõ ñòðóêòóðàõ ÖÍÑ âèêëèêàíèõ ÏÄ ³ äëÿ ï³äòðèìàííÿ ðîáî÷îãî ñòàíó ìîçêó òà ³íøèõ åôåêò³â, ïîòð³áíèõ äëÿ çàáåçïå÷åííÿ æèòòºçäàòíîñò³ îðãàí³çìó.

Ìîðôîô³ç³îëîã³÷íîþ îñíîâîþ ïðîöåñ³â àíàë³çó àôåðåíòíèõ ñèãíàë³â º çàãàëüí³ âëàñòèâîñò³ ³ çàêîíîì³ðíîñò³ ôóíêö³¿ íåðâîâèõ öåíòð³â. Íåðâîâ³ âîëîêíà, ùî ïåðåäàþòü ñèãíàëè äî öåíòð³â ãîëîâíîãî ìîçêó ÷åðåç ðÿä ñèíàïòè÷íèõ ïåðåìèêàíü, óòâîðþþòü îñíîâó äëÿ ðîçõîäæåííÿ çáóäæåííÿ — äèâåðãåíö³¿. Ó öèõ íåéðîííèõ ñòðóêòóðàõ â³äáóâàºòüñÿ òàêîæ êîíâåðãåíö³ÿ ñèãíàë³â â³ä ð³çíèõ ðåöåïòîð³â. Ñèãíàëè, ùî ñþäè íàäõîäÿòü, ìîæóòü ï³äñèëþâàòè çáóäæåííÿ çàâäÿêè ñóìàö³¿ àáî, íàâïàêè, ãàëüìóâàòè. Öüîìó ñïðèÿº áëèçüê³ñòü íåðâîâèõ öåíòð³â ð³çíèõ ñåíñîðíèõ ñèñòåì ó â³äïîâ³äíèõ â³ää³ëàõ ÖÍÑ.

Êð³ì òîãî, ïðè ïåðåðîáö³ àôåðåíòíèõ ³ìïóëüñ³â íà ð³çíèõ ð³âíÿõ ÖÍÑ ìîæóòü çàïóñêàòèñÿ â³äïîâ³äí³ ðåôëåêòîðí³ àêòè. Âîíè âêëþ÷àþòü ÿê ðóõîâèé, òàê ³ âåãåòàòèâíèé êîìïîíåíòè.

Çâàæàþ÷è íà ïîä³áíó áóäîâó àíàë³çàòîðíèõ ñèñòåì ëþäèíè, ìîæíà âèä³ëèòè òàê³ îñíîâí³ ¿¿ ïðèíöèïè: à) áàãàòîøàðîâ³ñòü, áàãàòî ð³âí³â ðîçòàøóâàííÿ íåðâîâèõ öåíòð³â; á) áàãàòîêàíàëüí³ñòü (íàÿâí³ñòü íà êîæíîìó ð³âí³ íåéðîí³â, ïîâ'ÿçàíèõ ³ç ð³çíîþ ê³ëüê³ñòþ íåéðîí³â, ÿê³ ëåæàòü íèæ÷å àáî âèùå); â) íàÿâí³ñòü ñåíñîðíèõ «ë³éîê» — íåîäíàêîâî¿ ê³ëüêîñò³ íåéðîí³â ó ñóñ³äí³õ øàðàõ; ã) äèôåðåíö³àö³ÿ ïî âåðòèêàë³ ³ ãîðèçîíòàë³, çà ðàõóíîê ÷îãî êîæíèé «ïîâåðõ» âèêîíóº ñâî¿ ôóíêö³¿.

Êîæíå â³ä÷óòòÿ õàðàêòåðèçóºòüñÿ  ïåâíîþ  ÿê³ñòþ  ³ ê³ëüê³ñòþ. Ëþäèíà ç íîðìàëüíèì çîðîì ìîæå ñêàçàòè, ùî âîíà áà÷èòü ïåðåä ñîáîþ (íàïðèêëàä, ÷åðâîíó ñóíèöþ ÷è ÷îðíó îæèíó). Äëÿ çîðó ÿê³ñòü áóäå âèðàæàòèñÿ â çäàòíîñò³ ðîçð³çíÿòè ÿê³ñòü òà êîë³ð, à äëÿ ñëóõó — ð³çí³ òîíè. Îñíîâíîþ ê³ëüê³ñíîþ õàðàêòåðèñòèêîþ â³ä÷óòò³â º ¿õ ³íòåíñèâí³ñòü. Òàê, äëÿ çîðó öå áóäå ñòóï³íü â³ä÷óòòÿ ÿñêðàâîñò³, à äëÿ ñëóõó — ãó÷íîñò³ òîíó.

Âèâ÷åííÿ öèõ õàðàêòåðèñòèê ñåíñîðíèõ ñèñòåì º íå ïðîñòèì çàâäàííÿì. Óïåðøå íàóêîâî îáãðóíòóâàâ âèçíà÷åííÿ ïîðîãà ê³ëüê³ñíîãî  ðîçð³çíÿííÿ  ïîäðàçíèêà  Å. Âåáåð (Å. Í. Weber, 1834). ³í îïèñàâ çàëåæí³ñòü ì³æ ñèëîþ ïîäðàçíåííÿ òà ³íòåíñèâí³ñòþ â³ä÷óòòÿ.

Ïåðåâàæíà á³ëüø³ñòü ñåíñîðíèõ ñèñòåì äîçâîëÿº îö³íþâàòè ïðîñòîðîâå ïåðåáóâàííÿ ïîäðàçíèêà. Öå çàáåçïå÷óºòüñÿ â êîæíîìó âèïàäêó ìîðôîëîã³÷íèìè òà ô³ç³îëîã³÷íèìè îñîáëèâîñòÿìè êîíêðåòíî¿ ñèñòåìè, à òàêîæ æèòòºâèì äîñâ³äîì. Ñåðåä ïðîñòîðîâèõ ïåðåòâîðåíü ñèãíàë³â ìîæíà âèä³ëèòè çì³íó ¿õ ìàñøòàáó â ö³ëîìó ÷è ïîðóøåííÿ ñï³ââ³äíîøåííÿ ð³çíèõ ïðîñòîðîâèõ ÷àñòèí. Äëÿ ïðîñòîðîâîãî ðîçð³çíåííÿ äâîõ ñòèìóë³â òðåáà, ùîá ì³æ çáóäæåíèìè ðåöåïòîðàìè áóâ õî÷à á îäèí íå çáóäæåíèé åëåìåíò. Çáóäæåííÿ äâîõ ñóñ³äí³õ ðåöåïòîð³â áóäå ñïðèéìàòèñÿ ÿê ºäèíå ïîäðàçíåííÿ.

Æèòòºâî âàæëèâîþ õàðàêòåðèñòèêîþ ñåíñîðíèõ ñòèìóë³â º ÷àñ. Òðèâàë³ñòü ñòèìóëÿö³¿ ïîì³òíî âïëèâຠíà ñèëó â³ä÷óòòÿ. Ìîæíà âèÿâèòè ÷àñîâ³ ïîðîãè âïëèâó ñòèìóë³â ð³çíî¿ òðèâàëîñò³, à äëÿ ïåð³îäè÷íî¿ ñòèìóëÿö³¿ — ³ ÷àñòîòó çëèòòÿ. Óñ³ ñåíñîðí³ ñèñòåìè ìàþòü ³íåðö³éí³ñòü. Òðåáà äåÿêèé ÷àñ äëÿ òîãî, ùîá çáóäæåííÿ é â³ä÷óòòÿ ðîçâèíóëèñü ïîâí³ñòþ. ² äëÿ ïðèïèíåííÿ âñ³õ ô³ç³îëîã³÷íèõ ïðîöåñ³â, âèêëèêàíèõ ïîäðàçíèêîì ó âñ³õ ñòðóêòóðàõ ñåíñîðíî¿ ñèñòåìè, ïîòð³áåí òàêèé æå ÷àñ. Äëÿ ÷àñîâîãî ðîçð³çíåííÿ äâîõ ïîäðàçíèê³â âàæëèâî, ùîá ñèãíàë, âèêëèêàíèé íàñòóïíèì ñòèìóëîì, íå ïîòðàïèâ ó ðåôðàêòîðíèé ïåð³îä â³ä ïîïåðåäíüîãî ïîäðàçíèêà, ùîá íåðâîâ³ ïðîöåñè íå çëèâàëèñü ó ÷àñ³.

ÊËÀÑÈÔ²ÊÀÖ²ß ÐÅÖÅÏÒÎвÂ

Ðåöåïòîðè, ÿê³ ì³ñòÿòüñÿ â ð³çíèõ âíóòð³øí³õ îðãàíàõ, íàçèâàþòüñÿ   ³íòåðîðåöåïòîðàìè   (â³ñöåðîðåöåïòîðàìè), à íà çîâí³øí³é ïîâåðõí³ ò³ëà — åêñòåðîðåöåïòîðàìè. Çàëåæíî â³ä ïðèðîäè ä³þ÷îãî ïîäðàçíèêà ðîçð³çíÿþòü ìåõàíîðåöåïòîðè, (ñïðèéìàþòü ä³þ ïðè ìåõàí³÷íîìó çì³ùåíí³ ÷è äåôîðìàö³¿ ðåöåïòîðà), õåìîðåöåïòîðè (àêòèâ³çóþòüñÿ ð³çíèìè õ³ì³÷íèìè ñïîëóêàìè), ôîòîðåöåïòîðè (ñïðèéìàþòü åëåêòðîìàãí³òíå âèïðîì³íþâàííÿ â ä³àïàçîí³ õâèëü â³ä 400 äî 750 íì), òåðìîðåöåïòîð è òà ³í.

Ðåöåïòîðè, ÿê³ ñïðèéìàþòü ïîäðàçíèê ïðè áåçïîñåðåäíüîìó êîíòàêò³ ç íèì, íàçèâàþòü êîíòàêòíèìè, à ò³, ùî íå ïîòðåáóþòü òàêîãî êîíòàêòó,— äèñòàíòíèìè.

Ñòðóêòóðà ðåöåïòîðà çàëåæèòü â³ä ïîäðàçíèêà, à òàêîæ â³ä çíà÷åííÿ äëÿ îðãàí³çìó ³íôîðìàö³¿, ÿêà îòðèìóºòüñÿ çà äîïîìîãîþ êîíêðåòíî¿ ñåíñîðíî¿ ñèñòåìè. Öå ìîæóòü áóòè â³ëüí³ çàê³í÷åííÿ äåíäðèò³â ÷óòëèâèõ íåéðîí³â ÷è ñêëàäí³ ñòðóêòóðè, ÿê³ óòâîðþþòü îðãàíè ÷óòòÿ (îêî, âóõî), äî ÿêèõ, êð³ì âëàñíå ðåöåïòîðà» íàëåæàòü òêàíèíè, ÿê³ îáñëóãîâóþòü ¿õ. Ñêëàäíà ìîðôîëîã³÷íà áóäîâà ðåöåïòîðà ïîçíà÷àºòüñÿ íà éîãî ôóíêö³¿: ñêëàäíî îðãàí³çîâàí³ ðåöåïòîðè çä³éñíþþòü òî÷í³øó ïåðâèííó îáðîáêó ³íôîðìàö³¿.

Ôóíêö³îíàëüíå ïðèçíà÷åííÿ ðåöåïòîð³â ïîëÿãຠó âèÿâëåíí³ ³ ðîçð³çíåíí³ ïîäðàçíèê³â ç ð³çíîþ ìîäàëüí³ñòþ. Îñê³ëüêè ïîäðàçíèêè çîâí³øíüîãî ÷è âíóòð³øíüîãî ñåðåäîâèùà ìàþòü ð³çíîìàí³òíó ïðèðîäó, à íåðâîâ³ öåíòðè «ðîçóì³þòü ëèøå îäíó ìîâó», òîáòî íåðâîâèé ³ìïóëüñ (ÏÄ), òî äî íàçâàíèõ âèùå ôóíêö³é ðåöåïòîðà íàëåæèòü ùå é ïåðåòâîðåííÿ ð³çíî¿ ìîäàëüíîñò³ ïîäðàçíåííÿ â ÏÄ, àáî êîäóâàííÿ.

Íåçâàæàþ÷è íà âåëèêó âàð³àáåëüí³ñòü ðåöåïòîð³â, âîíè âîëîä³þòü áàãàòüìà çàãàëüíèìè ô³ç³îëîã³÷íèìè âëàñòèâîñòÿìè.

Ìåõàí³çì çáóäæåííÿ ðåöåïòîð³â. Çà ìåõàí³çìîì çáóäæåííÿ ðåöåïòîðè ä³ëÿòü íà ïåðâèííî- ³ âòîðèííî÷óòëèâ³. Äî ïåðâèííî÷óòëèâèõ ðåöåïòîð³â íàëåæàòü íåðâîâ³ çàê³í÷åííÿ ÷óòëèâèõ íåéðîí³â øê³ðè. ϳä ÷àñ 䳿 ïîäðàçíèêà â ðåöåïòîð³ ï³äâèùóºòüñÿ ïðîíèêí³ñòü ìåìáðàíè äëÿ Na+, ùî ïðèçâîäèòü äî ðîçâèòêó äåïîëÿðèçàö³¿. Öÿ äåïîëÿðèçàö³ÿ íîñèòü íàçâó ðåöåïòîðíîãî ïîòåíö³àëó (ÐÏ) ³ º ì³ñöåâèì ïðîöåñîì. Éîìó ïðèòàìàí³ âñ³ âëàñòèâîñò³ ì³ñöåâèõ ïîòåíö³àë³â, ùî âèíèêàþòü ó ³íøèõ çáóäæóâàíèõ òêàíèíàõ. Îäí³ºþ ³ç îñíîâíèõ âëàñòèâîñòåé ÐÏ º ñóìàö³ÿ, âíàñë³äîê ÿêî¿ äåïîëÿðèçàö³ÿ ìîæå äîñÿãíóòè êðèòè÷íîãî ð³âíÿ ³ ÐÏ ïåðåõîäèòü ó ÏÄ, ÿêèé ïðîõîäèòü ïîò³ì àôåðåíòíèì íåéðîíîì.

Íà â³äì³íó â³ä ïåðâèííî÷óòëèâîãî ðåöåïòîðà ó âòîðèííî÷óòëèâîìó ì³æ çàê³í÷åííÿì ÷óòëèâîãî íåéðîíà ³ ïîäðàçíèêîì ì³ñòÿòüñÿ ñïåö³àëüí³ ðåöåïòîðí³ êë³òèíè. ÐÏ âèíèêຠó öèõ êë³òèíàõ. Ïîÿâà ÐÏ ñïðèÿº âèä³ëåííþ ìåä³àòîðà ³ç ðåöåïòîðíî¿ êë³òèíè â ñèíàïòè÷íó ù³ëèíó, ÿêà º ì³æ ðåöåïòîðíîþ êë³òèíîþ ³ çàê³í÷åííÿì ÷óòëèâîãî íåéðîíà.

Ìåä³àòîð, ùî äîñÿãຠïîñòñèíàïòè÷íî¿ ìåìáðàíè, çóìîâëþº ¿¿ äåïîëÿðèçàö³þ. Ñïî÷àòêó òàêîæ âèíèêຠì³ñöåâèé ïîòåíö³àë, ÿêèé íàçèâàºòüñÿ  ãåíåðàòîðíèì (ÃÏ). Ò³ëüêè ïîò³ì, âæå ïðè ñóìàö³¿, ÃÏ ïåðåõîäèòü ó ÏÄ, ÿêèé ïðîõîäèòü àêñîíîì. Âòîðèííî÷óòëèâèìè ðåöåïòîðàìè º çîðîâ³, ñëóõîâ³, âåñòèáóëÿðí³.

Áàãàòî ðåöåïòîð³â ìàþòü ôîíîâó   àêòèâí³ñòü.   Âîíè ïîñò³éíî ïîñèëàþòü àôåðåíòí³ ³ìïóëüñè â íåðâîâ³ öåíòðè. Öå äຠÖÍÑ äîäàòêîâó çìîãó îòðèìóâàòè ³íôîðìàö³þ. ßêùî çìåíøóºòüñÿ ôîíîâà ³ìïóëüñàö³ÿ â³ä ðåöåïòîð³â, òî ÖÍÑ òàêèì øëÿõîì ³íôîðìóºòüñÿ ïðî çì³íè, ÿê³ âèíèêàþòü.

Âèùåâêàçàíèìè øëÿõàìè ðåöåïòîðè ïåðåòâîðþþòü ð³çíó ìîäàëüí³ñòü ïîäðàçíèêà â íåðâîâèé ³ìïóëüñ. Òàê â³äáóâàºòüñÿ êîäóâàííÿ ³íôîðìàö³¿.  îñíîâ³ êîäóâàííÿ ëåæèòü ïîäâ³éíèé êîä: àáî º ÏÄ, àáî éîãî íåìàº.

Ñïåöèô³÷í³ñòü ðåöåïòîð³â. Íàéâàæëèâ³øó ðîëü ó ìåõàí³çì³ êîäóâàííÿ ãðຠñïåöèô³÷í³ñòü ðåöåïòîð³â. Ó ïðîöåñ³ åâîëþö³¿ â³äáóëàñÿ äèôåðåíö³àö³ÿ ðåöåïòîð³â — ð³çêî ï³äâèùèëàñü ÷óòëèâ³ñòü ¿õ äî êîíêðåòíîãî ïîäðàçíèêà. Îñîáëèâî âèñîêèé ð³âåíü ñïåö³àë³çîâàíî¿ ÷óòëèâîñò³ ó äèñòàíòíèõ ðåöåïòîð³â. «Ñâ³é», äåêâàòíèé ïîäðàçíèê ñïðèéìàºòüñÿ ðåöåïòîðîì íàâ³òü òîä³, êîëè â³í ìຠäóæå íèçüêèé ð³âåíü åíåð㳿.

Òàê, ðåöåïòîðè îêà â óìîâàõ àáñîëþòíî¿ òåìðÿâè ìîæóòü ñïðèéìàòè ñâ³òëî ç åíåð㳺þ 1-Þ-17—Þ-18 Âò, òîáòî íà ð³âí³ 1—2 êâàíò³â. Ó ðåöåïòîð³â ñëóõó ÷óòëèâ³ñòü ìåíøà. Ó öüîìó ðàç³ ïîð³ã ïîâèíåí ìàéæå â 100 ðàç³â ïåðåâèùóâàòè ñòàòè÷í³ çâóêîâ³ «øóìè» ³íôîðìàö³¿. Ó ðàç³ âèùî¿ ÷óòëèâîñò³ ç'ÿâèëèñü áè äæåðåëà ïîìèëîê, ïîâ'ÿçàí³ ç ïåðåì³ùåííÿì ñëóõîâèõ ê³ñòî÷îê ïðè õîäüá³, á³ãó òîùî, à öå óòðóäíèëî á îð³ºíòàö³þ â ïðîñòîð³.

Ó ðåöåïòîð³ çáåð³ãàºòüñÿ çäàòí³ñòü ãåíåðóâàòè ÏÄ ³ ïðè 䳿 ³íøèõ ïîäðàçíèê³â, àëå äëÿ öüîãî åíåðã³ÿ ìຠáóòè íàáàãàòî á³ëüøîþ. Òàê, â³ä÷óòòÿ ñâ³òëà âèíèêຠíå ò³ëüêè ïðè ïîïàäàíí³ êâàíòà åëåêòðîìàãí³òíîãî âèïðîì³íåííÿ, àëå é ïðè ìåõàí³÷íîìó àáî åëåêòðè÷íîìó ïîäðàçíåíí³ îêà.

Äëÿ êîäóâàííÿ ³íôîðìàö³¿ âàæëèâå çíà÷åííÿ ìຠìîæëèâ³ñòü ðîçð³çíÿòè ³íòåíñèâí³ñòü ä³þ÷îãî ïîäðàçíèêà ùå íà ð³âí³ ðåöåïòîðà. ßê ïðàâèëî, öå ðîáèòüñÿ øëÿõîì ãåíåðàö³¿ àôåðåíòíî¿ ³ìïóëüñàö³¿ ð³çíî¿ ÷àñòîòè. Àëå íà ð³âí³ ðåöåïòîð³â öåé êàíàë îáìåæåíèé. ² òîä³ âèêîðèñòîâóºòüñÿ ³íøèé øëÿõ êîäóâàííÿ, çîêðåìà ïðîñòîðîâèé, ïîâ'ÿçàíèé ³ç ïîäðàçíåííÿì ïðîñòîðîâî ðîçïîä³ëåíèõ ðåöåïòîð³â. Äåêîäóâàííÿ ïðè öüîìó â³äáóâàºòüñÿ âæå â íåðâîâèõ öåíòðàõ.

Àäàïòàö³ÿ ðåöåïòîð³â. Áàãàòüîì ðåöåïòîðàì ïðèòàìàííà àäàïòàö³ÿ, àáî ïðèñòîñóâàííÿ, äî ïîñò³éíî ä³þ÷îãî ïîäðàçíèêà. Àäàïòàö³ÿ ïîëÿãຠâ çì³í³ ÷óòëèâîñò³ ðåöåïòîðà. Âîíà ìîæå çíèæóâàòèñÿ, ÿêùî íà ðåöåïòîð äîâãèé ÷àñ 䳺 ñèëüíèé ïîäðàçíèê, àáî ï³äâèùóâàòèñü ï³ä 䳺þ ñëàáêîãî. Íàïðèêëàä, ÷óòëèâ³ñòü äî ñâ³òëà çíèæóºòüñÿ ïðè ÿñêðàâîìó îñâ³òëåíí³, à â òåìðÿâ³, íàâïàêè, ï³äâèùóºòüñÿ.  îñíîâ³ ìåõàí³çìó ðîçâèòêó àäàïòàö³¿ á³ëüøîñò³ ðåöåïòîð³â ëåæèòü çì³íà ïðîíèêíîñò³ ìåìáðàíè ðåöåïòîð³â äëÿ Na+ àáî Ê+, ÷åðåç ùî ïîð³ã äåïîëÿðèçàö³¿ ïåðåì³ùóºòüñÿ áëèæ÷å äî ð³âíÿ ìåìáðàííîãî ïîòåíö³àëó àáî äàë³ â³ä íüîãî. Êð³ì òîãî, â àäàïòàö³¿ ðÿäó ðåöåïòîð³â áåðóòü ó÷àñòü äîïîì³æí³ ìåõàí³çìè. Òàê, â îêî ïðè ðîçøèðåíí³ ÷è çâóæåíí³ ç³íèö³ ïîòðàïëÿº â³äïîâ³äíî á³ëüøå ÷è ìåíøå ñâ³òëîâèõ ïðîìåí³â.

Ïðîöåñ àäàïòàö³¿ ìîæå â³äáóâàòèñÿ øâèäêî, ïîâ³ëüíî àáî çîâñ³ì íå ðîçâèâàòèñÿ. Çàëåæíî â³ä öüîãî ðåöåïòîðè ä³ëÿòüñÿ íà òàê³, ùî øâèäêî àäàïòóþòüñÿ, ïîâ³ëüíî àäàïòóþòüñÿ é íå àäàïòóþòüñÿ çîâñ³ì. Ïðîöåñè àäàïòàö³¿ ïåðåáóâàþòü ï³ä åôåêòîðíèì êîíòðîëåì âèùåðîçòàøîâàíèõ â³ää³ë³â ÖÍÑ. Òóò ìîæíà âèä³ëèòè ì³í³ìóì äâà ìåõàí³çìè 䳿: áåçïîñåðåäí³é âïëèâ íà íåéðîíè àáî îïîñåðåäêîâàíèé — ÷åðåç çì³íó êðîâîïîñòà÷àííÿ.

Ó ïåâíèõ óìîâàõ ³ñíóâàííÿ á³ëüø³ñòü ðåöåïòîð³â çàçíàþòü äåÿêîãî ãàëüì³âíîãî âïëèâó ç áîêó ÖÍÑ.

Òàêèì ÷èíîì, íà ð³âí³ ðåöåïòîðà ðîçïî÷èíàºòüñÿ ïåðâèííà îáðîáêà ³íôîðìàö³¿, ùî ïîëÿãຠâ ðîçï³çíàâàíí³ ìîäàëüíîñò³ ïîäðàçíèêà, îö³íö³ éîãî ñèëè, òðèâàëîñò³ 䳿. Öÿ îáðîáêà çàâåðøóºòüñÿ ôîðìóâàííÿì ÏÄ, ùî éäóòü ç ïåâíîþ ÷àñòîòîþ äî âèùåðîçòàøîâàíèõ â³ää³ë³â ÖÍÑ. Ââåäåííÿ àôåðåíòàö³¿ â ÖÍÑ â³ä ðåöåïòîð³â çä³éñíþþòü á³ïîëÿðí³ íåéðîíè àáî àíàëîã³÷í³ óòâîðåííÿ ÷åðåïíèõ íåðâ³â.(ðèñ 9.1)

ÑÅÍÑÎÐͲ ÔÓÍÊÖ²¯ ÑÏÈÍÍÎÃÎ ÌÎÇÊÓ

Àêñîíè êë³òèí ñïèííîìîçêîâèõ âóçë³â âñòàíîâëþþòü ñèíàïòè÷-í³ çâ'ÿçêè ç íåéðîíàìè çàäíüîãî ðîãó. Ñþäè íàäõîäèòü àôåðåíòàö³ÿ â³ä ð³çíèõ ðåöåïòîð³â, à ñàìå: äîòèêîâèõ ðåöåïòîð³â øê³ðè, ÿê³ ñïðèéìàþòü ð³çí³ õàðàêòåðèñòèêè ïîäðàçíèê³â, áîëüîâèõ ðåöåïòîð³â, õåìîðåöåïòîð³â, ïðîïð³îðåöåïòîð³â, à òàêîæ â³ä ðîçòàøîâàíèõ ó âíóòð³øí³õ îðãàíàõ ð³çíèõ ³íòåðîðåöåïòîð³â. Á³ëüø³ñòü öèõ íåéðîí³â íà ð³âí³ ñâîãî ñåãìåíòó â³ääàþòü êîëàòåðàë³, ÿê³ éäóòü äî ìîòîíåéðîí³â ïåðåäí³õ ðîã³â, äî âñòàâíèõ íåéðîí³â. Çà äîïîìîãîþ îñòàíí³õ âõ³äíà àôåðåíòàö³ÿ ïåðåäàºòüñÿ äî âèùå- ³ íèæ÷åðîçòàøîâàíèõ ñåãìåíò³â — äî íåéðîí³â âåãåòàòèâíî¿ ñèñòåìè â á³÷í³ ðîãè.

Àôåðåíòí³ ³ìïóëüñè, ÿê³ íàäõîäÿòü äî ñïèííîãî ìîçêó, ìîæóòü ñëóæèòè ïî÷àòêîì â³äïîâ³äíèõ ðóõîâèõ (çà ðàõóíîê ñèíàïñ³â ç ìîòîíåéðîíàìè) àáî âåãåòàòèâíèõ ðåôëåêñ³â (çà ðàõóíîê çâ'ÿçêó ç íåéðîíàìè ñèìïàòè÷íîãî ³ ïàðàñèìïàòè÷íîãî â³ää³ë³â).

Êð³ì òîãî, àôåðåíòíà ³ìïóëüñàö³ÿ ñëóæèòü îñíîâîþ äëÿ ôîðìóâàííÿ â³äïîâ³äíîãî â³ä÷óòòÿ. Äëÿ öüîãî íåðâîâ³ ³ìïóëüñè âõîäÿòü ÷åðåç çàäí³ êîð³íö³ â ñïèííèé ìîçîê ³ çà äîïîìîãîþ âñòàâíèõ íåéðîí³â, à ÷àñòêîâî é ïðÿìî, íå ïåðåðèâàþ÷èñü, ï³äí³ìàþòüñÿ âèñõ³äíèìè øëÿõàìè â ð³çí³ ñòðóêòóðè ãîëîâíîãî ìîçêó. Âæå íà ð³âí³ ñïèííîãî ìîçêó çä³éñíþºòüñÿ êîíòðîëü çà âèñõ³äíîþ ³ìïóëüñàö³ºþ, çàâäÿêè ÿêîìó äàëåêî íå âñ³ ³ìïóëüñè íàäõîäÿòü äî âèùåðîçòàøî-âàíèõ öåíòð³â. Ïðè îáðîáö³ ö³º¿ ³íôîðìàö³¿, ÿê ³ ïðè ôîðìóâàíí³ ðåôëåêñ³â ñïèííîãî ìîçêó, âèêîðèñòîâóþòüñÿ ÿê â³äïîâ³äí³ ìåõàí³çìè âëàñíå ñïèííîãî ìîçêó, òàê ³ åôåðåíòí³ ñèãíàëè, ÿê³ íàäõîäÿòü ³ç ð³çíèõ ñòðóêòóð ãîëîâíîãî ìîçêó. Íà íåéðîíàõ ñïèííîãî ìîçêó ïîðÿä ç³ çáóäæóâàëüíèìè ì³ñòèòüñÿ âåëèêà ê³ëüê³ñòü ãàëüì³âíèõ ñèíàïñ³â. Óíàñë³äîê öüîãî òóò ìîæóòü ïðîÿâèòèñü ÿâèùà êîíâåðãåíö³¿ ³ äèâåðãåíö³¿, ñóìàö³¿ òà îêëþ糿. Öå é îáóìîâëþº çàòóõàííÿ ïîòîêó ³ìïóëüñ³â, ùî íàä³éøëè äî ñïèííîãî ìîçêó, àáî ¿õ ïåðåäà÷ó äî âèùåëåæà÷èõ â³ää³ë³â ÖÍÑ.

ÑÅÍÑÎÐͲ ÔÓÍÊÖ²¯ ÑÒÎÂÁÓÐÀ ÌÎÇÊÓ

Ñòîâáóð ìîçêó, ç îäíîãî áîêó, º òàêèì æå, ÿê ³ ñïèííèé ìîçîê, ñåãìåíòàðíèì â³ää³ëîì äëÿ ÷óòëèâî¿ ³ìïóëüñàö³¿, ÿêà íàäõîäèòü ñþäè â³äïîâ³äíèìè ÷åðåïíèìè íåðâàìè. Ç äðóãîãî áîêó, ÷åðåç ñòîâáóð ìîçêó ïðîõîäèòü âèñõ³äíà àôåðåíòàö³ÿ â³ä ñïèííîãî ìîçêó, ÷àñòèíà ÿêî¿ òóò ïåðåðèâàºòüñÿ, çóìîâëþþ÷è íàêîïè÷åííÿ íåéðîí³â — ÿäåð. Òàêèì ÷èíîì, äî óòâîð³â ñòîâáóðà ìîçêó íàäõîäÿòü ³ìïóëüñè â³ä äîòèêîâèõ ðåöåïòîð³â øê³ðè òóëóáà ³ îáëè÷÷ÿ, ïðî-ïð³îðåöåïòîð³â ðóõîâîãî àïàðàòó, ðåöåïòîð³â âåñòèáóëÿðíîãî àïàðàòà. ¿õ âçàºìîä³ÿ äîçâîëÿº òî÷íî îö³íèòè ì³ñöå ðîçòàøóâàííÿ îðãàí³çìó ³ éîãî îêðåìèõ ÷àñòèí ñòîñîâíî ñèë çåìíîãî òÿæ³ííÿ, à òàêîæ ñòàí ìàéæå óñ³õ óòâîð³â ìîòîðíî¿ ñèñòåìè (ì'ÿç³â, ñóãëîá³â). Çàâäÿêè øèðîê³é ìåðåæ³ êîíòàêò³â, ñòîâáóð ìîçêó áåðå ó÷àñòü ó ôîðìóâàíí³ â³äïîâ³äíèõ ìîòîðíèõ ðåôëåêñ³â.

Äî ñòîâáóðà ìîçêó íàäõîäèòü çîðîâà ³ ñëóõîâà àôåðåíòàö³ÿ, ÿêà òóò ïî÷èíຠàíàë³çóâàòèñü. Âîíà ìîæå áðàòè ó÷àñòü ÿê ó ôîðìóâàíí³ áàãàòüîõ ðåôëåêòîðíèõ â³äïîâ³äåé, òàê ³ â ¿õíüîìó êîíòðîë³, óòâîðþþ÷è âàæëèâó ëàíêó çâîðîòíîãî çâ'ÿçêó.

Àôåðåíòíèìè âîëîêíàìè V, VII, IX, Õ ïàð ó ñòîâáóð ìîçêó íàäõîäèòü ³íôîðìàö³ÿ â³ä ðåöåïòîð³â âíóòð³øí³õ îðãàí³â ãðóäíî¿ ³ ÷åðåâíî¿ ïîðîæíèíè, ïîðîæíèíè ðîòà, òðàõå¿, ãîðòàí³, ñòðàâîõîäó.

Ö³ àôåðåíòí³ ðåöåïòîðè áåðóòü ó÷àñòü ó âèíèêíåíí³ áàãàòüîõ ðåôëåêòîðíèõ ðåàêö³é âíóòð³øí³õ îðãàí³â ó â³äïîâ³äü íà ð³çí³ ïîäðàçíèêè âíóòð³øíüîãî ³ çîâí³øíüîãî ñåðåäîâèùà, çàáåçïå÷óþ÷è ðåãóëÿö³þ äèõàííÿ, êðîâîîá³ãó, òðàâëåííÿ òîùî. Òóò ð³çíîãî òèïó ðåàêö³¿ îá'ºäíóþòüñÿ ì³æ ñîáîþ. Íàïðèêëàä, çì³íà äèõàííÿ é êðîâîîá³ãó ïðè âèêîíàíí³ ì'ÿçîâî¿ ðîáîòè, çì³íà êðîâîîá³ãó â ð³çí³ ôàçè äèõàëüíîãî öèêëó.

Ìåõàí³çì àíàë³çó ³íôîðìàö³¿, ÿêà íàäõîäèòü ó ñòîâáóð ìîçêó, òàêèé æå, ÿê ³ â ñïèííîìó ìîçêó. Ïåðåäóñ³ì äóæå âàæëèâà ðîëü â îáðîáö³ àôåðåíòàö³¿ â ä³ëÿíö³ ñòîâáóðà â³äâîäèòüñÿ ðåòèêóëÿðí³é ôîðìàö³¿. (Ó çâ'ÿçêó ç òèì, ùî ðåòèêóëÿðíà ôîðìàö³ÿ ñòîâáóðà ìîçêó áåðå ó÷àñòü ó ðåãóëÿö³¿ é ³íøèõ â³ää³ë³â ÖÍÑ, ¿¿ ôóíêö³¿ ðîçãëÿíóòî îêðåìî).

ÑÅÍÑÎÐͲ ÔÓÍÊÖ²¯ ÒÀËÀÌÓÑÀ

Îäíèì ³ç âàæëèâèõ óòâîð³â ÖÍÑ, ÿê³ áåðóòü ó÷àñòü ó çä³éñíåíí³ ñåíñîðíèõ ôóíêö³é, º òàëàìóñ. Â³í — ñâîºð³äíèé êîëåêòîð ñåíñîðíèõ øëÿõ³â. Ñþäè íàäõîäÿòü ìàéæå âñ³ øëÿõè (âèíÿòîê ñêëàäຠ÷àñòèíà íþõîâèõ øëÿõ³â). Ó òàëàìóñ³ íàðàõîâóþòü ïîíàä 40 ÿäåð, ïåðåâàæíà á³ëüø³ñòü ÿêèõ îòðèìóº àôåðåíòàö³þ â³ä ð³çíèõ ÷óòëèâèõ øëÿõ³â. ̳æ íåéðîíàìè òàëàìóñà ³ñíóº øèðîêà ìåðåæà êîíòàêò³â, ÿêà çàáåçïå÷óº ÿê ïåðåðîáêó ³íôîðìàö³¿ â³ä îêðåìèõ ñïåöèô³÷íèõ ñåíñîðíèõ ñèñòåì, òàê ³ ì³æñèñòåìíó ³íòåãðàö³þ. Ó òàëàìóñ³ çàâåðøóºòüñÿ ï³äê³ðêîâà îáðîáêà âèñõ³äíèõ àôåðåíòíèõ ñèãíàë³â. Òóò â³äáóâàºòüñÿ ÷àñòêîâà îö³íêà ¿¿ çíà÷óùîñò³ äëÿ îðãàí³çìó, çàâäÿêè ÷îìó ëèøå ÷àñòèíà ³íôîðìàö³¿ çâ³äñè â³äïðàâëÿºòüñÿ äî êîðè âåëèêîãî ìîçêó. Ïåðåâàæíà ÷àñòèíà àôåðåíòàö³¿ â³ä âíóòð³øí³õ îðãàí³â äîõîäèòü ëèøå äî òàëàìóñà. Õî÷à ó íåîêîðòåêñ³ ³ º â³ñöåðàëüíà çîíà, â ÿê³é ñïîñòåð³ãàþòüñÿ òàê çâàí³ âèêëèêàí³ ïîòåíö³àëè (ÂÏ) ïðè ïîäðàçíåíí³ áóäü-ÿêîãî âíóòð³øíüîãî îðãàíó, â í³é íå çàðîäæóºòüñÿ óñâ³äîìëåíå â³ä÷óòòÿ ïðî ñòàí íàøèõ âíóòð³øí³õ îðãàí³â. Íå çàâæäè íàäõîäèòü äî êîðè âåëèêîãî ìîçêó ³ àôåðåíòàö³ÿ â³ä ñîìè. Çàâäÿêè öüîìó êîðà âåëèêîãî ìîçêó í³áè çâ³ëüíÿºòüñÿ â³ä îö³íêè ìåíø çíà÷óùî¿ ³íôîðìàö³¿ ³ îäåðæóº ìîæëèâ³ñòü çàéìàòèñü ðîçâ'ÿçàííÿì íàé³ñòîòí³øèõ ïèòàíü îðãàí³çàö³¿ ïîâåä³íêè ëþäèíè.  îö³íö³ çíà÷óùîñò³ àôåðåíòàö³¿, ÿêà íàä³éøëà äî òàëàìóñà, âåëèêà ðîëü â³äâîäèòüñÿ ³íòåãðàö³¿ ³íôîðìàö³¿ â³ä ð³çíèõ ñåíñîðíèõ ñèñòåì, à òàêîæ òèõ â³ää³ë³â ìîçêó, êîòð³ â³äïîâ³äàþòü çà ìîòèâàö³þ, ïàì'ÿòü òîùî.

ßäåðí³ ñòðóêòóðè òàëàìóñà ìîæíà ïîä³ëèòè çà ôóíêö³îíàëüíîþ îçíàêîþ íà 4 âåëèê³ ãðóïè.

1. Ñïåöèô³÷í³ ÿäðà ïåðåìèêàííÿ (ðåëåéí³). Ö³ ÿäðà îòðèìóþòü àôåðåíòè â³ä îñíîâíèõ ñåíñîðíèõ ñèñòåì — ñîìàòîñåíñîðíî¿, çîðîâî¿ òà ñëóõîâî¿ — ³ ïåðåìèêàþòü ¿õ íà â³äïîâ³äí³ çîíè êîðè âåëèêîãî ìîçêó.

2. Íåñïåöèô³÷í³ ÿäðà îòðèìóþòü àôåðåíòè â³ä óñ³õ îðãàí³â ÷óòòÿ, à òàêîæ â³ä ðåòèêóëÿðíî¿ ôîðìàö³¿ ñòîâáóðà ìîçêó òà ã³ïîòàëàìóñà. Çâ³äñè ïîñèëàºòüñÿ ³ìïóëüñàö³ÿ â óñ³ çîíè êîðè âåëèêîãî ìîçêó (ÿê äî ñåíñîðíèõ â³ää³ë³â, òàê ³ äî ³íøèõ éîãî ÷àñòèí), à òàêîæ äî ë³ìá³÷íî¿ ñèñòåìè. Ö³ óòâîðè òàëàìóñà âèêîíóþòü ïîä³áí³ ç ðåòèêóëÿðíîþ ôîðìàö³ºþ ìîçêó ôóíêö³¿.

3. ßäðà ç àñîö³àòèâíèìè ôóíêö³ÿìè (ô³ëîãåíåòè÷-íî íàéìîëîäø³) îòðèìóþòü àôåðåíòàö³þ â³ä ÿäåð âëàñíå òàëàìóñà ³ çä³éñíþþòü âèùåíàçâàí³ ñïåöèô³÷í³ ³ íåñïåöèô³÷í³ ôóíêö³¿. ϳñëÿ àíàë³çó ³íôîðìàö³ÿ â³ä öèõ ÿäåð íàäõîäèòü äî òèõ â³ää³ë³â êîðè âåëèêîãî ìîçêó, ÿê³ âèêîíóþòü àñîö³àòèâí³ ôóíêö³¿. Ö³ â³ää³ëè ëîêàë³çóþòüñÿ ó ò³ì'ÿí³é, ñêðîíåâ³é òà ëîáí³é ÷àñòêàõ. Ó ëþäèíè âîíè ðîçâèíåí³ á³ëüøîþ ì³ðîþ, í³æ ó òâàðèí. Òàê, òàëàìóñ áåðå ó÷àñòü ó ³íòåãðàö³¿ öèõ ä³ëÿíîê, ÿê³ ÷àñîì ðîçòàøîâàí³ îäíà äàëåêî â³ä îäíî¿.

4. ßäðà, ùî çâ'ÿçàí³ ç ìîòîðíèìè çîíàìè êîðè âåëèêîãî ìîçêó, ðåëåéí³ íåñåíñîðí³. Îòðèìóþòü àôåðåíòàö³þ â³ä ìîçî÷êà, áàçàëüíèõ ÿäåð ïåðåäíüîãî ìîçêó ³ ïåðåäàþòü ¿¿ äî ìîòîðíèõ çîí êîðè âåëèêîãî ìîçêó, òîáòî òèì â³ää³ëàì, ÿê³ áåðóòü ó÷àñòü ó ôîðìóâàíí³ óñâ³äîìëåíèõ ðóõ³â.

Ó òàëàìóñ³ çàâäÿêè âçàºìî䳿 ñåíñîðíèõ ñèñòåì ãàëüìóºòüñÿ çíà÷íà ÷àñòèíà ³íôîðìàö³¿, ÿêà çâ³äñè íå íàäõîäèòü äî ðîçòàøîâàíèõ âèùå ê³ðêîâèõ â³ää³ë³â ñåíñîðíèõ ñèñòåì. Òðåáà ñêàçàòè, ùî çâ'ÿçêè òàëàìóñà ç êîðîþ âåëèêîãî ìîçêó íå º îäíîá³÷íèìè. Êîðà âåëèêîãî ìîçêó ïîñòà÷ຠíèçõ³äí³, åôåðåíòí³ ³ìïóëüñè ð³çíèì ÷àñòèíàì òàëàìóñà. Òàêèì øëÿõîì ðåãóëþºòüñÿ îáðîáêà ³íôîðìàö³¿, ÿêà íàä³éøëà äî òàëàìóñà. Çà ðàõóíîê ñèëüíî¿ ãàëüì³âíî¿ ñèñòåìè âëàñíå òàëàìóñà ³ íèçõ³äíèõ âïëèâ³â êîðè âåëèêîãî ìîçêó óòâîðþºòüñÿ ñâîºð³äíèé «â³ëüíèé êîðèäîð» äëÿ ïðîõîäæåííÿ äî êîðè âåëèêîãî ìîçêó ëèøå íàéâàæëèâ³øèõ ñèãíàë³â.

ÑÅÍÑÎÐͲ ÔÓÍÊÖ²¯ ÊÎÐÈ ÂÅËÈÊÎÃÎ ÌÎÇÊÓ

³äïîâ³äí³ ÿäðà òàëàìóñà ñïîëó÷àþòüñÿ âèñõ³äíèìè øëÿõàìè ç êîðîþ âåëèêîãî ìîçêó, äå â ð³çíèõ ä³ëÿíêàõ óòâîðþþòüñÿ öåíòðè àíàë³çàòîðíèõ ñèñòåì. Äî êîðè âåëèêîãî ìîçêó íàäõîäÿòü òàêîæ ò³ øëÿõè íþõîâî¿ ñèñòåìè, ÿê³ îáìèíàþòü òàëàìóñ. Ñïðèéìàííÿ é àíàë³ç íþõîâî¿ ³íôîðìàö³¿ â³äáóâàþòüñÿ â ñòàðîäàâí³é ³ ñòàð³é êîð³ âåëèêîãî ìîçêó, ô³ç³îëîã³þ ÿêèõ áóäå ðîçãëÿíóòî ï³çí³øå.

Ïåðåâàæíà á³ëüø³ñòü íåéðîí³â, ÿê³ óòâîðþþòü êîðó âåëèêîãî ìîçêó, âèêîíóº àíàë³òèêî-ñèíòåòè÷íó ôóíêö³þ, ÿêà çàáåçïå÷óº îö³íêó àôåðåíòíî¿ ³íôîðìàö³¿ ³ íàì³÷ຠïðîãðàìó ö³ëåñïðÿìîâàíî¿ ä³ÿëüíîñò³.  êîð³ âåëèêîãî ìîçêó âèä³ëÿþòü ïîíàä 50 ïîë³â (çà Ê. Brodmann, 1909). Áåçïîñåðåäíüî äî öèõ ñèñòåì ìîæíà çàðàõóâàòè ñåíñîðí³ é àñîö³àòèâí³ çîíè.(ðèñ 9.2)

1. Ñåíñîðí³ çîíè êîðè. Äî íèõ àäðåñóþòüñÿ ñèãíàëè â³ä ðåëåéíèõ ÿäåð òàëàìóñà. Ðîçð³çíÿþòü ñîìàòîñåíñîðí³, ñëóõîâó é çîðîâó îñíîâí³ çîíè. Äî ñîìàòîñåíñîðíèõ íàëåæàòü SI- òà SII-çîíè. Çîíà SI ðîçòàøîâàíà íà ïîñòöåíòðàëüí³é çâèâèí³, SII — íà âåðõí³é ñïèíö³ á³÷íî¿ áîðîçíè, ÿêà ä³ëèòü ò³ì'ÿíó é ñêðîíåâó ÷àñòêè. Ñëóõîâà çîíà ðîçòàøîâàíà ó ñêðîíåâ³é ÷àñòö³, çîðîâà — â ïîòèëè÷í³é.

2. Àñîö³àòèâí³ çîíè. Ñþäè íàñàìïåðåä  øê³ðíî¿ ÷óòëèâîñò³ àäðåñóþòüñÿ ñèãíàëè â³ä àñîö³àòèâíèõ ÿäåð òàëàìóñà. Âèä³ëÿþòü äâ³ îñíîâí³ àñîö³àòèâí³ çîíè: â ä³ëÿíö³ ëîáíî¿ ÷àñòêè ïåðåä ïðåöåíòðàëüíîþ çâèâèíîþ ³ íà ìåæ³ ì³æ ò³ì'ÿíîþ, ïîòèëè÷íîþ ³ ñêðîíåâîþ ÷àñòêàìè (â ä³ëÿíö³ ò³ì'ÿíî¿ ÷àñòêè).

Ó êîð³ âåëèêîãî ìîçêó, îñîáëèâî â ä³ëÿíö³ àñîö³àòèâíèõ çîí, íåéðîíè ðîçòàøîâàí³ çà òèïîì ôóíêö³îíàëüíèõ êîëîíîê. Óñ³ ø³ñòü øàð³â êë³òèí êîðè âåëèêîãî ìîçêó, ÿê³ ëåæàòü ïåðïåíäèêóëÿðíî äî ¿¿ ïîâåðõí³, ó ïåâíèõ ä³ëÿíêàõ áåðóòü ó÷àñòü ó ïåðåðîáö³ ³íôîðìàö³¿, ÿêà íàäõîäèòü â³ä ïåðèôåðè÷íèõ ðåöåïòîð³â. Àíàòîì³÷íó îñíîâó (ä³àìåòðîì â³ä 0,2 äî 1,0 ìì) òàêèõ êîëîíîê ñêëàäàþòü òèñÿ÷³ íåéðîí³â, ó ÿêèõ âèíèêຠÏÄ ïðè íàíåñåíí³ ïîäðàçíèêà íà â³äïîâ³äíèé ðåöåïòîð. Ó êîæí³é êîëîíö³ ³ñíóº ñâîºð³äíà ³ºðàðõ³ÿ íåéðîí³â, ÿêà ãðóíòóºòüñÿ íà âçàºìî䳿 çáóäæóâàëüíèõ ³ ãàëüì³âíèõ ïðîöåñ³â. Çàëåæíî â³ä êîíêðåòíî¿ ñåíñîðíî¿ ñèñòåìè, ¿¿ çíà÷óùîñò³ äëÿ îðãàí³çìó â êîð³ âåëèêîãî ìîçêó çóñòð³÷àþòüñÿ ð³çí³ çà ³ºðàðõ³÷íîþ ñêëàäí³ñòþ íåéðîíè. Ïðîñò³ íåéðîíè çà õàðàêòåðîì ³ìïóëüñ³â. äóæå áëèçüê³ äî çâ'ÿçàíèõ ç íèìè ðåöåïòîð³â. Ó ñêëàäíèõ íåéðîíàõ ïîä³ë ³ìïóëüñ³â ó â³äïîâ³äü íà ïåðèôåðè÷í³ ñòèìóëè ìîæå ³ñòîòíî â³äð³çíÿòèñÿ. Íàïðèêëàä, ñåðåä òàêòèëüíèõ ìîæíà âèÿâèòè íåéðîíè, ÿê³ ðåàãóþòü íà ñòèìóë, êîòðèé ðóõàºòüñÿ â ïåâíîìó íàïðÿìêó.

Ó ñåíñîðíèõ çîíàõ êîðè âåëèêîãî ìîçêó ðîçð³çíÿºòüñÿ é ³äåíòèô³êóºòüñÿ â³äïîâ³äíèé ïîäðàçíèê.  àñîö³àòèâí³ çîíè êîðè âåëèêîãîìîçêó, ÿê³ íàéá³ëüø ðîçâèíåí³ ó ëþäèíè, àäðåñóþòüñÿ ³ìïóëüñè â³ä ð³çíèõ ðåöåïòîð³â. Çàâäÿêè öüîìó ç'ÿâëÿºòüñÿ ìîæëèâ³ñòü äëÿ á³ëüø òî÷íî¿ ³ âñåá³÷íî¿ îö³íêè ÿêîãî-íåáóäü ñèãíàëó,âèçíà÷åííÿ éîãî ö³ííîñò³ é á³îëîã³÷íî¿ çíà÷óùîñò³. Òóò çàâåðøóºòüñÿ ôîðìóâàííÿ â³äïîâ³äíèõ ïî÷óòò³â, õî÷à îñòàòî÷íî âîíè ôîðìóþòüñÿ ³, ùî îñîáëèâî âàæëèâî, ôîðìóþòüñÿ íà ï³äñòàâ³ äàíèõ àíàë³çó ñåíñîðíî¿ ³íôîðìàö³¿ ïðîãðàì ö³ëåñïðÿìîâàíî¿ ïîâåä³íêè ëèøå ïðè ñï³ëüí³é 䳿 ñåíñîðíèõ ³ àñîö³àòèâíèõ çîí êîðè âåëèêîãî ìîçêó ³ ðÿäó ï³äê³ðêîâèõ ñòðóêòóð. Ç ôóíêö³ºþ àñîö³àòèâíèõ çîí ïîâ'ÿçàí³ ïðîöåñè íàâ÷àííÿ ³ ïàì'ÿò³. Äëÿ âèêîíàííÿ ïîâíîãî îá'ºìó óñ³õ öèõ æèòòºâî âàæëèâèõ ôóíêö³é ìîá³ë³çóþòüñÿ òàêîæ ë³ì-á³÷íà ñèñòåìà (îðãàí³çàö³ÿ åìîö³é), âåãåòàòèâíà íåðâîâà (ðåãóëÿö³ÿ ôóíêö³é âíóòð³øí³õ îðãàí³â, îáì³íó ðå÷îâèí), ìîòîðí³ ä³ëÿíêè êîðè ³ ï³äê³ðêè âåëèêîãî ìîçêó (ðåãóëÿö³ÿ ðóõ³â).

Êð³ì òîãî, êîðà âåëèêîãî ìîçêó âèêîíóº ùå îäíó âàæëèâó ôóíêö³þ: øëÿõîì íèçõ³äíèõ (åôåðåíòíèõ) âïëèâ³â âîíà áåðå ó÷àñòü ó ðåãóëÿö³¿ ïðîöåñó íàäõîäæåííÿ ñåíñîðíî¿ ³íôîðìàö³¿, ¿¿ îáðîáö³ â óñ³õ â³ää³ëàõ ÖÍÑ, ÿê³ ëåæàòü íèæ÷å. Óíàñë³äîê öüîãî íàäõîäæåííÿ àôåðåíòíî¿ ³íôîðìàö³¿, ïî÷èíàþ÷è â³ä ïåðèôåðè÷íèõ ðåöåïòîð³â ³ àæ äî òàëàìóñà, ìîæå àáî ãàëüìóâàòèñÿ, àáî æ, íàâïàêè, ïîëåãøóâàòèñÿ.

ԲDzÎËÎÃ²ß ÇÎÐÎÂί ÑÅÍÑÎÐÍί ÑÈÑÒÅÌÈ

Åëåêòðîìàãí³òíå âèïðîì³íþâàííÿ ó ä³àïàçîí³ õâèëü â³ä 400 ää 750 íì ñïðèéìàºòüñÿ ëþäèíîþ ÿê ñâ³òëî. Áëèçüêî 90 % ³íôîðìàö³¿ ïðî çîâí³øí³é ñâ³ò íàäõîäèòü ó ÖÍÑ ÷åðåç çîðîâó ñåíñîðíó ñèñòåìó. Çàâäÿêè öüîìó âæå ñàì ðåöåïòîð (îêî) º ñêëàäíèì îðãàíîì, ÿêèé ìຠâ³äïîâ³äí³ ñòðóêòóðè íå ò³ëüêè äëÿ ñïðèéìàííÿ, àëå é äëÿ ïî÷àòêîâî¿ îáðîáêè ³íôîðìàö³¿. Îêî ì³ñòèòü ñïðèéìàëüí³ ðåöåïòîðè — ïàëè÷êè ³ êîëáî÷êè, ÷îòèðè òèïè íåéðîí³â ³ ñêëàäíèé äîïîì³æíèé àïàðàò. Äóæå ñêëàäíó áóäîâó ìàþòü òàêîæ íåðâîâ³ öåíòðè, ÿê³ çàáåçïå÷óþòü îáðîáêó çîðîâî¿ ³íôîðìàö³¿.

Ñ˲ÇÍÀ вÄÈÍÀ

Çîâí³øíÿ ïîâåðõíÿ ðîã³âêè îêà âêðèòà òîíêèì øàðîì ñë³çíî¿ ð³äèíè, ÿêà óòâîðþºòüñÿ ñë³çíèìè çàëîçàìè. ϳä ÷àñ ðóõó ïîâ³ê ð³äèíà ð³âíîì³ðíî ðîçïîä³ëÿºòüñÿ ïî ðîã³âö³ ³ êîí'þíêòèâ³. Íå-âèïàðóâàíà ð³äèíà ñò³êຠñëüîçîâèìè ïðîòîêàìè â ïîðîæíèíó íîñà. Ôóíêö³¿ ñë³çíî¿ ð³äèíè: à) ïîë³ïøåííÿ îïòè÷íèõ âëàñòèâîñòåé ðîã³âêè; á) îõîðîíà ðîã³âêè òà êîí'þíêòèâè â³ä âèñèõàííÿ; â) «çìàçêà» î÷íîãî ÿáëóêà ³ ïîâ³ê; ã) âèäàëåííÿ ÷óæîð³äíèõ ò³ë ïðè ¿õ ïîïàäàíí³ ì³æ ïîâ³êàìè ³ î÷íèì ÿáëóêîì (ïðè öüîìó ðåôëåêòîðíî çá³ëüøóºòüñÿ ñåêðåö³ÿ ñë³çíî¿ ð³äèíè); ä) âèðàæåííÿ åìîö³é (ïëà÷). Çàâäÿêè ôåðìåíòàì, ÿê³ â í³é ì³ñòÿòüñÿ, ñë³çíà ð³äèíà ìຠáàêòåðèöèäíó âëàñòèâ³ñòü.

Ñåêðåö³ÿ ñë³çíî¿ ð³äèíè ðåãóëþºòüñÿ âåãåòàòèâíèìè íåðâàìè. Öåíòð ïàðàñèìïàòè÷íîãî íåðâà ðîçòàøîâàíèé ó ñòîâáóð³ ãîëîâíîãî ìîçêó, à ñèìïàòè÷íîãî — ó âåðõí³õ ãðóäíèõ ñåãìåíòàõ ñïèííîãî. Ïóñêîâ³ äëÿ ñåêðåö³¿ ³ìïóëüñè íàäõîäÿòü ç ã³ïîòàëàìóñà òà ë³ìá³÷íî¿ ñèñòåìè, êóäè âîíè ïîñèëàþòüñÿ ð³çíèìè â³ää³ëàìè ÖÍÑ (àæ äî êîðè âåëèêîãî ìîçêó) àáî ïåðèôåðè÷íèìè ðåöåïòîðàìè îêà.(ðèñ 9.3)

ÎÏÒÈ×ÍÀ ÑÈÑÒÅÌÀ ÎÊÀ

Ïåðåä òèì ÿê ñâ³òëîâà õâèëÿ äîñÿãຠðåöåïòîðíèõ êë³òèí, ðîçòàøîâàíèõ ó ñ³òê³âö³, ïðîì³íü ñâ³òëà ïðîõîäèòü ÷åðåç ðîã³âêó, âîëîãó ïåðåäíüî¿ êàìåðè îêà, êðèøòàëèê ³ ñêëîïîä³áíå ò³ëî, ÿê³ óòâîðþþòü îïòè÷íó ñèñòåìó. Øëÿõè öèðêóëÿö³¿ âíóòð³øíüîî÷íî¿ ð³äèíè ïîêàçàí³ íà ñõåì³. Çàëîìíà ñèëà îêà ëþäèíè äîð³âíþº 59 D ïðè ðîçãëÿäàíí³ äàëåêèõ ïðåäìåò³â ³ 70,5 D — ïðè ðîçãëÿäàíí³ ïðåäìåò³â, ùî ðîçòàøîâàí³ áëèçüêî.(ðèñ 9.4)

Ðåôðàêö³ÿ. Ó îö³ â³ä ïî÷àòêó ðîã³âêè ³ äî ñ³òê³âêè ðîçòàøîâàí³ ñåðåäîâèùà, ÿê³ ïî-ð³çíîìó çàëîìëþþòü ïðîìåí³ ñâ³òëà. Ïðîì³íü ñâ³òëà ïðîõîäèòü ÷åðåç ðîã³âêó, âîëîãó ïåðåäíüî¿ êàìåðè, êðèøòàëèê ³ ñêëîâèäíå ò³ëî ç ð³çíîþ øâèäê³ñòþ. ßêùî øâèäê³ñòü ïðîìåíÿ ñâ³òëà â ïîâ³òð³ äîð³âíþº 300 000 êì/ñ, òî â ñåðåäîâèùàõ îêà âîíà çíèæóºòüñÿ äî 200 000 êì/ñ. Óíàñë³äîê öüîãî íà ïîâåðõí³, ÿêà â³äîêðåìëþº ö³ ñåðåäîâèùà, â³äáóâàºòüñÿ çàëîìëåííÿ ñâ³òëà, àáî ðåôðàêö³ÿ. ³äíîøåííÿ øâèäêîñò³ ïðîìåíÿ ñâ³òëà â ïîâ³òð³ äî â³äïîâ³äíîãî ïðîçîðîãî ñåðåäîâèùà íàçèâàºòüñÿ ðåôðàêö³éíèì ³íäåêñîì. Ðåôðàêö³éíèé ³íäåêñ ðîã³âêè ñòàíîâèòü 1,38, âîäÿíèñòî¿ âîëîãè — 1,33, êðèøòàëèêà — 1,4, ñêëîïîä³áíîãî ò³ëà — 1,34.(ðèñ 9.5)

ßêùî îäíå ñåðåäîâèùå ïåðåáóâຠï³ä êóòîì äî ñâ³òëà, ÿêå ïðîõîäèòü ó ³íøîìó ñåðåäîâèù³, íàïðÿì ïðîìåíÿ ñâ³òëà çì³íþºòüñÿ. Êóò éîãî çì³íè çàëåæèòü ÿê â³ä êóòà ïàä³ííÿ ñâ³òëà, òàê ³ â³ä ðåôðàêö³éíîãî ³íäåêñó. Ó îö³ ìåæ³ ì³æ ñåðåäîâèùàìè ôóíêö³îíóþòü ÿê ë³íçè. Ïðè÷îìó íàâ³òü êðèøòàëèê íå º îäíîð³äíèì ò³ëîì, ³ ïðè òî÷íîìó îá÷èñëåíí³ òðåáà âðàõîâóâàòè ÿê ïåðåäíþ, òàê ³ çàäíþ éîãî ïîâåðõí³. Ó êë³í³÷í³é ïðàêòèö³ ìîæíà ñïîñòåð³ãàòè ð³çíîãî ñòóïåíÿ àíîìà볿 öèõ ïîâåðõîíü, à öå íåîäì³ííî áóäå ïîçíà÷àòèñü íà ¿õ çàëîìí³é ñèë³.

Äëÿ ñïðîùåííÿ îö³íêè çàëîìíî¿ ñèëè îêà êîðèñòóþòüñÿ ìîäåëëþ «ðåäóêîâàíîãî îêà», â ÿêîìó âñ³ ñåðåäîâèùà ìàþòü îäèí ³ òîé æå ïîêàçíèê çàëîìëþâàííÿ ³ ºäèíó ñôåðè÷íó ïîâåðõíþ. Ïðè öüîìó íà ñ³òê³âö³ ôîðìóºòüñÿ çìåíøåíå, ïåðåâåðíóòå ³ ñïðàâæíº â³äîáðàæåííÿ ïðåäìåòà.

Çàâäàííÿ îïòè÷íî¿ ñèñòåìè îêà ïîëÿãຠíå ò³ëüêè â çâåäåíí³ ó ôîêóñ ïðîìåí³â íà â³äïîâ³äíèõ ðåöåïòîðàõ ñ³òê³âêè, àëå é ¿õ ô³ëüòðàö³¿. Òàê, âîëîãà ïåðåäíüî¿ êàìåðè îêà ïðàêòè÷íî íå ïðîïóñêຠ³íôðà÷åðâîí³ ïðîìåí³ (ç äîâæèíîþ õâèë³ ïîíàä 760 íì). Êðèøòàëèê òàêîæ ïîãëèíຠ³íôðà÷åðâîíå ïðîì³ííÿ. Óëüòðàô³îëåòîâ³ ïðîìåí³ ïîãëèíàþòüñÿ ðîã³âêîþ ³ ðåøòîþ ñåðåäîâèù, òîìó âîíè äî ñ³òê³âêè íå äîõîäÿòü.

Àêîìîäàö³ÿ. Äëÿ áà÷åííÿ ïðåäìåòà ïîòð³áíî, ùîá ïðîìåí³ â³ä îêðåìèõ òî÷îê éîãî áóëè ñôîêóñîâàí³ íà ñ³òê³âö³. Öþ ôóíêö³þ é âèêîíóþòü çàëîìí³ ñåðåäîâèùà îêà. Ó çâè÷àéíèõ óìîâàõ çàëîìíà ñèëà îêà ìîëîäî¿ ëþäèíè çàáåçïå÷óº ôîêóñóâàííÿ ïðîìåí³â, ÿê³ éäóòü â³ä äàëåêî ðîçòàøîâàíîãî ïðåäìåòà. Ïðåäìåòè, ÿê³ ëåæàòü ïîðó÷, ïðè öüîìó áà÷èìî ðîçïëèâ÷àñòå,, ïîçàÿê ïðîìåí³ â³ä íèõ ñôîêóñîâàí³ çà ñ³òê³âêîþ. Äëÿ òîãî ùîá áà÷èòè ÷³òêî áëèçüêî ðîçòàøîâàí³ ïðåäìåòè, òðåáà çá³ëüøèòè çàëîìíó ñèëó îêà. Çâ³äñè ñòຠçðîçóì³ëèì, ÷îìó îäíî÷àñíî íå ìîæíà ÷³òêî áà÷èòè äàëåêî é áëèçüêî ðîçòàøîâàí³ ïðåäìåòè. Ïðèñòîñóâàííÿ îêà äî áà÷åííÿ ð³çíîâ³ääàëåíèõ ïðåäìåò³â íàçèâàºòüñÿ àêîìîäàö³ºþ.(ðèñ 9.6)

Îïòè÷íà ñèñòåìà ìຠäâà îñíîâíèõ ïðèñòîñóâàëüíèõ ìåõàí³çìè—ç³íèöþ ³ êðèøòàëèê, ÿê³ äîçâîëÿþòü ðåãóëþâàòè ³íòåíñèâí³ñòü ñâ³òëîâîãî ïîòîêó ³ éîãî íàïðÿìîê.

Àêîìîäàö³ÿ çàáåçïå÷óºòüñÿ êðèøòàëèêîì, êðèâèçíà ÿêîãî ìîæå çì³íþâàòèñÿ. Ó ìîëîäî¿ ëþäèíè ðåôðàêö³éíà çäàòí³ñòü êðèøòàëèêà ìîæå çì³íþâàòèñÿ â³ä 15 äî 29 D, òîáòî ä³àïàçîí àêîìîäàö³¿ ñòàíîâèòü áëèçüêî 14 D. Êðèøòàëèê ì³ñòèòüñÿ ó òîíê³é êàïñóë³, ÿêà ïåðåõîäèòü íà êðàÿõ ó öèííîâó çâ'ÿçêó, ïðèêð³ïëåíó ç ³íøîãî ê³íöÿ äî öèë³àðíîãî ò³ëà. Êðèâèçíà êðèøòàëèêà çàëåæèòü â³ä âçàºìî䳿 ñèë åëàñòè÷íîñò³ éîãî ñòðóêòóð ³ ïðóæíîñò³, ÿêà âèíèêຠó öèë³àðíîìó àïàðàò³ ³ ñêëåð³, äî êîòðî¿ ïðèêð³ïëåíà öèë³àðíà çâ'ÿçêà. Ìåõàí³÷íèé íàòÿã ñêëåðè ó ñâîþ ÷åðãó çàëåæèòü â³ä âíóò-ð³øíüîî÷íîãî òèñêó. Îñê³ëüêè çâè÷àéíî âîëîêíà çâ'ÿçêè íàòÿãíóò³, òî ôîðìà êðèøòàëèêà ìåíø âèïóêëà.

Ðåãóëÿö³ÿ àêîìîäàö³¿. Ó ðåãóëÿö³¿ íàòÿãó öèííîâî¿ çâ'ÿçêè ãîëîâíà ðîëü â³äâîäèòüñÿ öèë³àðíîìó ì'ÿçó. Ïðè ñêîðî÷åíí³ â³à ïîñëàáëþº íàòÿã êàïñóëè êðèøòàëèêà, ³ ï³ä 䳺þ åëàñòè÷íèõ ñèë êðèâèçíà éîãî çá³ëüøóºòüñÿ. ijàïàçîí   àêîìîäàö³¿   (³íòåðâàë çì³íè ñèëè çàëîìëåííÿ) êðèøòàëèêà íàéá³ëüøèé ó ìîëîäîìó â³ö³.

Ìàêñèìàëüíà çàëîìíà ñèëà êðèøòàëèêà ìîæå äîñÿãòè 29D. Ó öüîìó ðàç³ íàéáëèæ÷à òî÷êà ÷³òêîãî áà÷åííÿ îêà ì³ñòèòüñÿ íà

â³äñòàí³ 7 ñì. Ç â³êîì êðèøòàëèê âòðà÷ຠåëàñòè÷í³ñòü, ³ íàéáëèæ÷à òî÷êà ÷³òêîãî áà÷åííÿ ïîñòóïîâî â³ääàëÿºòüñÿ. Öå ÿâèùå íîñèòü íàçâó ïðåñá³îﳿ ñòàðå÷à äàëåêîçîð³ñòü).

Öèë³àðíèé ì'ÿç ³ííåðâóºòüñÿ ïàðàñèìïàòè÷íèìè âîëîêíàìè îêîðóõîâîãî íåðâà, ³ ïðè ¿õ çáóäæåíí³ îêî ïî÷èíຠ÷³òêî áà÷èòè áëèçüêî ðîçòàøîâàí³ ïðåäìåòè. Òîìó ïðè òðèâàëîìó ÷èòàíí³ î÷³ ïî÷èíàþòü «ñòîìëþâàòèñÿ». ßêùî çàêàïàòè â îêî ë³êàðñüê³ ïðåïàðàòè, ÿê³ áëîêóþòü ìåä³àòîðíå ïåðåäàâàííÿ ñèãíàë³â ïàðàñèìïàòè÷íîãî íåðâà (íàïðèêëàä, àòðîï³íó ñóëüôàò), òî îêî ïðèïèíÿº ÷³òêî «áà÷èòè» áëèçüêî ðîçòàøîâàí³ ïðåäìåòè.

Îïòè÷í³ íåäîë³êè îêà

ßê ³ ó âñ³õ ë³íç, ó ðîã³âêè é êðèøòàëèêà ð³çí³ ä³ëÿíêè ìàþòü ð³çíó ôîêóñíó â³äñòàíü: âîíà á³ëüøà ó öåíòðàëüí³é ÷àñòèí³, í³æ ó ïåðèôåðè÷í³é. Çà ðàõóíîê öüîãî âèíèêຠÿâèùå ñôåðè÷íî¿ àáåðàö³¿, ÿêå ðîáèòü çîáðàæåííÿ íå÷³òêèì. Àáåðàö³ÿ çìåíøóºòüñÿ çà ðàõóíîê ôóíêö³¿ ç³íèö³. Ùî ìåíøèé ä³àìåòð ç³íèö³, òî ìåíøîþ ì³ðîþ áåðóòü ó÷àñòü ïåðèôåðè÷í³ â³ää³ëè îïòè÷íî¿ ñèñòåìè îêà ó ïîáóäîâ³ çîáðàæåííÿ, à îòæå, é ìåíøå ñïîòâîðåííÿ éîãî.

ijàìåòð ç³íèö³ çì³íþºòüñÿ ïðè ñêîðî÷åíí³ â³äïîâ³äíèõ ì'ÿç³â: ê³ëüöåâ³ ì'ÿçè çâóæóþòü ç³íèöþ, ðàä³àëüí³ — ðîçøèðþþòü ¿¿.  ðåãóëÿö³¿ ç³íè÷íîãî ðåôëåêñó áåðóòü ó÷àñòü ïàðàñèìïàòè÷íà (çâóæåííÿ ç³íèö³ ïðè ñêîðî÷åíí³ m. sfincter iridis) ³ ñèìïàòè÷íà (ðîçøèðåííÿ ç³íèö³ ïðè ñêîðî÷åíí³ m. dilatator iridis) ñèñòåìè. Ó çäîðîâî¿ ëþäèíè ðåàêö³ÿ ç³íèöü îáîõ î÷åé ñï³âäðóæíà, òîáòî îáèäí³ ç³íèö³ çàëåæíî â³ä ñèòóàö³¿ çâóæåí³ àáî ðîçøèðåí³. Ðåàêö³ÿ ç³íèöü ìîæå áóòè íåïðÿìèì ïîêàçíèêîì çáóäæåííÿ â³äïîâ³äíîãî â³ää³ëó âåãåòàòèâíî¿ íåðâîâî¿ ñèñòåìè.

Ì'ÿçè ðàéäóæíî¿ îáîëîíêè, çì³íþþ÷è âåëè÷èíó ç³íèö³, ðåãóëþþòü ê³ëüê³ñòü ñâ³òëà, ÿêå íàäõîäèòü äî ñ³òê³âêè. Äëÿ ÷³òê³øîãî áà÷åííÿ ïîòð³áí³ ò³ëüêè öåíòðàëüí³ ïðîìåí³.  óìîâàõ äîáðîãî äåííîãî îñâ³òëåííÿ îïòèìàëüíèé ä³àìåòð ç³íèö³ ñòàíîâèòü 2,4 ìì. Ïðè ÿñêðàâîìó ñâ³òë³ â³í ñòຠùå ìåíøèì (äî 1,8 ìì), à ó òåìðÿâ³ ðîçøèðþºòüñÿ äî 7,5 ìì. Òîìó ïðè íåäîñòàòíüîìó îñâ³òëåíí³ ãîñòðîòà çîðó çíèæóºòüñÿ.

Êð³ì ñôåðè÷íî¿, îïòè÷í³ ñåðåäîâèùà îêà ëþäèíè çóìîâëþþòü ùå é õðîìàòè÷íó àáåðàö³þ. Âîíà âèíèêຠâíàñë³äîê òîãî, ùî íàé-êîðîòø³ õâèë³ (ñèí³ êîëüîðè) çàëîìëþþòüñÿ ñèëüí³øå, í³æ äîâã³ (÷åðâîí³ êîëüîðè). Ñàìå ÷åðåç öå ïðåäìåòè ñèíüîãî êîëüîðó, ùî ëåæàòü íà îäí³é â³äñòàí³ ç ÷åðâîíèìè, çäàþòüñÿ â³ääàëåí³øèìè. Õóäîæíèêè êîðèñòóþòüñÿ öèì åôåêòîì, çîáðàæóþ÷è ëþäèíó ó ÷åðâîíîìó îäÿç³ íà ñèíüîìó òë³ — ïðîÿâëÿºòüñÿ ïðîñòîðîâà ïåðñïåêòèâà.

Àíîìà볿 ðåôðàêö³¿

Ó êë³í³÷í³é ïðàêòèö³ ñïîñòåð³ãàþòüñÿ íàé÷àñò³øå äâà îñíîâíèõ äåôåêòè çàëîìëþâàííÿ ïðîìåí³â — ì³îï³ÿ (êîðîòêîçîð³ñòü) ³ ã³ïåðìåòðîï³ÿ (äàëåêîçîð³ñòü). Äëÿ îäåðæàííÿ ÷³òêîãî çîáðàæåííÿ ãîëîâíèé ôîêóñ îêà ïîâèíåí áóòè íà ñ³òê³âö³. Àëå, ÿêùî îêî ó ïîçäîâæíüîìó íàïðÿìêó äîâøå ÷è êîðîòøå, òî, íåçâàæàþ÷è íà íîðìàëüíèé ñòóï³íü çàëîìíî¿ ñèëè îïòè÷íîãî àïàðàòà, ïàðàëåëüí³ ãîëîâí³é îïòè÷í³é îñ³ ïðîìåí³ ñõîäèòèìóòüñÿ òî÷íî íà ñ³òê³âö³. Ïðè ì³îﳿ òàê³ ïðîìåí³ ñõîäÿòüñÿ ïåðåä ñ³òê³âêîþ, à ïðè ã³ïåðìåòðîﳿ — çà íåþ. Çâè÷àéíî êîðåêö³ÿ ïîâèííà ïðîÿâëÿòèñÿ ó çì³í³ çàëîìíî¿ ñèëè îêà. ̳îï³ÿ êîðèãóºòüñÿ ðîçñ³þâàëüíèìè ë³íçàìè, à ã³ïåðìåòðîï³ÿ—çáèðàëüíèìè.(ðèñ 9.7)

Êîðåêö³ÿ ìîæå áóòè âèêîíàíà øëÿõîì çì³íè êðèâèçíè ðîã³âêè, íàïðèêëàä, çà äîïîìîãîþ â³äïîâ³äíî¿ îïåðàö³¿.

Ðåôðàêö³ÿ îêà ìîæå â³äð³çíÿòèñü ó ð³çíèõ ìåðèä³àíàõ. Öåé ñòàí íàçèâàºòüñÿ àñòèãìàòèçìîì.

DzÍÈ×ÍÈÉ ÐÅÔËÅÊÑ

dzíè÷íèé ðåôëåêñ ïîëÿãຠó çì³í³ ä³àìåòðà ç³íèöü ïðè 䳿 ñâ³òëà íà ñ³òê³âêó, ïðè êîíâåðãåíö³¿ î÷íèõ ÿáëóê òà çà äåÿêèõ ³íøèõ óìîâ. ijàìåòð ç³íèöü ìîæå çì³íþâàòèñü â³ä 7,3 ìì äî 2 ìì, à ïëîùèíà îòâîðó—â³ä 52,2 ìì2 äî 3,94 ìì2.

Ðåôëåêòîðíà äóãà ñêëàäàºòüñÿ ç ÷îòèðüîõ íåéðîí³â:

1) êë³òèí ðåöåïòîð³â ïåðåâàæíî öåíòðà ñ³òê³âêè, àêñîíè ÿêèõ ó ñêëàä³ çîðîâîãî íåðâà ³ çîðîâîãî òðàêòà ³äóòü äî ïåðåäíüîãî äâîãîðáèêîâîãî ò³ëà;

2) àêñîíè íåéðîí³â öüîãî ò³ëà ïðÿìóþòü äî ÿäåð ßêóáîâè÷à òà Âåñòôàëÿ—Åä³íãåðà;

3) àêñîíè ïàðàñèìïàòè÷íèõ îêîðó-õîâèõ íåðâ³â ³äóòü çâ³äñè äî â³éêîâîãî âóçëà;

4) êîðîòê³ âîëîêíà íåéðîí³â â³éêîâîãî âóçëà ³äóòü äî ì'ÿçà, ùî çâóæóº ç³íèöþ.

Çâóæåííÿ ïî÷èíàºòüñÿ ÷åðåç 0,4— 0,5 ñ ï³ñëÿ 䳿 ñâ³òëà. Öÿ ðåàêö³ÿ ìຠçàõèñíå çíà÷åííÿ, âîíà îáìåæóº íàäòî ñèëüíå îñâ³òëåííÿ ñ³òê³âêè. Ðîçøèðåííÿ ç³íèö³ â³äáóâàºòüñÿ çà ó÷àñòþ öåíòðà, ðîçòàøîâàíîãî â á³÷íèõ ðîãàõ CTh ñåãìåíò³â ñïèííîãî ìîçêó. Àêñîíè íåðâîâèõ êë³òèí ³äóòü çâ³äñè äî âåðõíüîãî øèéíîãî âóçëà, à ïîñòãàíãë³îíàðí³ íåéðîíè â ñêëàä³ ñïëåò³íü âíóòð³øíüî¿ ñîííî¿ àðòå𳿠— äî îêà.

Äåÿê³ äîñë³äíèêè ââàæàþòü, ùî ³ñíóº â ïåðåäí³õ â³ää³ëàõ ëîáíî¿ äîë³ ùå ³ ê³ðêîâèé öåíòð ç³íè÷íîãî ðåôëåêñó.

Ðîçð³çíÿþòü ïðÿìó ðåàêö³þ íà ñâ³òëî (çâóæåííÿ íà ñòîðîí³ îñâ³òëåííÿ) òà ñï³âäðóæíó (çâóæåííÿ íà ïðîòèëåæíîìó áîö³). dzíèö³ çâóæóþòüñÿ ïðè ðîçãëÿäàíí³ áëèçüêî (10—15 ñì) ðîçòàøîâàíèõ ïðåäìåò³â (ðåàêö³ÿ íà êîíâåðãåíö³þ), ðîçøèðþþòüñÿ ïðè ïîãëÿä³ â äàëèíó. dzíèö³ ðîçøèðþþòüñÿ òàêîæ ïðè 䳿 áîëüîâèõ ïîäðàçíèê³â (öåíòðîì ó öüîìó âèïàäêó º ñóáòàëàì³÷íå ÿäðî), ïðè ïîäðàçíåíí³ âåñòèáóëÿðíîãî àïàðàòà, ïðè ïåðåëÿö³, ñòðåñ³, ëþò³, ïîñèëåíí³ óâàãè. dzíèö³ ðîçøèðþþòüñÿ òàêîæ ïðè àñô³êñ³¿, öå ãð³çíà îçíàêà íåáåçïåêè. Àòðîï³íó ñóëüôàò âèêëþ÷ຠâïëèâ ïàðàñèìïàòè÷íèõ íåðâ³â, ³ ç³íèö³ ðîçøèðþþòüñÿ.

ÏÎËÅ ÇÎÐÓ

Ïîëåì çîðó íàçèâàºòüñÿ ïðîñò³ð, ÿêèé îõîïëþºòüñÿ îäíèì îêîì ïðè ô³êñîâàíîìó ñòàí³ î÷íîãî ÿáëóêà. Äîñë³äæåííÿ ïîëÿ çîðó ïðîâîäèòüñÿ çà äîïîìîãîþ ïåðèìåòðà. Âåëè÷èíà ïîëÿ çîðó îáìåæóºòüñÿ íîñîì, íàäáð³âíèìè äóãàìè, ùîêàìè.

Ïîëå çîðó äîð³âíþº ó ëþäèíè: âãîðó—48—60°, âíèç — 65—70°, íàçîâí³ — 90°, âñåðåäèíó — 60°. Äëÿ êîëüîð³â ïîëå çîðó ð³çíå:

âîíî ìåíøå äëÿ ñèíüîãî òà æîâòîãî, ùå ìåíøå — äëÿ ÷åðâîíîãî ³ ì³í³ìàëüíå äëÿ çåëåíîãî—ëèøå 20—40°.(ðèñ 9.8)

ѲÒʲÂÊÀ. ÑÏÐÈÉÌÀÍÍß ² ÎÁÐÎÁÊÀ ÑÈÃÍÀ˲Â

ѳòê³âêà º âíóòð³øíüîþ îáîëîíêîþ îêà. Òóò ðîçòàøîâàí³ ô î -òîðåöåïòîðè (ïàëè÷êè ³ êîëáî÷êè), ê³ëüêà âèä³â íåðâîâèõ êë³òèí ³ øàð ï³ãìåíòíèõ. Ó öåíòð³ ñ³òê³âêè ì³ñòÿòüñÿ öåíòðàëüíà ÿìêà (fovea centralis), ó ÿê³é º ò³ëüêè êîëáî÷êè, òà ñë³ïà ïëÿìà — ì³ñöå âèõîäó çîðîâîãî íåðâà. Ñë³ïà ïëÿìà íå ìຠôîòîðåöåïòîð³â.Âèãëÿä íîðìàëüíîãî î÷íîãî äíà ïðè îôòàëüìîñêîﳿ (ðèñ 9.9) Ñõåìàòè÷íå çîáðàæåííÿ ñòðóêòóð î÷íîãî äíà (ðèñ 9.10)

Ïðîéøîâøè ÷åðåç îïòè÷íó ñèñòåìó îêà, ñâ³òëî ïîòðàïëÿº íà ñ³òê³âêó, äå ñïðèéìàºòüñÿ ðåöåïòîðíèìè êë³òèíàìè. Øàð ðåöåïòîð³â ó îö³ ëþäèíè ñêëàäàºòüñÿ ïðèáëèçíî ³ç 120 ìëí ïàëè÷îê ³ 6 ìëí êîëáî÷îê. Âîíè äåùî â³äð³çíÿþòüñÿ çà çîâí³øí³ì âèãëÿäîì, àëå á³ëüøîþ ì³ðîþ ¿õ ðîçð³çíÿþòü çà ðîçòàøóâàííÿì íà ñ³òê³âö³ ³ ôóíêö³îíàëüíèì ïðèçíà÷åííÿì. Ìàêñèìàëüíî¿ ãóñòèíè êîëáî÷êè äîñÿãàþòü ó öåíòð³ fovea centralis. Ó öåíòðàëüí³é ÿìö³ ïàëè÷îê íåìàº. Íàéá³ëüøå ¿õ ó ïàðàôîâåàëüí³é ä³ëÿíö³.

Êîæíèé ðåöåïòîð ñêëàäàºòüñÿ ³ç ñâ³òëî÷óòëèâîãî çîâí³øíüîãî ñåãìåíòà, ùî ì³ñòèòü çîðîâ³ ï³ãìåíòè, ³ âíóòð³øíüîãî, ÿêèé âêëþ÷ຠÿäðî, ì³òîõîíä𳿠òà ³íø³ ñóáêë³òèíí³ ñòðóêòóðè. Çîâí³øí³é ñåãìåíò ïàëè÷êè ñêëàäàºòüñÿ ïðèáëèçíî ³ç 400—800 òîíêèõ äèñêîïîä³áíèõ ïëàñòèíîê ä³àìåòðîì áëèçüêî 6 ìêì. Êîæíèé äèñê ìຠïîäâ³éíó ìåìáðàíó. Ç ¿¿ ìîëåêóëàìè á³ëêà çâ'ÿçàíèé çîðîâèé ï³ãìåíò — ðîäîïñèí. Ïðèáëèçíî òàêó æ ñòðóêòóðó ìຠé çîâí³øí³é ñåãìåíò êîëáî÷îê, àëå ó íèõ ìåìáðàíí³ ñòðóêòóðè ñòâîðþþòü ñêëàäêè. Êîëáî÷êè ìàþòü òðè òèïè çîðîâîãî ï³ãìåíòó: éîäîïñèí, õëîðîëàá é åðèòðîëàá.

Çà ñòðóêòóðîþ çîðîâ³ ï³ãìåíòè äóæå áëèçüê³ îäèí äî îäíîãî, àëå ìàþòü ð³çíó ÷óòëèâ³ñòü äî 䳿 ïåâíî¿ äîâæèíè õâèë³. ijàìåòð çîâí³øíüîãî ñåãìåíòà ïàëè÷îê ñòàíîâèòü â³ä 2 äî 5 ìêì, êîëáî÷îê ó ïåðèôåðè÷í³é ÷àñòèí³ ñ³òê³âêè—â³ä 5 äî 8 ìêì, à ó öåíòðàëüí³é ÿìö³ — áëèçüêî 1,5 ìêì.

ϲÃÌÅÍÒÍÈÉ ØÀÐ

Ó ï³ãìåíòíîìó øàð³ ñ³òê³âêè ì³ñòèòüñÿ ÷îðíèé ï³ãìåíò—ìåëàí³í, ÿêèé áåðå àêòèâíó ó÷àñòü ó çàáåçïå÷åíí³ ÷³òêîãî áà÷åííÿ. ϳãìåíò, ïîãëèíàþ÷è ñâ³òëî, ïåðåøêîäæຠéîãî â³äáèâàííþ â³ä ñò³íîê ³ ïîòðàïëÿííþ íà ³íø³ ðåöåïòîðí³ êë³òèíè. Êð³ì òîãî, ìåëàí³í ì³ñòèòü òàêîæ âåëèêó ê³ëüê³ñòü â³òàì³íó À, ÿêèé áåðå ó÷àñòü ó ðåñèíòåç³ çîðîâèõ ï³ãìåíò³â ó çîâí³øí³õ ÷àñòèíàõ ïàëè÷îê òà êîëáî÷îê, êóäè â³í ìîæå íàäõîäèòè. Ïðè íåäîñòàòí³é ê³ëüêîñò³ â îðãàí³çì³ â³òàì³íó À ìîæå ðîçâèíóòèñÿ òàê çâàíà êóðÿ÷à ñë³ïîòà — ïîðóøåííÿ ãîñòðîòè çîðó ïðè ïîãàíîìó îñâ³òëåíí³. Ðîëü ï³ãìåíòó ÷³òêî ïðîñòåæóºòüñÿ ó àëüá³íîñ³â — ëþäåé ç ïðèðîäæåíîþ éîãî â³äñóòí³ñòþ. Ó íèõ ÷åðåç ç³íèöþ ïðîñâ³÷óþòüñÿ êðîâîíîñí³ ñóäèíè. Ïðè ÿñêðàâîìó îñâ³òëåíí³ àëüá³íîñè âòðà÷àþòü çäàòí³ñòü ðîçð³çíÿòè ïðåäìåòè.

ÌÅÕÀͲÇÌ ÇÁÓÄÆÅÍÍß ÐÅÖÅÏÒÎвÂ

Ó ôîòîðåöåïòîðàõ â³äáóâàºòüñÿ âçàºìîä³ÿ êâàíòà ñâ³òëà ç â³äïîâ³äíèì ï³ãìåíòîì. Ðîçãëÿíåìî ö³ ïðîöåñè íà ïðèêëàä³ âçàºìîçâ'ÿçêó ñâ³òëà ç ðîäîïñèíîì. Ðîäîïñèí — âèñîêîìîëåêóëÿðíà ñïîëóêà (ìîëåêóëÿðíà ìàñà 270000), ÿêà ì³ñòèòü àëüäåã³ä â³òàì³íó À — ðåòèíàëü — ³ á³ëîê îïñèí. Ïîãëèíàííÿ çîðîâèì ï³ãìåíòîì ôîòîíà ñâ³òëà ñóïðîâîäæóºòüñÿ ³çîìåðèçàö³ºþ îäí³º¿ ³ç éîãî ñêëàäîâèõ ÷àñòèí — ðåòèíàëþ. Ôîòîõ³ì³÷í³ ïåðåòâîðåííÿ çîðîâèõ ï³ãìåíò³â ïî÷èíàþòüñÿ ç ïîãëèíàííÿ íèìè ôîòîíà ³ ïåðåõîäó íà âèùèé åíåðãåòè÷íèé ð³âåíü, ùî ñóïðîâîäæóþòüñÿ ¿õ ñòåðåî³çî-ìåðèçàö³ºþ. Ïðè öüîìó óòâîðþºòüñÿ ðÿä ïðîì³æíèõ ïðîäóêò³â ³ çðåøòîþ çì³öíþºòüñÿ çâ'ÿçîê ðåòèíàëþ ç îïñèíîì. Çàïóùåíèé öèêë ôîòîõ³ì³÷íèõ ïðîöåñ³â çà ó÷àñòþ êàëüìîäó-ë³íó àêòèâ³çóº Ñà^. Öå ïðèçâîäèòü äî çì³íè ïðîíèêíîñò³ ìåìáðàíè äëÿ Na+ ³ âèíèêíåííÿ ÐÏ.

ÐÏ, ùî âèíèêຠó ôîòîðåöåïòîðàõ ï³ä 䳺þ êâàíòà ñâ³òëà, îáóìîâëåíèé íå äåïîëÿðèçàö³ºþ, ÿê ó ³íøèõ ðåöåïòîðàõ ï³ä 䳺þ êâàíòà ñâ³òëà, îáóìîâëåíèé íå äåïîëÿðèçàö³ºþ, ÿê ó ³íøèõ ðåöåïòîðàõ, à ã³ïåðïîëÿðèçàö³ºþ ðåöåïòîðíî¿ êë³òèíè.

ÐÏ ó ïàëè÷êàõ ðîçâèâàºòüñÿ ïîâ³ëüí³øå, í³æ ó êîëáî÷êàõ. Ìàáóòü, öå çóìîâëåíî òèì, ùî ó ïàëè÷êàõ Ñà ïîâèíåí ïîäîëàòè äîâøó â³äñòàíü äî íàéáëèæ÷îãî Ìà+-êàíàëó, í³æ ó êîëáî÷êàõ:

ó ïàëè÷êàõ á³ëüø³ñòü ìîëåêóë ï³ãìåíòó ì³ñòèòüñÿ ó ìåìáðàí³ äèñê³â, à ó êîëáî÷êàõ — ó ñêëàäêàõ êë³òèííî¿ ìåìáðàíè. Òîìó ïðè çì³í³ îñâ³òëåííÿ ñèñòåìà ïàëè÷îê ³íåðö³éí³øà.

Ïðèïóñêàþòü, ùî ìåõàí³çì ïåðåäàâàííÿ ñâ³òëîâîãî ñèãíàëó ðåöåïòîðíèìè êë³òèíàìè òàêèé: ó òåìðÿâ³ ó çâ'ÿçêó ç íèçüêèì ð³âíåì ìåìáðàííîãî ïîòåíö³àëó ó ñèíàïñ³ ïîñò³éíî âèä³ëÿºòüñÿ ìåä³àòîð. Àëå öåé ìåä³àòîð ãàëüìóºòüñÿ ³ ó ïîñòñèíàïòè÷í³é ìåìáðàí³ íå çóìîâëþº äåïîëÿðèçàö³¿. Ïðè ãåíåðàö³¿ ã³ïåðïîëÿðèçàö³éíîãî ÐÏ ó ðåöåïòîðíèõ êë³òèíàõ çìåíøóºòüñÿ âèä³ëåííÿ ìåä³àòîðà.

Ðîäîïñèí ïàëè÷îê íàé÷óòëèâ³øèé ïðè 䳿 õâèë³ çàâäîâæêè 505 ìêì. Êîëüîðî÷óòëèâ³ ï³ãìåíòè êîëáî÷îê ñêëàäàþòüñÿ ç ðåòèíîëþ òà ôîòîïñèíó (á³ëêîâà ÷àñòèíà, ÿêà äåùî â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä ñêîòîïñèíó ïàëè÷îê) ³ ìàþòü ï³ê ÷óòëèâîñò³ äî áëàêèòíîãî — 445 ìêì, çåëåíîãî — 535 ìêì, ÷åðâîíîãî — 570 ìêì.

ÅËÅÊÒÐÎÐÅÒÈÍÎÃÐÀÌÀ

Ñóìàðíèé åëåêòðè÷íèé ïîòåíö³àë, ùî â³äâîäèòüñÿ â³ä ñ³òê³âêè, íàçèâàºòüñÿ åëåêòðîðåòèíîãðàìîþ. Çàïèñàòè ¿¿ ìîæíà, íàêëàâøè îäèí åëåêòðîä íà ïîâåðõíþ ðîã³âêè, à äðóãèé — íà øê³ðó á³ëÿ îêà. Öåé ïîòåíö³àë â³äîáðàæຠñóìó åëåêòðè÷íèõ    ïîòîê³â, ÿê³ ïðîõîäÿòü ÷åðåç ïëàçìàòè÷íó ìåìáðàíó ï³ãìåíòíèõ êë³òèí ³ ôîòîðåöåïòîð³â.

ÎÁÐÎÁÊÀ ÇÎÐÎÂί ²ÍÔÎÐÌÀÖ²¯ Ó ÍÅÉÐÎÍÀÕ Ñ²ÒʲÂÊÈ

Íåéðîíè ñ³òê³âêè ì³ñòÿòü ÷îòèðè òèïè êë³òèí: ãîðèçîíòàëüí³, á³ïîëÿðí³, àìàêðèíîâ³, ãàíãë³îçí³. Ôîòî-ðåöåïòîðí³ êë³òèíè çà äîïîìîãîþ ñèíàïòè÷íèõ êîíòàêò³â ïåðåäàþòü ñèãíàëè íà ãîðèçîíòàëüí³ é á³ïîëÿðí³ êë³òèíè. Á³ïîëÿðí³ êë³òèíè ó ñâîþ ÷åðãó ïåðåäàþòü ³ìïóëüñè íà äåíäðèòè ãîðèçîíòàëüíèõ êë³òèí (ó öüîìó ìîæóòü áðàòè ó÷àñòü ùå é àìàêðèíîâ³ êë³òèíè). Ãàíãë³îçí³ êë³òèíè äàþòü ïî÷àòîê çîðîâîìó íåðâó.

Ïðè ïåðåäàâàíí³ ñèãíàë³â ó íåéðîíàõ ñ³òê³âêè â³äáóâàþòüñÿ ïðîöåñè êîíâåðãåíö³¿ ³ äèâåðãåíö³¿. Á³ïîëÿðí³ êë³òèíè ñïîëó÷àþòü ê³ëüêà ðåöåïòîð³â. ßê ïðàâèëî, êîæíà ãàíãë³îçíà êë³òèíà íà âõîä³ îäåðæóº ³ìïóëüñè â³ä ê³ëüêîõ á³ïîëÿðíèõ êë³òèí. Óíàñë³äîê öüîãî âèíèêຠäèâåðãåíö³ÿ çîðîâèõ ñòèìóë³â.

Ñòóï³íü êîíâåðãåíö³¿ çàëåæèòü â³ä âåëè÷èíè äåíäðèòíîãî äåðåâà ³ êë³òèí, ùî êîíòàêòóþòü ³ç íåþ. Ó çä³éñíåíí³ êîíâåðãåíö³¿ ãîëîâíà ðîëü íàëåæèòü ãîðèçîíòàëüíèì ³ àìàêðèíîâèì êë³òèíàì, ÿê³ â³äïîâ³äàþòü çà ïåðåäàâàííÿ ñèãíàë³â ëàòåðàëüíîãî ãàëüìóâàííÿ. Ùî áëèæ÷å äî ïåðèôå𳿠ñ³òê³âêè, òî á³ëüøå âèðàæåíà êîíâåðãåíö³ÿ ãàíãë³îçíèõ êë³òèí.

Ó öåíòðàëüí³é ÿìö³ ³ ïîáëèçó íå¿ êîëáî÷êè òà ïàëè÷êè ÷åðåç á³ïîëÿðí³ êë³òèíè êîíòàêòóþòü ç ³íäèâ³äóàëüíèìè ãàíãë³îçíèìè êë³òèíàìè. Öå çàáåçïå÷óº âèñîêó ãîñòðîòó çîðó íàçâàíîãî â³ää³ëó ñ³òê³âêè. ²íòåíñèô³êàö³ÿ ïðîöåñ³â êîíâåðãåíö³¿ òà äèâåðãåíö³¿ íà ïåðèôå𳿠ñ³òê³âêè ïðèçâîäèòü äî çíèæåííÿ ãîñòðîòè çîðó, àëå â òîé æå ÷àñ ï³äâèùóºòüñÿ ÷óòëèâ³ñòü ãàíãë³îçíèõ êë³òèí. Íà ïåðèôå𳿠áëèçüêî 300 ïàëè÷îê êîíâåðãóþòü äî îäí³º¿ ãàíãë³îçíî¿ êë³òèíè, ùî é çàáåçïå÷óº ï³äâèùåííÿ ÷óòëèâîñò³ äî ñëàáêîãî ñâ³òëà. Ñóìàðíî â ñ³òê³âö³ ïåðåâàæàþòü ïðîöåñè êîíâåðãåíö³¿ íàä äèâåðãåíö³ºþ. Ïðî öå ñâ³ä÷èòü íåâ³äïîâ³äí³ñòü ðåöåïòîðíèõ êë³òèí (125 ìëí) àôåðåíòíèì íåéðîíàì (1 ìëí).

Á³ïîëÿðí³ êë³òèíè. Ó ñ³òê³âö³ º á³ïîëÿðí³ êë³òèíè, ÿê³ äåïîëÿ-ðèçóþòüñÿ, ³ ò³, ùî ã³ïåðïîëÿðèçóþòüñÿ. Ò³, ÿê³ äåïîëÿðèçóþòüñÿ, ñòèìóëþþòüñÿ òîä³, êîëè ðåöåïòîðíà êë³òèíà ïîãëèíຠêâàíò ñâ³òëà. Ö³ êë³òèíè âîëîä³þòü ñïîíòàííîþ ïåéñìåêåðíîþ àêòèâí³ñòþ.  òåìðÿâ³ ï³ä âïëèâîì ìåä³àòîðà, ÿêèé âèä³ëÿºòüñÿ ðåöåïòîðíîþ êë³òèíîþ, äåïîëÿðèçàö³ÿ ïðèïèíÿºòüñÿ. Êë³òèíè, ÿê³ ã³ïåðïîëÿðèçóþòüñÿ, íàâïàêè, ïðèãí³÷óþòüñÿ ïðè ñâ³òë³. Òîìó ï³ä âïëèâîì ñâ³òëà á³ïîëÿðí³ êë³òèíè ìîæóòü ïåðåäàâàòè çáóäæåííÿ àáî ãàëüìóâàííÿ.

Ãîðèçîíòàëüí³ êë³òèíè. Ó áîêîâèõ â³ää³ëàõ ñ³òê³âêè ê³ëüêà ðåöåïòîðíèõ ³ á³ïîëÿðíèõ êë³òèí ç'ºäíóþòüñÿ çà äîïîìîãîþ ãîðèçîíòàëüíèõ êë³òèí. Âîíè â³äïîâ³äàþòü íà ìåä³àòîð ðåöåïòîð³â òàê, ÿê ³ á³ïîëÿðí³ êë³òèíè, ÿê³ äåïîëÿðèçóþòüñÿ, òîáòî ïðè ñâ³òë³ çáóäæóþòüñÿ. Àëå ïðè öüîìó âîíè âèä³ëÿþòü ³íã³á³ðóþ÷èé ìåä³àòîð, ÿêèé âèêîíóº ôóíêö³þ ëàòåðàëüíîãî ãàëüìóâàííÿ á³ïîëÿðíèõ êë³òèí.

Àìàêðèíîâ³ êë³òèíè. Àìàêðèíîâ³ êë³òèíè çáóäæóþòüñÿ á³ïîëÿðíèìè êë³òèíàìè ï³ä ÷àñ ¿õ äåïîëÿðèçàö³¿. Á³ëüø³ñòü öèõ êë³òèí òàêîæ çàáåçïå÷óº ëàòåðàëüíå ãàëüìóâàííÿ, àëå âæå íà ð³âí³ ãàí-ãë³îçíèõ êë³òèí. Çà ÷àñîì öåé ïðîöåñ º êîíòðàñòíèì äî ïðèãí³÷ó-âàëüíîãî ñèãíàëó ãîðèçîíòàëüíèõ êë³òèí. Äëÿ àìàêðèíîâèõ êë³òèí õàðàêòåðíå êîðîòêî÷àñíå çáóäæåííÿ, ÿêå âîíè ìîæóòü ïåðåäàâàòè çà äîïîìîãîþ ì³ñöåâî¿ äåïîëÿðèçàö³¿ àáî øëÿõîì âèíèêíåííÿ ÏÄ.

ÐÅÖÅÏÒÈÂͲ ÏÎËß ÃÀÍÃ˲ÎÇÍÈÕ Ê˲ÒÈÍ Ñ²ÒʲÂÊÈ

Ãàíãë³îçí³ êë³òèíè ïåðåäàþòü ñèãíàëè ó öåíòðàëüí³ â³ää³ëè çîðîâî¿ ñèñòåìè çà äîïîìîãîþ ÏÄ. Ó ðàç³ â³äñóòíîñò³ ñòèìóëà â³ä á³ïîëÿðíî¿ êë³òèíè â ãàíãë³îçí³é êë³òèí³ âèíèêຠñïîíòàííà äåïîëÿðèçàö³ÿ ³ç ÷àñòîòîþ ÏÄ áëèçüêî 5 çà 1 ñ. Ñòèìóëþ-âàëüíèé ñèãíàë ï³äâèùóº ³ìïóëüñàö³þ, à ãàëüì³âíèé — ïðèãí³÷óº. Á³ïîëÿðí³ êë³òèíè, ÿê³ äåïîëÿðèçóþòüñÿ, ïåðåäàþòü ïðÿìå çáóäæåííÿ â³ä ïàëè÷îê äî êîëáî÷îê. Êë³òèíè, ÿê³ ã³ïåðïîëÿðèçóþòüñÿ, âïëèâàþòü íà ãàíãë³îçí³ êë³òèíè îïîñåðåäêîâàíî.

Ïðîöåñè êîíâåðãåíö³¿ ³ äèâåðãåíö³¿ ñêëàäàþòü îñíîâó âèíèêíåííÿ ðåöåïòèâíèõ ïîë³â ãàíãë³îçíèõ êë³òèí ñ³òê³âêè. Ðåöåïòèâí³ ïîëÿ — öå ä³ëÿíêà ñ³òê³âêè, ó ìåæàõ ÿêî¿ çîðîâèé ñòèìóë âèêëèêຠâ³äïîâ³äíèé ïðîöåñ ó ãàíãë³îçíèõ êë³òèíàõ. Ïðîöåñ öåé ìîæå ïîëÿãàòè ó çáóäæåíí³ àáî ãàëüìóâàíí³. Çà ðàõóíîê öèõ ïðîöåñ³â ó ãàíãë³îçí³é êë³òèí³ âæå ó âëàñíå ñ³òê³âö³ âèíèêຠïðîñòîðîâà ñóìàö³ÿ.

Ó ñ³òê³âö³ âèÿâëåíî äâà êëàñè ãàíãë³îçíèõ êë³òèí ç àíòàãîí³ñòè÷íîþ îðãàí³çàö³ºþ ¿õ .ðåöåïòîðíèõ ïîë³â. Íåéðîíè ç on-öåíòðîì (âêëþ÷åííÿ) â³äïîâ³äàþòü äåïîëÿðèçàö³ºþ íà îñâ³òëåííÿ öåíòðà ¿õ ðåöåïòîðíèõ êë³òèí, ùî ñïðè÷èíÿº çá³ëüøåííÿ ³ìïóëüñíî¿ àêòèâíîñò³ â ãàíãë³îçí³é êë³òèí³. Ó òîé æå ÷àñ îñâ³òëåííÿ ïåðèôå𳿠öèõ ïîë³â âåäå äî ã³ïåðïîëÿðèçàö³¿ ìåìáðàíè ³ çìåíøåííÿ ÷àñòîòè ³ìïóëüñàö³¿. Ïðè îäíî÷àñíîìó îñâ³òëåíí³ öåíòðà ³ ïåðèôå𳿠ðåàêö³ÿ öåíòðà ïåðåâàæàº, õî÷à ñóìàðíà â³äïîâ³äü áóäå çíèæåíîþ.

Ó íåéðîíàõ ç off-öåíòðîì (âèêëþ÷åííÿ) ñïîñòåð³ãàþòüñÿ ³íø³ ÿâèùà. Àäåêâàòíèì ñòèìóëîì ¿õ º çìåíøåííÿ îñâ³òëåííÿ öåíòðà ïîëÿ àáî æ çá³ëüøåííÿ îñâ³òëåííÿ ïåðèôåð³¿, Ó ãàíãë³îç-íèõ êë³òèíàõ çáóäæåííÿ íåéðîí³â ñ³òê³âêè ïðîÿâëÿºòüñÿ çíà÷íî êðàùå, ÿêùî ïðîì³íü ñâ³òëà ïîòðàïëÿº ïîðÿä ³ç ìåæåþ «òåìíå — ñâ³òëå». ³äïîâ³äü íåéðîíà ìàêñèìàëüíà, ÿêùî ïðîìåí³ â³ä òî÷êè íàäõîäÿòü äî íåéðîíà ç off-öåíòðîì íà êîðäîí öåíòð — ïåðèôåð³ÿ ç íåîñâ³òëåíîãî áîêó, à äî íåéðîíà ç îï-öåíòðîì — ç îñâ³òëåíîãî áîêó. Ïëîùà ïîëÿ íå ïîñò³éíà, âîíà ìîæå çì³íþâàòèñÿ ï³ä âïëèâîì ëàòåðàëüíîãî ãàëüìóâàííÿ, ïðè ïîë³ïøåíí³ îñâ³òëåííÿ ïðåäìåòà ðåöåïòîðíå ïîëå çìåíøóºòüñÿ.

ÎÁÐÎÁÊÀ ÑÈÃÍÀË²Â Ó ÖÅÍÒÐÀËÜÍÈÕ Â²ÄIJËÀÕ ÇÎÐÎÂί ÑÈÑÒÅÌÈ

Á³ëÿ îñíîâè ÷åðåïà îáèäâà çîðîâèõ íåðâè çëèâàþòüñÿ, âíàñë³äîê ÷îãî íîñîâ³ ïîëîâèíè íåðâîâèõ âîëîêîí ïåðåõîäÿòü íà êîíò-ðàëàòåðàëüíèé á³ê. Ïåðåõðåùåíà ÷àñòèíà âîëîêîí íåñå ³íôîðìàö³þ ïðî ò³ â³ää³ëè ñ³òê³âêè, íà ÿê³ ïàäàþòü ïðîìåí³ â³ä çîâí³øíüî¿ ïîëîâèíè ðîã³âêè. Òîìó çîðîâèé íåðâ, ïðîéøîâøè íàâõðåñò, íåñå ³íôîðìàö³þ ó êîæíó ïîëîâèíó ìîçêó ïåðåâàæíî â³ä â³äïîâ³äíî¿ ïîëîâèíè çîðîâîãî ïîëÿ (ðèñ.9.11).

Çîðîâèé òðàêò ïðîõîäèòü ÷åðåç ëàòåðàëüí³ êîë³í÷àñò³ ò³ëà. Ïðîòå ÷àñòèíà âîëîêîí ïåðåä ïîïàäàííÿì ó ëàòåðàëüíå êîë³í÷àñòå ò³ëî äຠâ³äãàëóæåííÿ äî íåéðîí³â âåðõí³õ ãîðáê³â ÷îòèðèãîðáêîâîãî ò³ëà. Çîðîâèé ñèãíàë, ïðîéøîâøè ÷åðåç ö³ ñòðóêòóðè ³ ÿäðà äîïîì³æíîãî çîðîâîãî òðàêòó, ïîòðàïëÿº äî íåðâîâî¿ çîðîâî¿ êîðè. Ïîðÿä ç íåþ ëåæàòü âòîðèííà ³ òðåòèííà ä³ëÿíêè êîðè âåëèêîãî ìîçêó.

ÎÁÐÎÁÊÀ ÇÎÐÎÂί ²ÍÔÎÐÌÀÖ²¯

 ï³äê³ðêîâèõ ÿäðàõ

Íà ð³âí³ íåéðîí³â ï³äê³ðêîâèõ ÿäåð òàêîæ ìîæíà ïîì³òèòè ð å -öåïòèâí³ ïîëÿ, ÿê³ çàáåçïå÷óþòü çâ'ÿçîê ³ç êîíêðåòíèìè ðåöåïòîðàìè ñ³òê³âêè. Ðåöåïòèâí³ ïîëÿ òóò òàêîæ êðóãë³, õî÷ ³ ìåíø³ çà ðîçì³ðîì, í³æ íà ð³âí³ ãàíãë³îçíèõ êë³òèí.

Ó êîæíîìó ç öèõ ÿäåð â³äïîâ³äíèì ÷èíîì îáðîáëÿºòüñÿ çîðîâà ³íôîðìàö³ÿ. Ïðè÷îìó òóò çîðîâ³ íåéðîíè àêòèâíî âçàºìîä³þòü ³ç áëèçüêî ðîçòàøîâàíèìè ñòðóêòóðàìè ÖÍÑ. Òàê, ó âåðõí³õ ãîðáêàõ ÷îòèðèãîðáêîâîãî ò³ëà íåéðîíè â³äïîâ³äàþòü ïîÿâîþ ÏÄ ïåðåâàæíî ó â³äïîâ³äü íà ñòèìóë, ùî ðóõàºòüñÿ. Ïðè öüîìó îäí³ íåéðîíè ðåàãóþòü íà ðóõ çîðîâîãî ñòèìóëà ÷åðåç ðåöåïòîðíå ïîëå ëèøå â ïåâíîìó íàïðÿìêó, ó ³íøèõ ñïðÿìóâàííÿ âèðàæåíå ìåíøîþ ì³ðîþ. Ó çâ'ÿçêó ç öèì äëÿ âèíèêíåííÿ ðåàêö³¿ íåéðîíà òðåáà, ùîá ïðåäìåò ðóõàâñÿ. Àëå, êîëè ïðåäìåò íåðóõîìèé, òî ïîòð³áíî, ùîá ðóõàëèñü î÷í³ ÿáëóêà. Ó ãëèáîêèõ øàðàõ ãî"ðáê³â º íåéðîíè, ÿê³ çàáåçïå÷óþòü çä³éñíåííÿ ëèøå òàêèõ îêîðóõîâèõ ðåôëåêñ³â.

Ïîðÿä ³ç çîðîâèìè ñèãíàëàìè íåéðîíè âåðõí³õ ãîðáê³â ÷îòèðèãîðáêîâîãî ò³ëà îäåðæóþòü ³íôîðìàö³þ ïðî çâóêè, ïîëîæåííÿ ãîëîâè, à òàêîæ ïåðåðîáëåíó çîðîâó ³íôîðìàö³þ, ùî ïîâåðòàºòüñÿ ïåòëåþ çâîðîòíîãî çâ'ÿçêó â³ä íåéðîí³â ïåðâèííî¿ çîðîâî¿ êîðè. Ç óðàõóâàííÿì öüîãî ïðèïóñêàþòü, ùî ïåðåäí³ ãîðáêè ÷îòèðèãîðáêîâîãî ò³ëà º ïåðâèííèìè öåíòðàìè ³íòåãðóâàííÿ ³íôîðìàö³¿ äëÿ ïðîñòîðîâî¿ îð³ºíòàö³¿.

Ó ëàòåðàëüíîìó êîë³í÷àñòîìó ò³ë³ òðè øàðè íåéðîí³â ïîâ'ÿçàí³ ç ³ïñå-, à òðè — ç êîíòðàëàòåðàëüíèì îêîì. Áàãàòî íåéðîí³â çãðóïîâàí³ òàê, ÿê ³ â ñ³òê³âö³, òîáòî ó âèãëÿä³ êîíöåíòðè÷íèõ ðåöåïòèâíèõ ïîë³â. Ìîæíà âèä³ëèòè äâà êëàñè íåéðîí³â: íåéðîíè, ÿê³ â³äïîâ³äàþòü íà êîíòðàñò, ³ íåéðîíè, ùî â³äïîâ³äàþòü íà ñâ³òëî é òåìðÿâó.  îáîõ ãðóïàõ íåéðîí³â º ïîëÿ ç on- ³ off-öåíòðàìè. Äåÿê³ íåéðîíè ìàþòü ñâ³òëîñïåöèô³÷í³ ï î -ë ÿ. Ñèñòåìà íåéðîí³â ñ³òê³âêè ³ ëàòåðàëüíîãî êîë³í÷àñòîãî ò³ëà àíàë³çóº çîðîâ³ ñòèìóëè, îö³íþþ÷è ¿õ êîëüîðîâ³ õàðàêòåðèñòèêè, ïðîñòîðîâèé êîíòðàñò ³ ñåðåäíº îñâ³òëåííÿ ð³çíîìàí³òíèõ ä³ëÿíîê ïîëÿ çîðó. ²ñíóº òðè òèïè ãàíãë³îçíèõ êë³òèí ñ³òê³âêè. Áëèçüêî 40 % êë³òèí ïðèïàäຠíà êë³òèíè ç ìàëèì ä³àìåòðîì (äî 10 ìêì), êîòð³ ð³âíîì³ðíî ðîçòàøîâàí³ ïî âñ³é ñ³òê³âö³. ¯õ íåéðîíè ïðîåêòóþòüñÿ áåçïîñåðåäíüî â ïåðåäí³ ãîðáêè é ñóñ³äí³ ä³ëÿíêè, ¿õ ³ìïóëüñè íàäçâè÷àéíî âàæëèâ³ äëÿ âèçíà÷åííÿ ïðåäìåòà, ÿêèé ðóõàºòüñÿ, ³ êîîðäèíàö³¿ ðóõ³â îêà.

Ñåðåäíüîãî ðîçì³ðó íåéðîíè (10—15 ìêì), ÿêèõ º áëèçüêî 55 °/î, îäåðæóþòü ³ìïóëüñàö³þ â³ä öåíòðàëüíî ðîçòàøîâàíèõ êîëáî÷îê ³ ïàëè÷îê. ϳñëÿ ïåðåõðåñòó ¿õ â³äðîñòêè íåñóòü ³íôîðìàö³þ ó ëàòåðàëüíå êîë³í÷àñòå ò³ëî é çîðîâó êîðó.

Äóæå âåëèê³ ãàíãë³îçí³ êë³òèíè (ä³àìåòð áëèçüêî 35 ìêì) ñêëàäàþòü 5 % óñ³õ êë³òèí. Âîíè ìàþòü øèðîê³ äåíäðèòí³ ïîëÿ â ñ³òê³âö³. ¿õ â³äðîñòêè ïðîåêòóþòüñÿ â îáèäâà ëàòåðàëüí³ êîë³í÷àñò³ ò³ëà é âåðõí³ ãîðáêè ÷îòèðèãîðáêîâîãî ò³ëà.

ÇÎÐÎÂÀ ÊÎÐÀ

Íàñòóïíèé åòàï àíàë³çó çîðîâèõ ñòèìóë³â ïîâ'ÿçàíèé ³ç ôóíêö³ºþ êîðè âåëèêîãî ìîçêó.  êîæí³é ï³âêóë³ ïðåäñòàâëåí³ ëÿøå êîíòðàëàòåðàëüí³ ÷àñòèíè ïîë³â çîðó îáîõ î÷åé. Íåéðîíè, ÿê³ íàäñèëàþòü ³íôîðìàö³þ â³ä êîæíîãî îêà, óòâîðþþòü ñâîºð³äíó ñìóãàñò³ñòü. Ó êîð³ âåëèêîãî ìîçêó íåéðîíè çãðóïîâàí³ ó âåðòèêàëüí³ êîëîíêè ç îäíàêîâèì ôóíêö³îíàëüíèì çíà÷åííÿì. Ó ¿õ ôîðìóâàíí³ ìîæíà âèä³ëèòè äâ³ îñîáëèâîñò³: à) ä³ëÿíêà êîðè, ùî îäåðæóº ³íôîðìàö³þ â³ä öåíòðàëüíî¿ ëàíêè (çîíè íàéâèùî¿ ãîñòðîòè çîðó), ïðèáëèçíî â 35 ðàç³â á³ëüøà â³ä ä³ëÿíêè òàêî¿ æ âåëè÷èíè íà ïåðèôå𳿠ñ³òê³âêè; á) ó êîëîíö³ çîðîâî¿ êîðè íàë³÷óºòüñÿ ïîíàä 12 øàð³â êë³òèí. Ó ïåðâèíí³é çîí³ êîðè ëèøå íåçíà÷íà ÷àñòèíà íåéðîí³â ðåàãóº íà òàê³ ïðîñò³ ñòèìóëè, ÿê ñâ³òëî ÷è òåìðÿâà. Äðóãà ãðóïà íåéðîí³â â³äïîâ³äຠíà ïîð³âíÿíî ïðîñò³ êîíòóðè â³äïîâ³äíî¿ îð³ºíòàö³¿, çëîìè êîíòóð³â.

Îäíàê á³ëüø³ñòü íåéðîí³â êîðè âåëèêîãî ìîçêó çàáåçïå÷óþòü ðîçï³çíàâàííÿ ñêëàäíèõ ³ äóæå ñêëàäíèõ ÐÏ. Äëÿ ñêëàäíèõ ÐÏ ñòèìóëîì º ìåæà ì³æ òåìíèì ³ ñâ³òëèì, àëå â³äïîâ³äíî¿ îð³ºíòàö³¿, ÷è ðîçðèâè êîðäîí³â ç â³äïîâ³äíîþ îð³ºíòàö³ºþ òîùî. Äóæå ñêëàäí³ ÐÏ ÷àñòèíè íåéðîí³â ðåàãóþòü íà êîðäîíè ì³æ ñâ³òëèì ³ òåìíèì ÷³òêî âèçíà÷åíî¿ îð³ºíòàö³¿ ³ îáìåæåíî¿ äîâæèíè, â³äïîâ³äí³ êóòè.

Óíàñë³äîê öüîãî â êîð³ âåëèêîãî ìîçêó, íàïðèêëàä, äëÿ ñïðèéìàííÿ ÿêî¿-íåáóäü ë³òåðè ïîâèíí³ çáóäæóâàòèñÿ áàãàòî íåéðîí³â, êîæíèé ç ÿêèõ ðåàãóº íà â³äïîâ³äíó ÷àñòèíó ë³òåðè. Îäíî÷àñíå ¿õ 'çáóäæåííÿ äຠñâîºð³äíó íåéðîííó ìîçà¿êó, ÿêà â ïðîöåñ³ âèâ÷åííÿ äîçâîëÿº âï³çíàòè öþ ë³òåðó ÿê ö³ëå. Ö³ ïðîöåñè â³äáóâàþòüñÿ ó âòîðèíí³é ³ òðåòèíí³é çîðîâèõ ä³ëÿíêàõ êîðè âåëèêîãî ìîçêó.

ÑÏÐÈÉÌÀÍÍß ÊÎËÜÎÐÓ

Îêî ëþäèíè ðîçð³çíÿº íå ò³ëüêè ôîðìó, ïîâåðõíþ ÷è â³äò³íêè ñ³ðîãî êîëüîðó. Âîíî ìîæå ðîçï³çíàòè õâèë³ ó ä³àïàçîí³ â³ä 400 äî 760 íì, ÿê³ ñêëàäàþòü ð³çíîìàí³òí³ êîëüîðè. Áåçïîñåðåäíüî ïðèëåãë³ äî íèõ ä³ëÿíêè ³íôðà÷åðâîíîãî ³ óëüòðàô³îëåòîâîãî ñâ³òëà íå âèêëèêàþòü í³ÿêèõ êîëüîðîâèõ â³ä÷óòò³â, õî÷à ïðè âèñîê³é ³íòåíñèâíîñò³ âîíè ìîæóòü àñîö³þâàòèñÿ ³ç çàíàäòî ñëàáêèìè (ñ³ðèìè) òîíàìè. Ëþäèíà ìîæå ðîçð³çíÿòè äî 7 ìëí êîëüîðîâèõ â³äò³íê³â. Õðîìàòè÷í³ â³äò³íêè ìàþòü òðè õàðàêòåðèñòèêè: òîí, íàñè÷åí³ñòü ³ ÿñí³ñòü. Óñÿ ãàìà êîëüîð³â â³ä ÷åðâîíîãî äî ô³îëåòîâîãî ìîæå áóòè çîáðàæåíà çà äîïîìîãîþ ïîñòóïîâîãî ïåðåõîäó â³ä îäíîãî â³äò³íêó äî ³íøîãî.

Êîæíèé êîë³ð ìຠñâîþ õâèëþ ïåâíî¿ äîâæèíè. Òàê, äîâæèíà õâèë³ ÷åðâîíîãî êîëüîðó ñòàíîâèòü 700 íì, çåëåíîãî — 546 íì, áëàêèòíîãî — 435 íì. Ïðè çì³øóâàíí³ öèõ êîëüîð³â ìîæíà îäåðæàòè ïðîì³æí³ êîëüîðè. Âêàçàí³ òðè êîëüîðè âèçíàí³ ì³æíàðîäíîþ êîíâåíö³ºþ ÿê ãîëîâí³ (ïåðâèíí³). гâíîì³ðíå çì³øóâàííÿ ¿õ äîçâîëÿº îäåðæàòè á³ëèé êîë³ð, à çì³øóâàííÿ ÷åðâîíîãî êîëüîðó ç äîâæèíîþ õâèë³ 617 íì ³ çåëåíîãî ç äîâæèíîþ õâèë³ 546 íì äຠïðîì³æíèé æîâòèé êîë³ð ç äîâæèíîþ õâèë³ 589 íì. Öå ëÿãëî ó îñíîâó òðèêîìïîíåíòíî¿ òåî𳿠êîëüîðîâîãî çîðó.

Òðèêîìïîíåíòíà òåîð³ÿ (Þíãà—Ãåëüìãîëüöà). Ââàæàþòü, ùî íà ð³âí³ ðåöåïòîð³â êîëüîðîâå áà÷åííÿ çàáåçïå÷óºòüñÿ çàâäÿêè òîìó, ùî ó ñ³òê³âö³ º ÿê ì³í³ìóì òðè òèïè êîëáî÷îê, êîæíà ç ÿêèõ ôóíêö³îíóº ÿê íåçàëåæíèé ïðèéìà÷. Îäí³ êîëáî÷êè ì³ñòÿòü ï³ãìåíò, êîòðèé ðåàãóº íà ÷åðâîíèé êîë³ð, ï³ãìåíò ³íøèõ êîëáî÷îê ÷óòëèâèé äî çåëåíîãî, ùå ³íøèõ— äî ô³îëåòîâîãî. Áóäü-ÿêèé êîë³ð âïëèâຠíà âñ³ òèïè êîëáî÷îê, àëå ÷óòëèâ³ñòü äî «ñâîãî» íàéâèùà. Êîìá³íàö³ÿ çáóäæåííÿ ¿õ îáðîáëÿºòüñÿ ó âñ³õ íåðâîâèõ öåíòðàõ ÖÍÑ, àæ äî âëàñíå êîðè âåëèêîãî ìîçêó, ³ ò³ëüêè êîìïëåêñ ô³ç³îëîã³÷íèõ ïðîöåñ³â ñïðèéìàºòüñÿ íàøîþ ñâ³äîì³ñòþ ÿê â³äïîâ³äíèé êîë³ð.

Òåîð³ÿ îïîíåíòíèõ êîëüîð³â (Ãåð³íãà). Áóëî ïîì³÷åíî, ùî ïðè ðîçãëÿäàíí³ ê³ëüêîõ êîëüîð³â ìîæíà ïîì³òèòè ïîÿâó ÿêîãî-íåáóäü ³íøîãî êîëüîðó àáî çíèêíåííÿ ÿêîãîñü êîëüîðó. Òàêèì ÷èíîì, ñ³ðå êîëî íàâêîëî ÿñíî-çåëåíîãî ê³ëüöÿ âèãëÿäຠÿê ÷åðâîíå. Ãåð³íã íà ï³äñòàâ³ íàçâàíîãî åôåêòó çàïðîïîíóâàâ òåîð³þ îïîíåíòíèõ êîëüîð³â. ³í ââàæàâ, ùî º ÷îòèðè îñíîâíèõ êîëüîðè, íà ï³äñòàâ³ ÿêèõ ìîæíà âèä³ëèòè ïîïàðí³ ¿õ êîëüîðîêîíòðàñòí³ ïîºäíàííÿ, íàïðèêëàä, çåëåíî-÷åðâîíå, æîâòî-ñèíº. Ïðèïóñêàþòü, ùî ³ñíóº òðè òèïè êîëáî÷îê, ÿê³ ñïðèéìàþòü êð³ì âêàçàíèõ äâîõ ïàð ùå é á³ëî-÷îðíó. ²íø³ êîëüîðîâ³ â³ä÷óòòÿ íàðîäæóþòüñÿ çà äîïîìîãîþ ïîºäíàííÿ òðüîõ íàçâàíèõ ñïîëó÷åíü.

Ó îñòàíí³ ðîêè, êîëè íàâ÷èëèñü â³äâîäèòè á³îïîòåíö³àëè â³ä îêðåìèõ ðåöåïòîð³â ³ íåðâîâèõ êë³òèí, áóëî äîâåäåíî, ùî ïðàâèëüíèìè áóëè îáèäâ³ âèùåíàçâàí³ òåîð³¿. Òðèêîìïîíåíòíà òåîð³ÿ äîö³ëüíà äëÿ îïèñóâàííÿ ïðîöåñ³â, ÿê³ â³äáóâàþòüñÿ íà ð³âí³ êîëáî÷îê. Îáðîáêà êîëüîðîâî¿ ³íôîðìàö³¿ íà âèùèõ ð³âíÿõ íåðâîâèõ çâ'ÿçê³â â³äáóâàºòüñÿ çà ïðèíöèïîì îäíî÷àñíîãî êîëüîðîâîãî êîíòðàñòó. Áóëî âèÿâëåíî ãàíãë³îçí³ êë³òèíè, ÿê³ ìàþòü ðåöåïòèâí³ ïîëÿ íàçâàíèõ âèùå êîëüîðîâèõ ñïîëó÷åíü. Âïëèâ íà öåíòð ¿õ ÐÏ ñâ³òëîì îäí³º¿ ä³ëÿíêè ñïåêòðà çáóäæóº òàê³ êë³òèíè, îñâ³òëåííÿ ³íøèì êîëüîðîì — ãàëüìóº. Ó äåÿêèõ âèïàäêàõ ñïåêòðàëüíà ÷óòëèâ³ñòü ïåðèôå𳿠¿õ ÐÏ º äçåðêàëüíèì â³äîáðàæåííÿì êðèâèõ äëÿ ¿õ öåíòðà. Íåéðîíè ëàòåðàëüíèõ êîë³í÷àñòèõ ò³ë òàêîæ ìàþòü âèãëÿä êîëüîðîêîíòðàñòíèõ ðåöåïòèâíèõ ïîë³â.

Ïðî íàÿâí³ñòü êîëüîðîñïåöèô³÷íèõ êîëáî÷îê ñâ³ä÷èòü òîé ôàêò, ùî ëþäè ç ïðèðîäæåíîþ â³äñóòí³ñòþ êîëáî÷îê íåçäàòí³ ñïðèéìàòè òîé ÷è òîé êîë³ð. Íàé÷àñò³øå â ïðàêòèö³ çóñòð³÷àþòüñÿ äàëüòîí³êè (ïðîòàíîòðîïè). Öå ëþäè, ÿê³ íå ñïðèéìàþòü ÷åðâîíèé êîë³ð. Äàëüòîí³çì ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ó 8 % ÷îëîâ³ê³â ³ çóìîâëåíèé ãåíåòè÷íèì äåôåêòîì ó íåïàðí³é Õ-õðîìîñîì³. Äëÿ âèÿâëåííÿ äåôåêòó ñïðèéíÿòòÿ êîëüîð³â êîðèñòóþòüñÿ ñïåö³àëüíèìè ïîë³õðîìàòè÷íèìè òàáëèöÿìè. Ïðîòàíîòðîïè íå ñïðèéìàþòü ÷åðâîíèé êîë³ð, à ñèíüî áëàêèòíèé ¿ì çäàºòüñÿ áåçáàðâíèì. Çíà÷íî ð³äøå áóâຠäåéòåðàíîï³ÿ. Ïðè òàê³é âàä³ ëþäèíà íå â³äð³çíÿº çåëåí³ êîëüîðè â³ä òåìíî-÷åðâîíèõ ³ áëàêèòíèõ. Ùå ð³äøå çóñòð³÷àþòüñÿ ëþäè ç òðèòàíî-ﳺþ, ÿê³ íå ñïðèéìàþòü ñèí³é ³ ô³îëåòîâèé êîëüîðîâ³ ñïåêòðè. Ó ðàç³ ö³ëêîâèòîãî óðàæåííÿ êîëáî÷êîâîãî àïàðàòà áóâຠïîâíà êîëüîðîâà ñë³ïîòà. Ëþäèíà ïðåäìåòè áà÷èòü ëèøå â ñ³ðèõ òîíàõ. ßêùî êîëüîðîâ³ õàðàêòåðèñòèêè íà ð³âí³ ñ³òê³âêè òà ï³äê³ðêîâèõ ñòðóêòóð ò³ëüêè ïî÷èíàþòü àíàë³çóâàòèñÿ, òî îñòàòî÷íèé âèñíîâîê ôîðìóºòüñÿ ëèøå íà ð³âí³ êîðè âåëèêîãî ìîçêó. Òîìó ëþäèíà ç äåôåêòîì êîëüîðîâîãî áà÷åííÿ â ïðîöåñ³ ðîçâèòêó ïðèñòîñîâóºòüñÿ, ÷àñòêîâî êîìïåíñóþ÷è öåé íåäîë³ê.

ѲÒËÎÂÀ ² ÒÅÌÍÎÂÀ ÀÄÀÏÒÀÖ²ß

×óòëèâ³ñòü ðåöåïòîðíèõ êë³òèí îêà çàëåæèòü â³ä ïîïåðåäíüîãî ïîäðàçíèêà. ϳñëÿ 䳿 ³íòåíñèâíîãî ñâ³òëà ÷óòëèâ³ñòü ð³çêî çíèæóºòüñÿ, à â òåìðÿâ³ — ï³äâèùóºòüñÿ. Ç ïðîöåñîì àäàïòàö³¿ çâ'ÿçàíà ïîñòóïîâà «ïîÿâà» ïðåäìåò³â ïðè ïåðåõîä³ ç äîáðå îñâ³òëåíîãî ïðèì³ùåííÿ ó òåìíå ³, íàâïàêè, íà äóæå ÿñêðàâå ñâ³òëî ïðè ïîâåðíåíí³ â îñâ³òëåíó ê³ìíàòó. Ïðè÷îìó ñâ³òëîâà àäàïòàö³ÿ â³äáóâàºòüñÿ øâèäøå, í³æ òåìíîâà. ×àñòêîâî öå ïîÿñíþºòüñÿ òèì, ùî ÷óòëèâ³ñòü «äåííèõ» êîëáî÷îê çì³íþºòüñÿ øâèäøå (â³ä 40 ñ äî ê³ëüêîõ õâèëèí), í³æ «âå÷³ðí³õ» ïàëè÷îê (çàâåðøóºòüñÿ ÷åðåç 40—50 õâ).

Ìåõàí³çìè àäàïòàö³¿ äî çì³í îñâ³òëåííÿ ïîøèðþþòüñÿ ÿê íà ðåöåïòîðíèé, òàê ³ íà îïòè÷íèé àïàðàòè îêà. Öå ïîÿñíþºòüñÿ ðåàêö³ºþ ç³íèö³: âîíà çâóæóºòüñÿ íà ñâ³òë³ ³ ðîçøèðþºòüñÿ ó òåìðÿâ³. Âíàñë³äîê öüîãî çì³íþºòüñÿ ê³ëüê³ñòü ðåöåïòîð³â, íà ÿê³ ïàäàþòü ïðîìåí³ ñâ³òëà: âêëþ÷åííÿ ó ñóò³íêàõ ïàëè÷îê ïîã³ðøóº ãîñòðîòó çîðó ³ ñïîâ³ëüíþº ÷àñ òåìíîâî¿ àäàïòàö³¿. Ó âëàñíå ðåöåïòîðíèõ êë³òèíàõ ïðîöåñè çíèæåííÿ ³ ï³äâèùåííÿ ÷óòëèâîñò³ îáóìîâëåí³, ç îäíîãî áîêó, çì³íîþ ð³âíîâàãè ì³æ ï³ãìåíòîì, ùî ðîçïàäàºòüñÿ, ³ òèì, ùî ñèíòåçîâàíèé. Ç ³íøîãî áîêó, íåéðîí-í³ ìåõàí³çìè êð³ì ðåàêö³¿ ç³íèö³ ðåãóëþþòü òàêîæ ðîçì³ðè ðåöåïòîðíèõ ïîë³â, ïåðåìèêàííÿ ç ñèñòåìè êîëáî÷îê íà ñèñòåìó ïàëè÷îê.

Ïåðåêîíàòèñÿ â äèíàì³ö³ àäàïòàö³¿ ìîæíà ïðè ðîçãëÿäàíí³ ìàëþíêà, Êîëè ñïî÷àòêó ô³êñóâàòè ïîãëÿä íà ïðàâ³é ïîëîâèí³ ìàëþíêà, à ïîò³ì ïåðåâåñòè éîãî íà ë³âó, òî ïðîòÿãîì ê³ëüêîõ ñåêóíä ìîæíà áà÷èòè íåãàòèâ ïðàâî¿ ïîëîâèíè. Ò³ ä³ëÿíêè ñ³òê³âêè, íà ÿê³ ïàäàëè ïðîìåí³ â³ä òåìíèõ ì³ñöü, ñòàþòü ÷óòëèâ³øèìè, í³æ ñóñ³äí³. Öå ÿâèùå íàçèâàºòüñÿ ïîñë³äîâíèì îáðàçîì. Ïðè÷îìó çîáðàæåííÿ áóâຠ³ êîëüîðîâèì. Çà ðàõóíîê êîëüîðîâî¿ àäàïòàö³¿ ï³ñëÿ ðîçãëÿäàííÿ ÿêîãî-íåáóäü êîëüîðîâîãî ïðåäìåòà, ÿêùî ïåðåâåñòè ïîãëÿä íà á³ëó ñò³íêó, ìîæíà ïîáà÷èòè òîé ñàìèé ïðåäìåò, àëå ó äîäàòêîâèõ êîëüîðàõ. Î÷åâèäíî, öå çóìîâëåíî òèì, ùî á³ëèé êîë³ð  ì³ñòèòü êîìïëåêñ ñâ³òëîâèõ ïðîìåí³â ç ð³çíîþ äîâæèíîþ õâèëü. ² êîëè íà îêî ïàäຠïðîì³íü ç òàêîþ æ äîâæèíîþ õâèë³, ÿê ³ ðàí³øå, òî ÷óòëèâ³ñòü â³äïîâ³äíèõ êîëáî÷îê ñòຠíèæ÷îþ ³ öåé êîìïîíåíò êîëüîðó í³áè âèâîäèòüñÿ ³ç á³ëîãî.

ÑÏÐÈÉÍßÒÒß ÏÐÎÑÒÎÐÓ

Ðóõ î÷åé

Äëÿ íîðìàëüíîãî áà÷åííÿ ïðåäìåò³â îêî ïîâèííå ïîñò³éíî ðóõàòèñÿ. Îñê³ëüêè ³ìïóëüñè â ðåöåïòîðíèõ êë³òèíàõ âèíèêàþòü ó ìîìåíò âìèêàííÿ ÷è âèìèêàííÿ ñâ³òëà, òðåáà ïîñò³éíî ïåðåâîäèòè ïðîì³íü ñâ³òëà íà íîâ³ ðåöåïòîðè. Ïðè ðåºñòðàö³¿ ìèìîâ³ëüíîãî ðóõó îêà ìîæíà ïîì³òèòè, ùî òðèâàë³ñòü êîæíîãî îêðåìîãî åëåìåíòó ðóõó äîð³âíþº ñîòèì ÷àñòêàì ñåêóíäè, à ðîçì³ð éîãî íå ïåðåâèùóº 20°. Êð³ì öüîãî, îêî áåçïåðåðâíî äð³áíî òðåìòèòü ³ äðåéôóº, çì³ùóþ÷èñü ç òî÷êè ô³êñàö³¿ çîðó. Ö³ ðóõè ïîòð³áí³ äëÿ äåçàäàïòàö³¿ çîðîâèõ íåéðîí³â. Îáèäâà îêà çâè÷àéíî ðóõàþòüñÿ ñï³âäðóæíî. Ðóõîâèé àïàðàò î÷åé ñêëàäàºòüñÿ ³ç øåñòè çîâí³øí³õ ì'ÿç³â, ÿê³ ³ííåðâóþòüñÿ òðüîìà ÷åðåïíèìè íåðâàìè. Ìîòîíåéðîíè ¿õ çãðóïîâàí³ â ñòîâáóð³ ìîçêó ³ ïåðåáóâàþòü ï³ä âïëèâîì ðåòèêóëÿðíî¿ ôîðìàö³¿ éîãî. Âåëèêå çíà÷åííÿ äëÿ âèíèêíåííÿ ðóõ³â îêà ìàþòü íåéðîíè âåðõí³õ ãîðáê³â ÷îòèðèãîðáêîâîãî ò³ëà â ìîçêó. Àôåðåíòí³ øëÿõè ³íøèõ ñåíñîðíèõ ñèñòåì, ùî ì³ñòÿòüñÿ â ñòîâáóð³ ìîçêó, çàáåçïå÷óþòü â³äïîâ³äíèé ðóõ î÷åé ïðè ¿õ ïîäðàçíåíí³ (í³ñòàãì ³ ðóõ î÷åé ïðè 䳿 âåñòèáóëÿðíèõ ñòèìóë³â, ïîâîðîò ãîëîâè ³ î÷åé ó íàïðÿìêó äæåðåëà øóìó òîùî). Ñþäè íàäõîäÿòü êîìàíäè ³ â³ä êîðè âåëèêîãî ìîçêó äëÿ âèêîíàííÿ ñâ³äîìîãî ðóõó î÷åé.

Çà äîïîìîãîþ çîðó ìîæíà ñïðèéìàòè ðóõ ïðåäìåòà. Ïðè öüîìó â³äáóâàºòüñÿ îö³íêà ïîëîæåéëÿ íåðóõîìîãî äî ðóõîìîãî îá'ºêòà, ïðîìåí³ â³ä ÿêîãî ïåðåì³ùóþòüñÿ ñ³òê³âêîþ.

×óòëèâ³ñòü äî ðóõó çìåíøóºòüñÿ ïðè çá³ëüøåíí³ â³äñòàí³ ì³æ ñòèìóëüîâàíîþ ä³ëÿíêîþ ñ³òê³âêè ³ öåíòðàëüíîþ ÿìêîþ. Äëÿ îö³íêè øâèäêîñò³ ðóõó ãîëîâíå çíà÷åííÿ ìຠöåíòðàëüíèé ìåõàí³çì çîðîâî¿ êîðè. Ó çâ'ÿçêó ç âåëèêîþ ðîëëþ ðîçòàøîâàíèõ öåíòðàëüíî ðåöåïòîðíèõ êë³òèí äëÿ îö³íêè øâèäêîñò³ ðóõó òðåáà çíàòè ëîêàë³çàö³þ ïðîìåí³â íà ñ³òê³âö³ ³ ïðè ïîÿâ³ îá'ºêòà, ùî ðóõàºòüñÿ ïî ïåðèôå𳿠¿¿, îêî ïåðåâîäèòü éîãî â ä³ëÿíêó öåíòðàëüíî¿ ÿìêè. Öåíòðàëüí³ ìåõàí³çìè ïåðåðîáêè çîðîâî¿ ³íôîðìàö³¿ êîìïëåêñíî îö³íþþòü ðåàêö³þ íà ïîäðàçíåííÿ, ÿê³ íàäõîäÿòü íà ñ³òê³âêó â³ä ðóõîìèõ ³ íåðóõîìèõ ïðåäìåò³â, ³ ñèãíàëè â³ä ì'ÿç³â, ùî çä³éñíþþòü ðóõ î÷åé ³ ãîëîâè.

Ãîñòðîòà çîðó

Ìàêñèìàëüíà çäàòí³ñòü îêà ñïðèéìàòè îêðåì³ îá'ºêòè íàçèâàºòüñÿ ãîñòðîòîþ çîðó. Äëÿ öüîãî òðåáà, ùîá ïðîìåí³ â³ä äâîõ òî÷îê ïàäàëè íà äâ³ êîëáî÷êè, ðîçä³ëåí³ ÿê ì³í³ìóì ùå îäí³ºþ, íå çáóäæåíîþ. Öþ óìîâó â íîðì³ çàäîâîëüíÿº õ³ä ïðîìåí³â ï³ä êóòîì 1 õâ. Ìàêñèìàëüíà ãîñòðîòà çîðó áóäå ïðè ïîïàäàíí³ ïðîìåí³â íà æîâòó ïëÿìó, äå ãóåòèíà ðåöåïòîð³â íàéá³ëüøà. Íà ïåðèôå𳿠âîíà çíèæóºòüñÿ. Äëÿ âèì³ðþâàííÿ ãîñòðîòè çîðó ðîçðîáëåíî ñïåö³àëüí³ òàáëèö³, íà ÿêèõ äåòàë³ áóêâ àáî ñèìâîë³â âèäíî ï³ä â³äïîâ³äíèì êóòîì ç ïåâíî¿ â³äñòàí³.

Îö³íêà â³äñòàí³

Ïðè îö³íö³ â³äñòàí³ òðåáà âðàõîâóâàòè, ùî ÷èì áëèæ÷å äî îêà ðîçòàøîâàíèé ïðåäìåò, òèì á³ëüøå ðåöåïòîð³â ñ³òê³âêè éîãî ñïðèéìàþòü. Âèçíà÷åííÿ â³äñòàí³ çíà÷íî ïîëåãøóºòüñÿ, êîëè äèâëÿòüñÿ îáîìà î÷èìà.

Á³íîêóëÿðíèé ç³ð .

Á³íîêóëÿðíèé ç³ð çàáåçïå÷óº òî÷íå ñïðèéíÿòòÿ ãëèáèíè ïðîñòîðó. Ñïðèéíÿòòÿ ³ îö³íêà ãëèáèíè îäíèì îêîì ìîæëèâ³ ëèøå ïðè â³äïîâ³äíîìó òðèâàëîìó òðåíóâàíí³, òîáòî âîíè ïîâ'ÿçàí³ ç âèðîáëåííÿì óìîâíèõ ðåôëåêñ³â. Ïðè ðîçãëÿäàíí³ îáîìà î÷èìà â³äîáðàæåííÿ á³ëüøîñò³ ïðåäìåò³â ïîòðàïëÿº íà ³äåíòè÷í³ ä³ëÿíêè ñ³òê³âêè ³ ó öåíòðàëüí³é ÷àñòèí³ çîðîâî¿ ñèñòåìè ñïðèéìàºòüñÿ ÿê ºäèíå ö³ëå. ßêùî ïðè á³íîêóëÿðíîìó ñïîñòåð³ãàíí³ ïàëüöåì äåùî çì³ñòèòè îäíå ç î÷åé, òî ïîðóøèòüñÿ åôåêò 䳿 ïðîìåí³â íà ³äåíòè÷í³ ä³ëÿíêè ³ ïðåäìåò ðîçäâî¿òüñÿ. Äëÿ îö³íêè â³äñòàí³, âåëè÷èíè ïðåäìåòà âåëèêå çíà÷åííÿ ìຠïîð³âíÿííÿ éîãî ç ³íøèìè ïðåäìåòàìè, ùî ñòîÿòü ïîðó÷, çàâäÿêè ÷îìó ñïðàâæíÿ ôîðìà ïðåäìåòà ìîæå ³íêîëè ñïîòâîðþâàòèñÿ.

ØʲÐÍÀ ×ÓÒËȲÑÒÜ

Ó øê³ð³ ³ çâ'ÿçàíèõ ç íåþ ñòðóêòóðàõ ðîçì³ùóþòüñÿ ìåõàíî-, òåðìîðåöåïòîðè ³ ðåöåïòîðè áîëþ. Âîíè íå ç³áðàí³ â îêðåì³ îðãàíè ÷óòò³â, à ðîçñ³ÿí³ ïî âñ³é øê³ð³. Ãóñòîòà ðîçòàøóâàííÿ øê³ðíèõ ðåöåïòîð³â íå ñêð³çü îäíàêîâà.

Ìåõàíîðåöåïö³ÿ (äîòèê) ìຠðÿä âëàñòèâîñòåé, çîêðåìà â³ä÷óòòÿ òèñêó, äîòèêó, â³áðàö³¿ ³ ëîñêîòàííÿ. Ãàäàþòü, ùî êîæåí âèä â³ä÷óòòÿ ìຠñâî¿ ðåöåïòîðè. Ó øê³ð³ âîíè ðîçòàøîâàí³ íà ð³çí³é ãëèáèí³ ³ ó ð³çíèõ ¿¿ ñòðóêòóðíèõ óòâîðàõ. Á³ëüø³ñòü ðåöåïòîð³â º â³ëüíèìè íåðâîâèìè çàê³í÷åííÿìè ÷óòëèâèõ íåðâ³â. ×àñòèíà ¿õ ì³ñòèòüñÿ ó ð³çíîãî ðîäó êàïñóëàõ.

Ò³ëüöÿ Ìåéñíåðà º äàò÷èêàìè øâèäêîñò³—ïîäðàçíåííÿ ñïðèéìàºòüñÿ ï³ä ÷àñ ðóõó îá'ºêòó. Ðîçòàøîâàí³ âîíè ó ïî-.çáàâëåí³é âîëîñÿíîãî ïîêðèâó øê³ð³ (íà ïàëüöÿõ, äîëîíÿõ, ãóáàõ, ÿçèêó, ñòàòåâèõ îðãàíàõ, ñîñêàõ ãðóäåé). Øâèäê³ñòü ñïðèéìàþòü òàêîæ â³ëüí³ íåðâîâ³ çàê³í÷åííÿ, ùî ëåæàòü íàâêîëî âîëîñÿíèõ öèáóëèí.

Äèñêè Ìåðêåëÿ ñïðèéìàþòü ³íòåíñèâí³ñòü (ñèëó) òèñêó. Âîíè º ó âêðèò³é âîëîññÿì ³ ïîçáàâëåí³é âîëîñÿíîãî ïîêðèâó øê³ð³.

Ò³ëüöÿ Ïà÷³í³ — ðåöåïòîðè òèñêó é â³áðàö³¿. Âîíè âèÿâëåí³ íå ò³ëüêè ó øê³ð³, àëå é ó ñóõîæèëë³, çâ'ÿçêàõ, áðèæ³.

Óñ³ íàçâàí³ óòâîðè º çàê³í÷åííÿì äåíäðèò³â 쳺ë³íîâèõ âîëîêîí ãðóïè Àð, øâèäê³ñòü ïðîâåäåííÿ çáóäæåííÿ ó ÿêèõ ñòàíîâèòü ÇΗ70 ì/ñ. Ïîðÿä ç íèìè ó êîæíîìó íåðâ³ ìîæíà âèÿâèòè ³ íå-쳺ë³í³çîâàí³ âîëîêíà. Ó äåÿêèõ íåðâàõ âîíè ñòàíîâëÿòü áëèçüêî 50%. ×àñòèíà ¿õ ïåðåäຠ³ìïóëüñè â³ä òåðìîðåöåïòîð³â, ³íø³— ðåàãóþòü íà ñëàáê³ òàêòèëüí³ ñòèìóëè, àëå á³ëüø³ñòü âîëîêîí íàëåæèòü äî íîöèðåöåïòîð³â, ùî ñïðèéìàþòü á³ëü. Òî÷í³ñòü ëîêàë³çàö³¿ â³ä÷óòòÿ ó òàêòèëüíèõ ðåöåïòîðàõ âêàçàíî¿ ãðóïè íåâåëèêà, ÿê ³ øâèäê³ñòü ïðîâåäåííÿ ³ìïóëüñ³â íåðâàìè, ùî â³äõîäÿòü. Âîíè ñèãíàë³çóþòü ïðî ñëàáê³ ìåõàí³÷í³ ñòèìóëè. Ãàäàþòü, ùî òàêòèëüí³ ðåöåïòîðè ðàçîì ³ç íîöèðåöåïòîðàìè ãðàþòü çíà÷íó ðîëü ó çàðîäæåíí³ â³ä÷óòòÿ ëîñêîòàííÿ.

ÌÅÕÀͲÇÌÈ ÂÈÍÈÊÍÅÍÍß ÇÁÓÄÆÅÍÍß

ϳä âïëèâîì ìåõàí³÷íî¿ ñèëè äåôîðìóºòüñÿ ìåìáðàíà ðåöåïòîð³â. Ïðè öüîìó çá³ëüøóºòüñÿ ïðîíèêí³ñòü ¿¿ äëÿ íàòð³þ. Âíàñë³äîê öüîãî âèíèêຠðåöåïòîðíèé ïîòåíö³àë (ÐÏ), ùî ìຠòàê³ ñàì³ âëàñòèâîñò³, ÿê ³ ì³ñöåâèé. Ïîøèðþþ÷èñü íà ñóñ³äí³ ä³ëÿíêè, â³í ïðèçâîäèòü äî âèíèêíåííÿ ÏÄ ó ñóì³æí³ì ïåðåõâàò³ Ðàíâ'º. Ö³ ïðîöåñè ðîçâèâàþòüñÿ â ñåðåäèí³ êàïñóëè. Ïîòåíö³àë, ÿêèé âèíèêàº, ïîøèðþºòüñÿ äîöåíòðîâå.

Ñåðåä ìåõàíîðåöåïòîð³â º òàê³, ÿê³ øâèäêî àáî ïîâ³ëüíî àäàïòóþòüñÿ. Çäàòí³ñòü ¿õ äî àäàïòàö³¿ äîçâîëÿº ëþäèí³ ÷åðåç ïåâíèé ÷àñ ï³ñëÿ îäÿãàííÿ íå ïîì³÷àòè íà ñîá³ îäÿãó. Àëå âàðòî «íàãàäàòè» ïðî îäÿã, ÿê çàâäÿêè ï³äâèùåííþ ÷óòëèâîñò³ ðåöåïòîð³â ìè çíîâó ïî÷èíàºìî éîãî â³ä÷óâàòè.Öå ÿâèùå ïîÿñíþºòüñÿ ³ñíóâàííÿì ïðîñòîðîâèõ ïîðîã³â äëÿ øê³ðíèõ ðåöåïòîð³â ð³çíèõ ä³ëÿíîê ò³ëà.

Ó ðåàëüíèõ óìîâàõ ïðè 䳿 íà øê³ðó ïîäðàçíèêà ÏÄ âèíèêຠó ðåöåïòîðàõ äåê³ëüêîõ òèï³â. Çâ³äñè çáóäæåííÿ ïåðåäàºòüñÿ ó ñïèííèé ìîçîê, à ïîò³ì ÷åðåç áîêîâ³ ³ çàäí³ ñòîâïè—äî òàëàìóñà ³ êîðè âåëèêîãî ìîçêó. Íà êîæíîìó ³ç ð³âí³â (ñïèííèé ìîçîê, ñòîâáóð ìîçêó, òàëàìóñ, êîðà âåëèêîãî ìîçêó) àôåðåíòíà ³íôîðìàö³ÿ àíàë³çóºòüñÿ. Ïðè öüîìó íà êîæíîìó ð³âí³ ìîæëèâå ôîðìóâàííÿ â³äïîâ³äíèõ ðåôëåêñ³â. Äëÿ ðåôëåêòîðíî¿ â³äïîâ³ä³ âåëèêå çíà÷åííÿ ìຠðåôëåêñîãåííà çîíà— ì³ñöå íàíåñåííÿ ïîäðàçíèêà. Àôåðåíòè, ÿê³ âõîäÿòü ó ñïèííèé ìîçîê çàäí³ìè êîð³íöÿìè, ó êîæíîìó ñåãìåíò³ ³ííåðâóþòü îáìåæåí³ ä³ëÿíêè øê³ðè, ùî íàçèâàþòüñÿ äåðìàòîìàìè. Ó ñïèííîìó ìîçêó ñóì³æí³ äåðìàòîìè çíà÷íî ïåðåêðèâàþòüñÿ âíàñë³äîê ïåðåðîçïîä³ëó ïó÷ê³â âîëîêîí ó ïåðèôåðè÷íèõ ñïëåò³ííÿõ. Òîìó êîæíèé ïåðèôåðè÷íèé íåðâ ì³ñòèòü âîëîêíà â³ä ê³ëüêîõ çàäí³õ êîð³íö³â, à êîæíèé êîð³íåöü—â³ä ð³çíèõ íåðâ³â.

Íà ð³âí³ ñïèííîãî ìîçêó àôåðåíòí³ íåéðîíè ò³ñíî âçàºìîä³þòü ÿê ç ìîòîíåéðîíàìè, òàê ³ ç âåãåòàòèâíèìè íåðâàìè (çâè÷àéíî, ó òèõ â³ää³ëàõ ñïèííîãî ìîçêó, äå âîíè º). Òîìó ïðè 䳿 ïîäðàçíèêà íà øê³ðó ìîæóòü âèíèêàòè ðóõîâ³ àáî âåãåòàòèâí³ ðåôëåêñè. Âèíèêíóòü âîíè ÷è í³, ÿêîþ ì³ðîþ áóäóòü âèðàæåíèìè, çàëåæèòü â³ä êîíêðåòíèõ âëàñòèâîñòåé ïîäðàçíèêà, à òàêîæ íèçõ³äíèõ ³ìïóëüñ³â òèõ â³ää³ë³â ÖÍÑ, ùî ðîçòàøîâàí³ âèùå.

Äðóãèé íåéðîí ñîìàòîñåíñîðíî¿ àôåðåíòàö³¿ ëåæèòü ó ñïèííîìó ìîçêó àáî ó ñòîâáóð³ ìîçêó. Âîëîêíà éîãî äîõîäÿòü äî â åíòðî á à ç à ëüíèõ  ÿäåð  òàëàìóñà  êîíòðàëàòå-ðàëüíî¿ ïîëîâèíè. Òóò, ÿê ³ ó ñïèííîìó ìîçêó, º äîñèòü ÷³òêî âèðàæåíå ñîìàòîòîï³÷íå ïðåäñòàâíèöòâî â³ä êîíêðåòíî¿ ä³ëÿíêè ïåðèôå𳿠äî â³äïîâ³äíîãî â³ää³ëó òàëàìóñà. ³ä âêàçàíèõ ÿäåð òàëàìóñà ³ìïóëüñè ñïðÿìîâàí³ äî ³íøèõ ÿäåð òàëàìóñà àáî äî ñîìàòîñåíñîðíèõ çîí êîðè âåëèêîãî ìîçêó.

Ó êîæí³é ïîëîâèí³ âåëèêèõ ï³âêóëü ìîçêó º äâ³ ñîìàòîñåíñîðí³ çîíè: îäíà ó çàäí³é öåíòðàëüí³é çâèâèí³ (SI), äðóãà—ó âåðõíüîìó â³ää³ë³ áîêîâî¿ áîðîçíè (SII), ÿêà â³äîêðåìëþº ò³ì'ÿíó ÷àñòêó â³ä ñêðîíåâî¿.

Ó SI ïðåäñòàâëåíà, ïðîåêö³ÿ ïðîòèëåæíîãî áîêó ò³ëà ç äîáðå âèðàæåíîþ ñîìàòîòîï³÷í³ñòþ. Ñîìàòîòîï³÷í³ñòü øê³ðè õàðàêòåðíà ³ äëÿ SII, õî÷à òóò âîíà âèðàæåíà ìåíøîþ ì³ðîþ. Âàæëèâî é òå, ùî ó SII º ïðåäñòàâíèöòâî îáîõ ïîëîâèí ò³ëà ó êîæí³é ï³âêóë³. Ñîìàòîòîï³÷íà êàðòà êîðè âåëèêîãî ìîçêó çíà÷íî ñïîòâîðþº ïåðèôåðè÷í³ çâ'ÿçêè: øê³ðà íàéâàæëèâ³øèõ äëÿ ëþäèíè â³ää³ë³â— ðóê ³ îðãàí³â ìîâëåííÿ (íà ïåðèôå𳿠¿õ ðåöåïòîðè ðîçòàøîâàí³ äóæå ù³ëüíî) — ìຠâåëèêó ïëîùó. Íåéðîíè ó ñîìàòîññíñîðí³é êîð³ çãðóïîâàí³ ó âèãëÿä³ âåðòèêàëüíèõ êîëîíîê ä³àìåòðîì 0,2—0,5 ìì. Òóò ìîæíà âèÿâèòè ÷³òêó ñïåö³àë³çàö³þ, ÿêà âèðàæàºòüñÿ ó òîìó, ùî êîëîíêè çâ'ÿçàí³ ç ïåâíèì òèïîì ðåöåïòîð³â. ijëÿíêà SI ïîñèëຠáåçë³÷ åôåðåíòíèõ àêñîí³â äî ³íøèõ ä³ëÿíîê êîðè âåëèêîãî ìîçêó. Çâ'ÿçîê ³ç ìîòîðíîþ çîíîþ êîðè âåëèêîãî ìîçêó çàáåçïå÷óº êîðåêö³þ ðóõ³â çà ïðèíöèïîì çâîðîòíîãî çâ'ÿçêó.  ñîìàòîñåíñîðíèõ çîíàõ ïðîòèëåæíî¿ ï³âêóë³ çä³éñíþºòüñÿ á³ëàòåðàëüíà êîîðäèíàö³ÿ. Íèçõ³äíèé âïëèâ íà òàëàìóñ, ÿäðà ñïèííîãî ìîçêó çàáåçïå÷óþòü åôåðåíòíèé êîíòðîëü âèñõ³äíî¿ ³ìïóëüñàö³¿.

Àëå íàé³ñòîòí³øèì º òå, ùî ó êîð³ âåëèêîãî ìîçêó â³äáóâàºòüñÿ óñâ³äîìëåííÿ â³ä÷óòòÿ. Óøêîäæåííÿ ¿¿ ñîìàòîñåíñîðíèõ çîí ïðèçâîäèòü äî òîãî, ùî ïðè äîòèêó äî øê³ðè ëþäèíà íå ìîæå òî÷íî äàòè ïðîñòîðîâó òà ³íøó õàðàêòåðèñòèêó ïîäðàçíèêà. Êð³ì òîãî, êîðà âåëèêîãî ìîçêó ðàçîì ³ç íèæ÷åëåæà÷èìè ï³äê³ðêîâèìè ñòðóêòóðàìè ÷åðåç âèùåâêàçàí³ íèçõ³äí³ âïëèâè ìîæå áðàòè ó÷àñòü ³ â óñâ³äîìëåíîìó êîíòðîë³ âñ³õ âèñõ³äíèõ øëÿõ³â.Äî ñïðèéíÿòòÿ ñòàíó îêðåìèõ ÷àñòèí ò³ëà ïðè÷åòí³ é ïðîïð³î-ðåöåïòîðè — ì'ÿçîâ³ âåðåòåíà, ñóõîæèëüí³ îðãàíè ³ ñóãëîáí³ ðåöåïòîðè. Çà äîïîìîãîþ ¿õ áåç ó÷àñò³ çîðó ìîæíà äîñèòü òî÷íî âèçíà÷èòè ïîëîæåííÿ îêðåìèõ ÷àñòèí ò³ëà ó ïðîñòîð³.

Ïðîïð³îðåöåïòîðè áåðóòü ó÷àñòü â óñâ³äîìëåíí³ íàïðÿìêó é øâèäêîñò³ ðóõó ê³íö³âîê. Çà ôóíêö³ºþ âîíè íàãàäóþòü ðåöåïòîðè âåñòèáóëÿðíîãî àíàë³çàòîðà. Ïîðÿä ³ç ìåõàíî- ³ òåðìîðåöåïòîðàìè øê³ðè, Ïðîïð³îðåöåïòîðè äîçâîëÿþòü ïðàâèëüíî îö³íèòè íå ò³ëüêè ïîëîæåííÿ îêðåìèõ ÷àñòèí ò³ëà, à é ïîáóäóâàòè òðèâèì³ðíèé â³ä÷óòòºâèé ñâ³ò. Ãîëîâíèì äæåðåëîì ³íôîðìàö³¿ ïðè öüîìó ñëóæèòü ðóêà, ÿêùî âîíà ðóõàºòüñÿ, äîòèêàþ÷èñü äî ïðåäìåòà ³ îáìàöóþ÷è éîãî.

ԲDzÎËÎÃ²ß ÂÅÑÒÈÁÓËßÐÍÎÃÎ ÀÍÀ˲ÇÀÒÎÐÀ

Âåñòèáóëÿðíèé îðãàí º îäí³ºþ ³ç ÷àñòèí ïåðåòèí÷àñòîãî ëàá³ðèíòó âíóòð³øíüîãî âóõà. Ïåðåòèí÷àñòèé ëàá³ðèíò çàïîâíåíèé åíäîë³ìôîþ, à çàíóðåíèé ó ïåðèë³ìôó. Åíäîë³ìôà ìຠâèùó êîìïàêòí³ñòü: â'ÿçê³ñòü ¿¿ ó 2—3 ðàçè á³ëüøà, í³æ âîäè. Âåñòèáóëÿðíèé îðãàí ñêëàäàºòüñÿ ³ç ñòàòîë³òîâîãî àïàðàòà, óòâîðåíîãî ìàòî÷êîþ ³ ì³øå÷êîì, ³ òðüîõ íàï³âêðóæíèõ êàíàë³â. ³í âèíèê äëÿ ñïðèéíÿòòÿ ñêëàäíîãî âïëèâó ñèë çåìíîãî òÿæ³ííÿ.

Âåñòèáóëÿðíèé ðåöåïòîð ìຠñêëàäíó áóäîâó. Ðåöåïòîðè éîãî íàëåæàòü äî âòîðèííî÷óòëèâèõ. Ó íèõ ïåðåä ÷óòëèâèìè íåéðîíàìè ì³ñòÿòüñÿ ñïåö³àëüí³ ðåöåïòîðí³ êë³òèíè. Ðåöåïòîðíèé ïîòåíö³àë âèíèêຠó öèõ êë³òèíàõ. Íà àôåðåíòíèé íåéðîí çáóäæåííÿ ïåðåäàºòüñÿ çà äîïîìîãîþ ìåä³àòîðà àöåòèëõîë³íà, ÿêèé âèä³ëÿºòüñÿ ³ç ðåöåïòîðíî¿ êë³òèíè. Ïðè÷îìó äî ðåöåïòîðíî¿ êë³òèíè ï³äõîäèòü ³ àôåðåíòíå âîëîêíî, çà äîïîìîãîþ ÿêîãî ðåãóëþºòüñÿ ôóíêö³îíàëüíèé ñòàí êë³òèíè, à îòæå, ¿¿ ÷óòëèâ³ñòü.

Ðåöåïòîðí³ êë³òèíè â³é÷àñòîãî òèïó âåñòèáóëÿðíîãî îðãàíà çãðóïîâàí³ ó òðüîõ àìïóëàõ íàï³âêðóæíèõ êàíàë³â ³ ìàêóë³ ì³øå÷êà. Êîæíà êë³òèíà ìຠîäíó äîâãó âîëîñèíó — ê ³ í î ö è ë ³ é òà 50—60 êîðîòøèõ — ñò å ð å î ö è ë ³ ¿. Ïðèðîäíèì ñòèìóëîì ðåöåïòîðíî¿ êë³òèíè º çñóâ ïó÷êà â³éîê ó á³ê ê³íîöè볿 âîëîñèíè. Âíàñë³äîê öüîãî â êë³òèí³ ï³äâèùóºòüñÿ ïðîíèêí³ñòü ìåìáðàíè äëÿ Na+, ùî ïðèçâîäèòü äî âèíèêíåííÿ ÐÏ. Ó â³äïîâ³äü íà éîãî ïîÿâó â ñèíàïñ³, ùî ì³ñòèòüñÿ ì³æ êë³òèíîþ ³ àôåðåíòíèì âîëîêíîì, âèä³ëÿºòüñÿ ìåä³àòîð, ï³ä âïëèâîì ÿêîãî ó ïîñòñèíàïòè÷í³é ìåìáðàí³, êîòðà íàëåæèòü àôåðåíòíîìó âîëîêíó, ç'ÿâëÿºòüñÿãåíåðàòîðíèé ïîòåíö³àë (ÃÏ). Ïðè ñóìàö³¿ ÃÏ ïåðåõîäèòü ó 11Ä. ²ðåáà âðàõîâóâàòè, ùî ³ ó çâè÷àéíèõ óìîâàõ â³ä ðåöåïòîðíèõ êë³òèí âåñòèáóëÿðíîãî àíàë³çàòîðà ç âèçíà÷åíîþ ÷àñòîòîþ ïîñò³éíî â³äâîäÿòüñÿ ÏÄ. Àëå ï³ä ÷àñ íàõèëó â³éîê ó á³ê äîâãî¿ âîëîñèíè ÷àñòîòà ÏÄ çá³ëüøóºòüñÿ, à ó ïðîòèëåæíèé á³ê  - çìåíøóºòüñÿ.

ÑÒÀÒÎ˲ÒÎÂÈÉ ÀÏÀÐÀÒ

Ìåõàí³çì çàðîäæåííÿ ÐÏ 'ó îáîõ òèï³â ðåöåïòîð³â âåñòèáóëÿðíîãî àïàðàòà äåùî â³äð³çíÿºòüñÿ. Òàê, ó ì³øå÷êó ³ ìàòî÷ö³ â³éêè âõîäÿòü ó ñòðóêòóðó îòîë³òîâî¿ ìåìáðàíè, ùî ì³ñòèòü êðèøòàëèêè êàëüö³þ. Òîìó ïèòîìà âàãà îòîë³òîâî¿ ìåìáðàíè âäâ³÷³ âèùà, í³æ åíäîë³ìôè, ÿêà ÷åðåç á³ëüøó ³íåðòí³ñòü çàáåçïå÷óº âèíèêíåííÿ çáóäæåííÿ ï³ä ÷àñ ðóõó. Ö³ ðåöåïòîðè çáóäæóþòüñÿ ïðè çì³í³ øâèäêîñò³ ïðÿìîë³í³éíîãî ðóõó ëþäèíè.

Ñèëà ³íåðö³¿, ÿêà âèíèêຠïðè ë³í³éíèõ ïðèñêîðåííÿõ ï³ä ÷àñ ðóõ³â «óãîðó — âíèç», «âïåðåä — íàçàä», 䳺 íà åíäîë³ìôó ³ îòîë³òîâó ìåìáðàíó ïî-ð³çíîìó. Âàæ÷à, îòæå, é ³íåðö³éí³øà ìåìáðàíà â³äñòຠâ³ä åíäîë³ìôè íà ïî÷àòêó ðóõó ³ ï³çí³øå çóïèíÿºòüñÿ ó ðàç³ ãàëüìóâàííÿ. Òîìó ñàìå ó ö³ ìîìåíòè ³ ñòâîðþþòüñÿ óìîâè äëÿ âèíèêíåííÿ çáóäæåííÿ.

Îòîë³òîâà ìåìáðàíà ìàòî÷êè ðîçòàøîâàíà âåðòèêàëüíî, à ì³øå÷êà — ãîðèçîíòàëüíî. Ó çâ'ÿçêó ç öèì ïî÷àòîê ³ çàê³í÷åííÿ ãîðèçîíòàëüíèõ ðóõ³â ñïðèéìàþòüñÿ ðåöåïòîðàìè ìàòî÷êè, à âåðòèêàëüíèõ—ì³øå÷êà. Íàõèë ãîëîâè òàêîæ ñóïðîâîäæóºòüñÿ «ç³ñêî-êóâàííÿì» ìåìáðàíè àáî çãèíàííÿì âîëîñèíîê ³ ï³äñèëåííÿì äåïîëÿðèçàö³¿ ó â³äïîâ³äíîìó â³ää³ë³. Òàêèì ÷èíîì, ïðè áóäü-ÿêîìó ïîëîæåíí³ ãîëîâè êîæíà ³ç îòîë³òîâèõ ìåìáðàí, çàéìàþ÷è â³äïîâ³äíå ïîëîæåííÿ â³äíîñíî ñâî¿õ ðåöåïòîðíèõ êë³òèí, ñòâîðþº óìîâè äëÿ êîíòðîëþ çà ïîëîæåííÿì ãîëîâè.

ÍÀϲÂÊÐÓÆͲ ÊÀÍÀËÈ

Çâè÷íèì ñòèìóëîì äëÿ ðåöåïòîð³â íàï³âêðóæíèõ êàíàë³â º êóòîâå ïðèñêîðåííÿ. Òóò â³éêè ðåöåïòîðíèõ êë³òèí ó êîæíîìó êàíàë³ çãðóïîâàí³ â cristae ampilaris, à ¿õ â³éêè ì³ñòÿòüñÿ ó æåëàòèíîçí³é ìàñ³ — êóïóë³. ³éêè îìèâàþòüñÿ åíäîë³ìôîþ, ïèòîìà ìàñà ÿêî¿ ìàéæå òàêà, ÿê ³ æåëàòèíîçíî¿. Ïåðåïîí÷àñòèé ëàá³ðèíò êîæíîãî êàíàëó çàâäÿêè íàÿâíîñò³ çàãàëüíî¿ ÷àñòèíè óòâîðþº çàìêíóòå, àëå íå ³äåàëüíå êîëî. Ò³ëî ðåöåïòîðíî¿ êë³òèíè ³ â³éêè ïðè îáåðòàëüíîìó ðóñ³ ãîëîâè ïåðåáóâàþòü ó ð³çíèõ óìîâàõ. Ïîçàÿê ð³äèíà (åíäîë³ìôà) íà ïî÷àòêó ðóõó çàëèøàºòüñÿ ùå äåÿêèé ÷àñ íåðóõîìîþ ñòîñîâíî òâåðäîãî ìàòðèêñó, à çóïèíÿºòüñÿ ï³çí³øå, ðóõ â³éîê á³ëüøîþ ì³ðîþ çàëåæèòü â³ä ðóõó ë³ìôè, í³æ ðóõ âëàñíå êë³òèí, ÿê³ ì³öíî ñïîëó÷àþòüñÿ ç ìàòðèêñîì. Ïîäðàçíåííÿ ó öèõ ðåöåïòîðàõ âèíèêຠíà ïî÷àòêó ³ íàïðèê³íö³ îáåðòàëüíèõ ðóõ³â ãîëîâè. Ó ðàç³ ð³âíîì³ðíî¿ øâèäêîñò³ îáåðòàííÿ ò³ëî êë³òèíè ³ ¿¿ â³éêè ðóõàþòüñÿ ðàçîì, ³ â öåé ÷àñ ïîäðàçíåííÿ ðåöåïòîð³â â³äñóòíº. Çì³íà ôîíîâî¿ ³ìïóëüñàö³¿ âåñòèáóëÿðíîãî íåðâà â³äçíà÷àºòüñÿ ïðîòÿãîì 15—20 õâ ï³ñëÿ ïî÷àòêó îáåðòàííÿ, à çàê³í÷óºòüñÿ ÷åðåç 15—20 õâ ï³ñëÿ çóïèíêè. Õî÷à ñèëè, ÿê³ çóìîâëþþòü ðåàêö³þ êóïóëè, çâ'ÿçàí³ ç êóòîâèì ïðèñêîðåííÿì, ïðàâèëüí³øå áóäå ãîâîðèòè, ùî ïðèðîäíèì ñòèìóëîì ðåöåïòîðíèõ êë³òèí º ìîìåíòàëüíà êóòîâà øâèäê³ñòü. Íàï³âêðóæí³ êàíàëè ëåæàòü ó òðüîõ ïëîùèíàõ (õî÷à ãîðèçîíòàëüíèé êàíàë äåùî ï³äíÿòèé—ïðèáëèçíî íà 30°), ³ ðåöåïòîðè êîæíîãî ç íèõ ñïðèéìàþòü çì³íó íàïðÿìêó ðóõó ó â³äïîâ³äí³é ïëîùèí³.

Öåíòðè âåñòèáóëÿðíèõ íåðâ³â ðîçòàøîâàí³ â ÿäðàõ ñòîâáóðà ìîçêó. Äåÿê³ âîëîêíà âåñòèáóëÿðíèõ íåðâ³â ³äóòü äî ð³çíèõ óòâîð³â ìîçî÷êà. Íåðâîâ³ âîëîêíà âåñòèáóëÿðíèõ ÿäåð êîíòàêòóþòü ç áàãàòüìà â³ää³ëàìè ÖÍÑ: ç à- ³ ó-ìîòîíåéðîíàìè ì'ÿç³â-ðîçãèíà÷³â, ÿäðàìè îêîðóõîâîãî íåðâà, ìîçî÷êà, ðåòèêóëÿðíî¿ ôîðìàö³¿, ç òàëàìóñîì òà ã³ïîòàëàìóñîì. Óíàñë³äîê öüîãî ïðè ³íòåíñèâíîìó ïîäðàçíåíí³ ðåöåïòîð³â âåñòèáóëÿðíîãî àíàë³çàòîðà âèíèêàþòü íå ò³ëüêè â³äïîâ³äí³ ìîòîðí³ ðåôëåêñè, à é í³ñòàãì î÷åé, âåãåòàòèâí³ ðîçëàäè (çì³íà ÷àñòîòè ñåðöåâèõ ñêîðî÷åíü, çâóæåííÿ ñóäèí øê³ðè, ïîñèëåíå ïîòîâèä³ëåííÿ, íóäîòà òîùî), ùî õàðàêòåðíî äëÿ òàê çâàíî¿ ìîðñüêî¿ õâîðîáè.

Âíàñë³äîê êîíòàêòó íåéðîí³â âåñòèáóëÿðíîãî íåðâà ç ðóõîâèìè öåíòðàìè ñòîâáóðà ìîçêó, ìîçî÷êà çàðîäæóºòüñÿ áàãàòî ìîòîðíèõ ðåôëåêñ³â, ñïðÿìîâàíèõ íà ï³äòðèìêó ïîçè. Ïðîòå ñàì³ ñîáîþ àôåðåíòí³ ³ìïóëüñè â³ä âåñòèáóëÿðíèõ ðåöåïòîð³â íå ìîæóòü äàòè òî÷íîãî óÿâëåííÿ ïðî ïîëîæåííÿ ò³ëà ó ïðîñòîð³, îñê³ëüêè êóò ïîâîðîòó ãîëîâè ÷åðåç ðóõîì³ñòü ó øèéíîìó ç÷ëåíóâàíí³ íå çàâæäè â³äïîâ³äຠïîëîæåííþ êîðïóñà. Òîìó ïðè çàðîäæåíí³ ìîòîðíèõ ðåôëåêñ³â ó öåíòðàõ ñòîâáóðà ìîçêó (ïîðÿä ³ç ðåöåïö³ºþ âåñòèáóëÿðíèõ íåðâ³â) âèêîðèñòîâóºòüñÿ àôåðåíòàö³ÿ øèéíèõ ïðîïð³îðå-öåïòîð³â, ÿê³ ³íôîðìóþòü ïðî ïîëîæåííÿ ãîëîâè.

²ìïóëüñè â³ä âåñòèáóëÿðíîãî àïàðàòà íàäõîäÿòü äî òàëàìóñà, à çâ³äòè äî ïîñòöåíòðàëüíî çâèâèíè êîðè âåëèêîãî ìîçêó, äå àíàë³çóºòüñÿ ³íôîðìàö³ÿ, ÿêà íàä³éøëà, ³ óñâ³äîìëþºòüñÿ îð³ºíòàö³ÿ â ïðîñòîð³.

ԲDzÎËÎÃ²ß ÑËÓÕÎÂί ÑÅÍÑÎÐÍί ÑÈÑÒÅÌÈ

Äëÿ ëþäèíè äðóãîþ ï³ñëÿ çîðîâî¿ çà çíà÷åííÿì ³ îá'ºìîì ³íôîðìàö³¿, îäåðæóâàíî¿ ³ç íàâêîëèøíüîãî ñåðåäîâèùà, º ñåíñîðíà ñëóõîâà ñèñòåìà. Äëÿ ñïðèéíÿòòÿ ñëóõîâî¿ ñèãíàë³çàö³¿ ñôîðìóâàâñÿ ùå ñêëàäí³øèé, í³æ âåñòèáóëÿðíèé, ðåöåïòîðíèé îðãàí. Ôîðìóâàâñÿ â³í ïîðÿä ³ç âåñòèáóëÿðíèì àïàðàòîì. Ó ¿õ áóäîâ³ º áàãàòî ñõîæèõ ñòðóêòóð. ʳñòêîâèé ³ ïåðåòèí÷àñòèé ñï³ðàëüí³ êàíàëè óòâîðþþòü ó ëþäèíè 2,5 âèòêà.

Ðåöåïòîðè ñëóõîâîãî àíàë³çàòîðà íàëåæàòü äî âòîðèííî-÷óòëèâèõ. Ðåöåïòîðí³ âîëîñêîâ³ êë³òèíè ì³ñòÿòüñÿ â çàâèòêó âíóòð³øíüîãî âóõà íà ñåðåäí³õ ñõîäàõ îñíîâíî¿ ìåìáðàíè, ÿêà ñêëàäàºòüñÿ ç 20000—30000 âîëîêîí. Äîâæèíà âîëîêîí äîð³âíþº øèðèí³ â³äïîâ³äíî¿ ÷àñòèíè êàíàëó: â³ä îñíîâè ä³àìåòð êàíàëó çá³ëüøóºòüñÿ äî ¿¿ âåðøèíè â³ä 0,04 äî 0,5 ìì.

Ðåöåïòîðí³ êë³òèíè óòâîðþþòü êîðò³ºâ îðãàí. Âíóòð³øí³ ðåöåïòîðí³ êë³òèíè êîðò³ºâîãî îðãàíó ðîçòàøîâàí³ â îäèí ðÿä, à çîâí³øí³ — â 3—4 ðÿäè. Íà ÷àñòèí³ êë³òèíè, îáåðíåíî¿ â á³ê òåêòî-ð³àëüíî¿ ìåìáðàíè, á³ëÿ âíóòð³øí³õ ðåöåïòîðíèõ êë³òèí ì³ñòèòüñÿ ÇΗ40 â³äíîñíî êîðîòêèõ (çàâäîâæêè 4—5 ìêì) âîëîñèíîê. Íà êîæí³é êë³òèí³ çîâí³øíüîãî ðÿäó º 65—120 òîíêèõ òà äîâãèõ âîëîñèí. ̳æ îêðåìèìè ðåöåïòîðíèìè êë³òèíàìè íåìຠôóíêö³îíàëüíî¿ ð³âíîñò³. Ïðî öå ñâ³ä÷èòü ³ ìîðôîëîã³÷íà õàðàêòåðèñòèêà:

ïîð³âíÿíî íåâåëèêà ê³ëüê³ñòü (áëèçüêî 3500) âíóòð³øí³õ êë³òèí äຠ90% àôåðåíò³â êîõëåàðíîãî íåðâà, ó òîé ÷àñ ÿê â³ä 12000— 20000 çîâí³øí³õ êë³òèí â³äõîäèòü ëèøå 10% íåéðîí³â. Óòâ³ð ñï³ðàëüíîãî (êîðò³ºâîãî) îðãàíà çàâåðøóº òåêòîð³àëüíà ìåìáðàíà, ÿêà ðîçòàøîâàíà íàä âîëîñêîâèìè êë³òèíàìè.

Ïðîñò³ð ñåðåäíüî¿ äðàáèíè çàïîâíåíî åíäîë³ìôîþ. Íàä âåñòèáóëÿðíîþ ³ ï³ä îñíîâíîþ ìåìáðàíàìè ïðîñò³ð â³äïîâ³äíèõ êàíàë³â çàïîâíåíî ïåðèë³ìôîþ. Åíäîë³ìôà â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä íåðèë³ìôè íàñàìïåðåä òèì, ùî â í³é ì³ñòèòüñÿ â 100 ðàç³â á³ëüøå Ê"1" ³ â 10 ðàç³â ìåíøå Na^ Ö³ òà ³íø³ â³äì³ííîñò³ åíäîë³ìôè º íàñë³äêîì àêòèâíî¿ ôóíêö³¿ åï³òåë³þ ñóäèííî¿ ñìóæêè, ÿêà ì³ñòèòüñÿ íà áîêîâ³é ñò³íö³ ñåðåäíüî¿ äðàáèíè. Çíèæåííÿ àêòèâíîñò³ öèõ êë³òèí ïðèçâîäèòü äî ïîã³ðøåííÿ ñëóõó.

Ïåðø í³æ çâóêîâ³ êîëèâàííÿ äîñÿãíóòü âíóòð³øíüîãî âóõà, âîíè ïðîõîäÿòü ÷åðåç çîâí³øíº ³ ñåðåäíº. Çîâí³øíº âóõî ñëóæèòü ãîëîâíèì ÷èíîì äëÿ ñïðèéíÿòòÿ çâóêîâèõ êîëèâàíü, ï³äòðèìàííÿ âîëîãîñò³ é òåìïåðàòóðè á³ëÿ áàðàáàííî¿ ïåðåòèíêè íà ïîñò³éíîìó ð³âí³.

Çà áàðàáàííîþ ïåðåòèíêîþ ïî÷èíàºòüñÿ ïîðîæíèíà ñåðåäíüîãî âóõà, ÿêà çàêðèòà ç ³íøîãî ê³íöÿ ìåìáðàíîþ ç îâàëüíèì îòâîðîì. Çàïîâíåíà ïîâ³òðÿì ïîðîæíèíà ñåðåäíüîãî âóõà ñïîëó÷àºòüñÿ ç ïîðîæíèíîþ íîñîâî¿ ÷àñòèíè ãëîòêè ÷åðåç ºâñòà-õ'³ºâó òðóáó, ÿêà ñëóæèòü äëÿ âèð³âíþâàííÿ òèñêó ç îáîõ áîê³â áàðàáàííî¿ ïåðåòèíêè. Áàðàáàííà ïåðåòèíêà, ñïðèéìàþ÷è çâóêîâ³ êãëèâàííÿ, ïåðåäຠ¿õ íà ñèñòåìó ê³ñòî÷îê, ðîçòàøîâàíèõ ó ñåðåäíüîìó âóñ³ (ìîëîòî÷îê, êîâàäëî, ñòðåì³íöå). ×åðåç íèõ êîëèâàííÿ ïåðåäàþòüñÿ íà ìåìáðàíó îâàëüíîãî îòâîðó. Ñèñòåìà ê³ñòî÷îê ïîñèëþº êîëèâàííÿ çâóêîâî¿ õâèë³, àëå çíèæóº ¿¿ àìïë³òóäó. Öå ïîÿñíþºòüñÿ òèì, ùî êîëèâàííÿ ñïî÷àòêó ïåðåäàþòüñÿ äîâøîìó ïëå÷ó âàæåëÿ, óòâîðåíîìó ðóêîÿòêîþ ìîëîòî÷êà ³ â³äðîñòêîì êîâàäëà. Öüîìó åôåêòó ñïðèÿº é ð³çíèöÿ ïëîù ñòðåì³íöÿ (áëèçüêî 3,2-10-6 ì2) òà áàðàáàííî¿ ïåðåòèíêè (7,0-10-5 ì2). Âæå ò³ëüêè ÷åðåç öå òèñê çâóêîâî¿ õâèë³ íà ìåìáðàíó á³ëÿ îâàëüíîãî îòâîðó ïîñèëþºòüñÿ ó 22 ðàçè (70:3,2). Öèì ïîÿñíþºòüñÿ íàäçâè÷àéíî âèñîêà ÷óòëèâ³ñòü ñëóõîâîãî àíàë³çàòîðà: çâóê ñïðèéìàºòüñÿ âæå òîä³, êîëè òèñê íà áàðàáàííó ïåðåòèíêó ïåðåâèùóº 0,0001 ìã/ñì2. Ïðè öüîìó ìåìáðàíà çàâèòêà ïåðåì³ùóºòüñÿ íà â³äñòàíü, ÿêà ìåíøà â³ä ä³àìåòðà àòîìà âîäíþ.

Ó ïîðîæíèí³ ñåðåäíüîãî âóõà º äâà ì'ÿçè (m. tensor tympani, m, stapedius). Âïëèâàþ÷è íà íàòÿã áàðàáàííî¿ ïåðåòèíêè, âîíè îáìåæóþòü ðóõ ñòðåì³íöÿ é òèì ñàìèì áåðóòü ó÷àñòü ó àäàïòàö³¿ ñëóõîâîãî ðåöåïòîðà äî ³íòåíñèâíîñò³ çâóêó. Ðåôëåêòîðíà ðåàêö³ÿ ì'ÿç³â ïðîÿâëÿºòüñÿ ÷åðåç 10 ìñ ï³ñëÿ ïî÷àòêó 䳿 ñèëüíîãî (ÇΗ 40 äÁ) çâóêó.  ðÿä³ âèïàäê³â ïîâ³òðÿíà õâèëÿ, ÿêà âèíèêàº, äîñèòü ïîòóæíà, ùî ìîæå ïðèçâåñòè äî óøêîäæåííÿ áàðàáàííî¿ ïåðåòèíêè. Òà é âëàñíå çâóê ìîæå çóìîâèòè íåáàæàí³ íàñë³äêè äëÿ ÖÍÑ. Òîìó äëÿ çàïîá³ãàííÿ íàçâàíèì óñêëàäíåííÿì çìåíøóºòüñÿ ¿¿ íàòÿã. Óíàñë³äîê öüîãî, ç îäíîãî áîêó, çìåíøóºòüñÿ ìîæëèâ³ñòü òðàâìàòè÷íîãî ðîçðèâó áàðàáàííî¿ ïåðåòèíêè, à ç ³íøîãî — çíèæóºòüñÿ ³íòåíñèâí³ñòü êîëèâàíü ê³ñòî÷îê ³ ðîçòàøîâàíèõ çà íèìè ñòðóêòóð. Ïðîòå ó çâ'ÿçêó ç äåÿêèì â³äñòàâàííÿì ðåôëåêòîðíî¿ â³äïîâ³ä³ ó ðîá³òíèê³â äåÿêèõ ãàëóçåé, ÿê³ ïðàöþþòü â óìîâàõ ³íòåíñèâíîãî øóìó, ðîçâèâàºòüñÿ ãëóõîòà.

Êîëèâàííÿ ìåìáðàíè îâàëüíîãî îòâîðó ïåðåäàºòüñÿ ïåðèë³ìô³ âåñòèáóëÿðíèõ ñõîä³â ³ ÷åðåç ïðèñò³íêîâó ìåìáðàíó — åíäîë³ìô³. Ðàçîì ³ç åíäîë³ìôîþ êîëèâàºòüñÿ é îñíîâíà ìåìáðàíà, íà ÿê³é ðîçòàøîâàí³ ðåöåïòîðí³ êë³òèíè, ùî òîðêàþòüñÿ ïîêðèâíî¿ ìåìáðàíè. Öå ïðèçâîäèòü äî ¿õ äåôîðìàö³¿ ³ âèíèêíåííÿ ðåöåïòîðíîãî ïîòåíö³àëó. Ç ðåöåïòîðíèìè êë³òèíàìè çâ'ÿçàí³ àôåðåíòè êîõëåàðíîãî íåðâà, ïåðåäàâàííÿ ³ìïóëüñó íà ÿê³ â³äáóâàºòüñÿ ÷åðåç ïîñåðåäíèöòâî ìåä³àòîðà.

Âåðõí³é êàíàë çâèâèíè, àáî âåñòèáóëÿðíà ñõîäèíà, áåðå ïî÷àòîê â³ä îâàëüíîãî â³êíà ³ éäå äî âåðøèíè çâèâèíè. Òóò â³í ÷åðåç îòâ³ð (ãåë³êîòðåìó) ñïîëó÷àºòüñÿ ç íèæí³ì êàíàëîì (áàðàáàííà ñõîäèíà), ÿêèé ïî÷èíàºòüñÿ â³ä êðóãëîãî îòâîðó, çàêðèòîãî ìåìáðàíîþ. Íà ìåìáðàíó íàäõîäÿòü êîëèâàííÿ â³ä ð³äèíè (÷åðåç ïåðèë³ìôó áàðàáàííî¿ ñõîäèíè). ßêáè ìåìáðàíè íå áóëî, òî êîëèâàííÿ áóëè á íåìîæëèâ³, òîìó ùî ð³äèíà íå ñòèñêóºòüñÿ.

Íàâ³òü ïðè òèø³ âîëîêíàìè ñëóõîâîãî íåðâà ïðîâîäÿòüñÿ äî 100 ³ìïóëüñ³â çà 1ñ (ôîíîâà ³ìïóëüñàö³ÿ). Ïðè äåôîðìàö³¿ âîëîñèí, çóìîâëåí³é äîòîðêóâàííÿì ¿õ äî ïîêðèâíî¿ ìåìáðàíè, ïðîíèêí³ñòü êë³òèí äëÿ Na+ ï³äâèùóºòüñÿ ³ çðîñòຠ÷àñòîòà ³ìïóëüñ³â ó íåðâîâèõ âîëîêíàõ, ÿê³ â³äõîäÿòü â³ä äàíèõ ðåöåïòîð³â. Çàâäÿêè âèñîêîìó ð³âíþ Ê"^ ó åíäîë³ìô³ ñòâîðþºòüñÿ ïîçèòèâíèé çàðÿä (+80 ìÂ). Òîìó ì³æ âì³ñòîì ðåöåïòîðíî¿ êë³òèíè ó âíóòð³øí³õ ³ çîâí³øí³õ ä³ëÿíêàõ ó ñòàí³ ñïîêîþ ìåìáðàííèé ïîòåíö³àë ñòàíîâèòü áëèçüêî 160 ì (âíóòð³øíüîêë³òèííèé çàðÿä—80 ìÂ). Òàêèé ìåìáðàííèé ïîòåíö³àë çàáåçïå÷óº âèñîêó ÷óòëèâ³ñòü ðåöåïòîðíèõ êë³òèí äî ñëàáêèõ çâóêîâèõ êîëèâàíü.

Êð³ì ïîâ³òðÿíîãî øëÿõó, çâóêîâà õâèëÿ äî êîðò³ºâîãî îðãàíà ìîæå íàäõîäèòè ³ ÷åðåç ê³ñòêè ÷åðåïà. Ïåðåêîíàòèñÿ â íàÿâíîñò³ ê³ñòêîâî¿ ïðîâ³äíîñò³ äîñèòü ëåãêî, ÿêùî ïîñòàâèòè íà ò³ì'ÿ í³æêó êàìåðòîíà. Àëå åôåêòèâí³ñòü ê³ñòêîâîãî øëÿõó ïðîâ³äíîñò³ çíà÷íî íèæ÷à, í³æ ïîâ³òðÿíîãî.

Âóõî ëþäèíè ìîæå ñïðèéìàòè çâóê ïðè êîëèâàíí³ ïîâ³òðÿ â ä³àïàçîí³ â³ä 16 äî 20000 Ãö. Âèñëîâëþþòü ïðèïóùåííÿ, ùî åäâà ìåõàí³çìè ðîçð³çíÿííÿ òîí³â. Çâóêîâà õâèëÿ, ÿêà ñòâîðþºòüñÿ êîëèâàííÿì ìîëåêóë ïîâ³òðÿ, ïîøèðþºòüñÿ ó âèãëÿä³ ïîçäîâæíüî¿ õâèë³ òèñêó. Ïåðåäàþ÷èñü íà ïåðèë³ìôó ³ åíäîë³ìîðó, âîíà ì³æ ïóíêòàìè âèíèêíåííÿ ³ çàòóõàííÿ ìຠä³ëÿíêó ç ìàêñèìàëüíîþ àìïë³òóäîþ êîëèâàíü. ̳ñöå ðîçòàøóâàííÿ ö³º¿ ä³ëÿíêè çàëåæèòü â³ä ÷àñòîòè êîëèâàíü: ïðè âèùèõ ÷àñòîòàõ âîíà ëåæèòü áëèæ÷å äî îâàëüíî¿ ìåìáðàíè, à ïðè íèçüêèõ — áëèæ÷å äî ãåë³êîòðåìè. Âíàñë³äîê öüîãî àìïë³òóäíèé ìàêñèìóì äëÿ êîæíî¿ ÷àñòîòè ïðîÿâëÿºòüñÿ ó ñïåöèô³÷í³é òî÷ö³ åíäî-ë³ìôàòè÷íîãî êàíàëó. Ðîçòàøîâàí³ òóò ñåíñîðí³ êë³òèíè çáóäæóþòüñÿ íàéñèëüí³øå. Ó öüîìó ïîëÿãຠòàê çâàíà ïðîñòîðîâà òåîð³ÿ êîäóâàííÿ âèñîòè òîíó, ÿêèé ñïðèéìàºòüñÿ â ñàìîìó ðåöåïòîð³. Êð³ì òîãî, ââàæàþòü, ùî ïðè íåâåëèê³é ÷àñòîò³ êîëèâàíü (äî 1000 Ãö) ìîæå ä³ÿòè òåëåôîííèé ïðèíöèï êîäóâàííÿ: ïîòåíö³àë 䳿 â êîõëåàðíîìó íåðâ³ âèíèêຠç ÷àñòîòîþ, ÿêà º ðåçîíàíñíîþ äî ÷àñòîòè çâóêîâèõ êîëèâàíü. Ó ðåöåïòîðàõ ò³ëüêè ïî÷èíàºòüñÿ ðîçð³çíåííÿ çâóêîâî¿ ³íôîðìàö³¿. Îáðîáêà çàâåðøóºòüñÿ â íåðâîâèõ öåíòðàõ.

Çáóäæåííÿ â ðåöåïòîðíèõ êë³òèíàõ âèíèêຠïðè äåôîðìàö³¿ âîëîñèí, ÿê³ äîòîðêóþòüñÿ äî ïîêðèâíî¿ ìåìáðàíè. ijàïàçîí àìïë³òóäè êîëèâàíü åíäîë³ìôè çàëåæèòü â³ä àìïë³òóäè êîëèâàííÿ ìåìáðàí. Çâè÷àéíî, ùî âèùå àìïë³òóäà êîëèâàíü, òî á³ëüøå êë³òèí çáóäæóºòüñÿ, îñê³ëüêè ïî÷èíàþòü ðåàãóâàòè êë³òèíè, ÿê³ ëåæàòü ãëèáîêî. Âíàñë³äîê öüîãî ïðè ìàë³é ³íòåíñèâíîñò³ êîëèâàíü çáóäæóþòüñÿ ò³ëüêè âîëîñêîâ³ êë³òèíè, ÿê³ ëåæàòü íà ïîâåðõí³. Ó ðàç³ çá³ëüøåííÿ àìïë³òóäè çá³ëüøóºòüñÿ ³ ê³ëüê³ñòü çáóäæåíèõ ðåöåïòîðíèõ êë³òèí.

Íàéâèùà ÷óòëèâ³ñòü ðîçï³çíàâàííÿ ñèëè çâóêó ïåðåáóâຠâ ìåæàõ â³ä 1000 äî 4000 Ãö. Ó öèõ ìåæàõ ëþäèíà ÷óº çâóê, ÿêèé ìຠìàëó åíåðã³þ,—äî 1-12-9 åðã/(ñ.ñì2). Ó òîé æå ÷àñ â ³íøèõ ä³àïàçîíàõ çâóêîâèõ êîëèâàíü ÷óòëèâ³ñòü âóõà çíà÷íî íèæ÷à, à íà ìåæ³ ÷óòëèâîñò³ (ïðè 20 ³ 20 000 Ãö) ìåæîâà åíåðã³ÿ çâóêó ïîâèííà áóòè íå íèæ÷îþ çà 1 åðã/(ñ-ñì2).

Ìàêñèìàëüíèé ð³âåíü ãîëîñèñòîñò³ äîð³âíþº 130—140 äÁ íàä ìåæåþ ÷óòëèâîñò³. ßêùî íà âóõî òðèâàëèé ÷àñ 䳺 çâóê, îñîáëèâî ãîëîñíèé, ïîñòóïîâî îðãàí âòðà÷ຠçäàòí³ñòü äî àäàïòàö³¿. Çíèæåííÿ ÷óòëèâîñò³ äîñÿãàºòüñÿ íàñàìïåðåä ñêîðî÷åííÿì rn. tensor tympani ³ m. stapedius, ÿê³ çì³íþþòü ³íòåíñèâí³ñòü êîëèâàííÿ ñëóõîâèõ ê³ñòî÷îê. Äî áàãàòüîõ â³ää³ë³â îáðîáêè ñëóõîâî¿ ³íôîðìàö³¿, â òîìó ÷èñë³ é äî ðåöåïòîðíèõ êë³òèí, ï³äõîäÿòü åôåðåíòí³ íåðâè, ÿê³ ìîæóòü çì³íþâàòè ¿õíþ ÷óòëèâ³ñòü.

ÖÅÍÒÐÀËÜͲ ÌÅÕÀͲÇÌÈ ÎÁÐÎÁÊÈ ÇÂÓÊÎÂί ²ÍÔÎÐÌÀÖ²¯

Êîõëåàðíèé íåðâ äîñÿãຠâåíòðàëüíîãî ³ äîðñàëüíîãî êîõëåàðíèõ ÿäåð. Âîëîêíà â³ä âåíòðàëüíîãî ÿäðà ïðÿìóþòü ÿê äî ³ïñ³-, òàê ³ äî êîíòðàëàòåðàëüíèõ î ëèâàðíèõ êîìïëåêñ³â. Äîðñàëüíèé êîõëåàðíèè òðàêò ïåðåõîäèòü íà ïðîòèëåæíèé á³ê ³ çàê³í÷óºòüñÿ â ÿäð³ ëàòåðàëüíî¿ ïåòë³. Íåéðîíè, ùî ï³äí³ìàþòüñÿ ³ç îëèâ, òàêîæ â³ääàþòü êîëàòåðàë³ ÿäðàì ëàòåðàëüíî¿ ïåòë³. Äàë³ âîëîêíà éäóòü äî íèæí³õ ãîðáê³â ÷îòèðèãîðáêîâîãî ò³ëà ³ ìåä³àëüíîãî êîë³í÷àñòîãî ò³ëà. Ïîò³ì âîíè çàõîäÿòü ó ìåòàòàëàìóñ, ³ ò³ëüêè ï³ñëÿ öüîãî çâóêîâ³ øëÿõè ïîòðàïëÿþòü äî ïåðâèííî¿    çâóêîâî¿ çîíè êîðè. Ïîðó÷ ³ç íåþ ì³ñòÿòüñÿ íåéðîíè, ÿê³ íàëåæàòü äî âòîðèííî¿ çâóêîâî¿ çîíè êîðè âåëèêîãî ìîçêó.

²íôîðìàö³ÿ, ùî ì³ñòèòüñÿ â çâóêîâîìó ñòèìóë³, ïðîõîäÿ÷è ÷åðåç íàçâàí³ ÿäðà ïåðåìèêàííÿ, áàãàòî ðàç³â (ÿê ïðàâèëî, íå ìåíøå 5—6 ðàç³â) ïåðåïèñóºòüñÿ ó âèãëÿä³ íåéðîííîãî çáóäæåííÿ. Ïðè öüîìó íà êîæíîìó åòàï³ âîíà àíàë³çóºòüñÿ, ïðè÷îìó íåð³äêî ç ï³äêëþ÷åííÿì ñåíñîðíèõ ñèãíàë³â ³íøèõ («íåñëóõîâèõ») â³ää³ë³â ÖÍÑ.

Óíàñë³äîê öüîãî ìîæóòü âèíèêíóòè ðåôëåêòîðí³ â³äïîâ³ä³, õàðàêòåðí³ äëÿ ïåâíîãî â³ää³ëó ÖÍÑ. Àëå ò³ëüêè ó êîð³ âåëèêîãî ìîçêó ç'ÿâëÿºòüñÿ â³ä÷óòòÿ ïåâíîãî çâóêó.

Íåéðîíè âåíòðàëüíîãî ÿäðà ùå ñïðèéìàþòü ÷èñò³ òîíè, òîáòî çáóäæåííÿ â íèõ âèíèêຠïðè 䳿 ñóâîðî âèçíà÷åíèõ òîí³â. Ó äîðñàëüíîìó æ ÿäð³ ëèøå íåçíà÷íà ÷àñòèíà íåéðîí³â çáóäæóºòüñÿ ÷èñòèìè òîíàìè. ²íø³ íåéðîíè ðåàãóþòü íà ñêëàäí³øèé ñòèìóë, íàïðèêëàä, íà çì³íó ÷àñòîòè, çíèæåííÿ çâóêó òîùî. Íà âèùèõ ð³âíÿõ ó îêðåìèõ íåéðîíàõ ïîñòóïîâî ïîñèëþºòüñÿ ñïåöèô³÷í³ñòü ðåàãóâàííÿ íà ñêëàäí³ çâóêîâ³ ìîäóëÿö³¿. Òàê, îäí³ íåéðîíè çáóäæóþòüñÿ ò³ëüêè ïðè çì³í³ àìïë³òóäè çâóêó, ³íø³—çì³í³ ÷àñòîòè, ùå ³íø³ — ïðè âàð³þâàíí³ â³äñòàí³ â³ä äæåðåëà, éîãî ïåðåì³ùåíí³.

Òàêèì ÷èíîì, êîæíîãî ðàçó ïðè 䳿 ðåàëüíî ³ñíóþ÷èõ ó ïðèðîä³ ñêëàäíèõ çâóê³â ó íåðâîâèõ öåíòðàõ âèíèêຠñâîºð³äíà ìîçà¿êà çáóäæåííÿ íåéðîí³â. ³äáóâàºòüñÿ çàïàì'ÿòîâóâàííÿ ö³º¿ ìîçà¿÷íî¿ êàðòè, çóìîâëåíî¿ íàäõîäæåííÿì â³äïîâ³äíîãî çâóêó. Ëþäè ìîæóòü îö³íþâàòè ð³çí³ âëàñòèâîñò³ çâóêó ò³ëüêè ïðè â³äïîâ³äíîìó òðåíóâàíí³. ʳðêîâ³ íåéðîíè àêòèâ³çóþòüñÿ ïî-ð³çíîìó: îäí³ — êîíòðàëàòåðàëüíèì âóõîì, ³íø³—³ïñ³ëàòåðàëüíèìè ñòèìóëàìè, ùå ³íø³ — ò³ëüêè ïðè îäíî÷àñí³é ñòèìóëÿö³¿ îáîõ âóõ. Çáóäæóþòüñÿ âîíè, ÿê ïðàâèëî, ö³ëèìè çâóêîâèìè ãðóïàìè. Óøêîäæåííÿ öèõ â³ää³ë³â ÖÍÑ ïîã³ðøóº ñïðèéíÿòòÿ ìîâè, ïðîñòîðîâó ëîêàë³çàö³þ äæåðåëà çâóêó.

Ñëóõîâà îð³ºíòàö³ÿ ó ïðîñòîð³ ìîæëèâà ëèøå ïðè á³íàóðàëüíîìó ñëóõîâ³. Ïðè÷îìó âåëèêå çíà÷åííÿ ìຠòà îáñòàâèíà, ùî îäíå âóõî ïåðåáóâຠäàë³ â³ä äæåðåëà çâóêó, òîáòî ìຠçíà÷åííÿ ÷èííèê ðîçä³ëó çâóêó çà ÷àñîì òà ³íòåíñèâí³ñòþ. Íå ìîæíà íå âðàõîâóâàòè ðîë³ ôîðìè âóøíî¿ ðàêîâèíè â ³íäèâ³äóàëüíî çóìîâëåí³é çì³í³ çâóêîâèõ ìîäóëÿö³é.

ÍÞÕÎÂÀ ÑÅÍÑÎÐÍÀ ÑÈÑÒÅÌÀ

Ðåöåïòîðè íþõîâî¿ ñåíñîðíî¿ ñèñòåìè ðîçòàøîâàí³ ñåðåä êë³òèí ñëèçîâî¿ îáîëîíêè ó ä³ëÿíö³ âåðõí³õ íîñîâèõ õîä³â ³ ìàþòü âèãëÿä îêðåìèõ îñòð³âö³â ó ñåðåäí³õ õîäàõ.

Íþõîâèé åï³òåë³é ëåæèòü îñòîðîíü ãîëîâíîãî äèõàëüíîãî øëÿõó, òîìó ïðè íàäõîäæåíí³ ïàõó÷èõ ðå÷îâèí ëþäèíà ðîáèòü ãëèáîê³ âäèõè ³ ïðèíþõóºòüñÿ.

Òîâùèíà åï³òåë³þ ñòàíîâèòü ïðèáëèçíî 100—150 ìêì, ä³àìåòð ðîçòàøîâàíèõ ì³æ îïîðíèìè êë³òèíàìè ðåöåïòîðíèõ êë³òèí — 5— 10 ìêì. Íþõîâ³ ðåöåïòîðè — öå ïåðâèíí³ á³ïîëÿðí³ ñåíñîðí³ êë³òèíè. Çàãàëüíà ¿õ ê³ëüê³ñòü ó ëþäèíè áëèçüêî 100 ìëí. Íà ïîâåðõí³ êîæíî¿ íþõîâî¿ êë³òèíè º ñôåðè÷íå ïîòîâùåííÿ. Öå íþ-\^1 õîâà áóëàâà. Ç íå¿ âèñòóïຠïî 6—12 íàéòîíøèõ (0,3 ìêì) âîëîñèí çàâäîâæêè 10 ìêì. Íþõîâ³ âîëîñèíè çàíóðåí³ ó ð³äèíó, ùî âèðîáëÿºòüñÿ íþõîâèìè çàëîçàìè. Çàâäÿêè íþõîâèì âîëîñèíàì ïëîùà ðåöåïòîðà, ÿêèé êîíòàêòóº ç ìîëåêóëàìè ïàõó÷èõ ðå÷îâèí, çá³ëüøóºòüñÿ ó äåñÿòêè ðàç³â. Ö³ëêîì ìîæëèâî, ùî íþõîâ³ âîëîñèíè âîëîä³þòü ³ ðóõàëüíîþ ôóíêö³ºþ, ïðè öüîìó ï³äâèùóºòüñÿ íàä³éí³ñòü çàõîïëþâàííÿ ìîëåêóë ïàõó÷èõ ðå÷îâèí é êîíòàêòó ç íèìè. Íþõîâà áóëàâà å âàæëèâèì öèòîõ³ì³÷íèì öåíòðîì íþõîâî¿ êë³òèíè: ó í³é ãåíåðóºòüñÿ ÐÏ.

Íþõîâ³ ðåöåïòîðè íàëåæàòü äî õåìîðåöåïòîð ³â. Ìîëåêóëè ïàõó÷î¿ ðå÷îâèíè âñòóïàþòü ó êîíòàêò ç³ ñëèçîâîþ îáîëîíêîþ íîñîâèõ õîä³â, ùî ïðèçâîäèòü äî âçàºìî䳿 ç³ ñïåö³àë³çîâàíèìè ðåöåïòîðíèìè á³ëêàìè ìåìáðàí. Óíàñë³äîê ñêëàäíîãî, ïîêè ùî íå äîñèòü âèâ÷åíîãî ëàíöþãà ðåàêö³é, ó ðåöåïòîð³ ãåíåðóºòüñÿ ÐÏ, à ïîò³ì — ³ìïóëüñíå çáóäæåííÿ, ÿêå ïåðåäàºòüñÿ âîëîêíàìè íþõîâîãî íåðâà ó íþõîâó öèáóëèíó — ïåðâèííèé íåðâîâèé öåíòð íþõîâîãî àíàë³çàòîðà. Çà äîïîìîãîþ åëåêòðîä³â ìîæíà îòðèìàòè åëåêòðîîëüôàêòîãðàìó. Åëåêòðîäè ðîçòàøîâàí³ áåçïîñåðåäíüî íà ïîâåðõí³ íþõîâîãî åï³òåë³þ ³ ðåºñòðóþòü ñóìàðíó åëåêòðè÷íó àêòèâí³ñòü ¿õ. Ìîíîôàçíà íåãàòèâíà õâèëÿ ç àìïë³òóäîþ äî 10 ì òà òðèâàë³ñòþ ê³ëüêà ñåêóíä âèíèêຠíàâ³òü ïðè êîðîòêî÷àñí³é 䳿 ïàõó÷î¿ ðå÷îâèíè. Çäåá³ëüøîãî íà åëåêòðîîëüôàêòîãðàì³ ìîæíà ïîì³òèòè íåâåëèêó ïîçèòèâí³ñòü, ùî ïåðåäóº îñíîâí³é íåãàòèâí³é õâèë³, à ïðè äîñòàòí³é òðèâàëîñò³ âïëèâó ðåºñòðóºòüñÿ âåëèêà íåãàòèâíà õâèëÿ ó â³äïîâ³äü íà éîãî ïðèïèíåííÿ (off-ðåàêö³ÿ). ²íîä³ íà ïîâ³ëüíó õâèëþ åëåêòðîîëüôàêòîãðàìè íàêëàäàþòüñÿ øâèäê³ îñöèëÿö³¿, ÿê³ â³äîáðàæàþòü ñèíõðîíí³ ³ìïóëüñí³ ðîçðÿäè çíà÷íî¿ ê³ëüêîñò³ ðåöåïòîð³â.

ßê ñâ³ä÷àòü ðåçóëüòàòè ì³êðîåëåêòðîäíèõ äîñë³äæåíü, îäèíè÷í³ ðåöåïòîðè â³äïîâ³äàþòü çá³ëüøåííÿì ÷àñòîòè ³ìïóëüñàö³¿, ÿêà çàëåæèòü â³ä ÿêîñò³ òà ³íòåíñèâíîñò³ ñòèìóëà. Êîæíèé ðåöåïòîð ìîæå ðåàãóâàòè íà âåëèêó ê³ëüê³ñòü ïàõó÷èõ ðå÷îâèí, àëå ïåðåâàãó â³í â³ääຠäåÿêèì ³ç íèõ. Ââàæàþòü, ùî íà öèõ âëàñòèâîñòÿõ ðåöåïòîð³â, ÿê³ â³äð³çíÿþòüñÿ çà ñâî¿ì íàñòðîºì íà ð³çí³ ãðóïè ðå÷îâèí, ìîæóòü ãðóíòóâàòèñÿ øèôðóâàííÿ íþõîâèõ ïîäðàçíèê³â ³ ¿õ ðîçï³çíàííÿ ó öåíòðàõ àíàë³çàòîðà íþõó. Àäàïòàö³ÿ ó àíàë³çàòîð³ íþõó â³äáóâàºòüñÿ ïîð³âíÿíî ïîâ³ëüíî (äåñÿòêè ñåêóíä òà õâèëèí) ³ çàëåæèòü â³ä øâèäêîñò³ ïîòîêó ïîâ³òðÿ íàä íþõîâèì åï³òåë³ºì ³ êîíöåíòðàö³¿ ïàõó÷î¿ ðå÷îâèíè. ²ñíóº ïåðåõðåñíà àäàïòàö³ÿ, ÿêà ïîëÿãຠâ òîìó, ùî ïðè òðèâàëîìó íàäõîäæåíí³ ÿêî¿-íå-áóäü ïàõó÷î¿ ðå÷îâèíè ï³äâèùóºòüñÿ ïîð³ã ÷óòëèâîñò³ íå ò³ëüêè äî íå¿, à é äî ³íøèõ ðå÷îâèí. Ïðè åëåêòðîô³ç³îëîã³÷íèõ äîñë³äæåííÿõ íþõîâèõ öèáóëèí âèÿâëåíî, ùî ïàðàìåòðè åëåêòðè÷íî¿ â³äïîâ³ä³, ÿêà ðåºñòðóºòüñÿ ïðè 䳿 çàïàõ³â, çàëåæàòü â³ä âèäó ïàõó÷î¿ ðå÷îâèíè. Ïðè ð³çíèõ çàïàõàõ çì³íþºòüñÿ ³ ïðîñòîðîâà ìîçà¿êà çáóäæåíèõ òà çàãàëüìîâàíèõ ä³ëÿíîê íþõîâèõ öèáóëèí. ×è ñëóæèòü öå çàñîáîì øèôðóâàííÿ íþõîâî¿ ³íôîðìàö³¿, ñóäèòè âàæêî. ×óòëèâ³ñòü íþõîâîãî àíàë³çàòîðà ëþäèíè íàäçâè÷àéíî âåëèêà: îäèí íþõîâèé ðåöåïòîð ìîæå áóòè çáóäæåíèé îäí³ºþ àáî ê³ëüêîìà ìîëåêóëàìè ïàõó÷î¿ ðå÷îâèíè, à çáóäæåííÿ íåâåëèêî¿ ê³ëüêîñò³ ðåöåïòîð³â ïðèçâîäèòü äî âèíèêíåííÿ â³ä÷óòòÿ. Ó òîé æå ÷àñ çì³íà ³íòåíñèâíîñò³ âïëèâó ðå÷îâèíè (ìåæà ð³çíèö³) îö³íþºòüñÿ ëþäèíîþ äîñèòü ãðóáî (íàéìåíøà ñïðèéìàëüíà ð³çíèöÿ ùîäî ñèëè çàïàõó ñòàíîâèòü ÇΗ60% â³ä ¿¿ ïîïåðåäíüî¿ êîíöåíòðàö³¿). Ó áàãàòüîõ òâàðèí, îñîáëèâî ó ñîáàê, ö³ ïîêàçíèêè ó 3—6 ðàç³â ìåíø³. Îäí³ºþ ³ç íàéõàðàêòåðí³øèõ îñîáëèâîñòåé íþõîâîãî àíàë³çàòîðà º òå, ùî éîãî àôåðåíòí³ âîëîêíà íå ïåðåìèêàþòüñÿ ó òàëàìóñ³ ³ íå ïåðåõîäÿòü íà ïðîòèëåæíèé á³ê êîðè âåëèêîãî ìîçêó.

Ó íþõîâ³é öèáóëèí³ ïðè àíàë³ç³ ³íôîðìàö³¿, ùî íàäõîäèòü, øèðîêî âèêîðèñòîâóþòüñÿ ÿâèùà êîíâåðãåíö³¿ ³ ãàëüìóâàííÿ. Òóò æå â³äáóâàºòüñÿ ³ àôåðåíòíèé êîíòðîëü ³ç âèùåðîçòàøîâàíèõ öåíòð³â àáî êîíòðàëàòåðàëüíî¿ íþõîâî¿ öèáóëèíè. Åëåêòðîííà ì³êðîôîòîãðàô³ÿ íþõîâîãî íåéðîíà. Íþõîâèé òðàêò ñêëàäàºòüñÿ ³ç ê³ëüêîõ ïó÷ê³â, ÿê³ ñïðÿìîâóþòüñÿ ó ð³çí³ â³ää³ëè ìîçêó: ïåðåäíº íþõîâå ÿäðî, íþõîâèé ãîðáîê, ïðåïåðèôîðìíó êîðó, ïå-ð³àìèãäàëÿðíó êîðó ³ ÷àñòèíó ÿäåð ìèãäàëåâèäíîãî êîìïëåêñó. Çâ'ÿçîê íþõîâî¿ öèáóëèíè ç ã³ïîêàìïîì, ïåðèôîðìíîþ êîðîþ òà ³íøèìè â³ää³ëàìè íþõîâîãî ìîçêó çä³éñíþºòüñÿ ÷åðåç ê³ëüêà ïåðåìèêàíü. Åëåêòðîô³ç³îëîã³÷í³ äîñë³äæåííÿ ³ äîñë³äè íà òâàðèíàõ ç óìîâíèìè ðåôëåêñàìè ñâ³ä÷àòü ïðî òå, ùî äëÿ ðîçï³çíàííÿ çàïàõ³â íå ïîòð³áíà çíà÷íà ê³ëüê³ñòü öåíòð³â íþõîâîãî ìîçêó (rhinen-cephalon). Ó çâ'ÿçêó ç öèì á³ëüø³ñòü ä³ëÿíîê ïðîåêö³¿ íþõîâîãî òðàêòó ìîæíà ðîçãëÿäàòè ÿê àñîö³àòèâí³ öåíòðè, êîòð³ çàáåçïå÷óþòü çâ'ÿçîê íþõîâî¿ ñèñòåìè ç ³íøèìè ñåíñîðíèìè ñèñòåìàìè ³ ôîðìóâàííÿ íà öüîìó ãðóíò³ ðÿäó ñêëàäíèõ ôîðì ïîâåä³íêè — õàð÷îâî¿, çàõèñíî¿, ñòàòåâî¿.

Çâ'ÿçîê íþõîâîãî àíàë³çàòîðà ç ë³ìá³÷íîþ ñèñòåìîþ çàáåçïå÷óº íàÿâí³ñòü åìîö³éíîãî êîìïîíåíòó â íþõîâîìó ñïðèéíÿòò³. Çàïàõ ìîæå âèêëèêàòè â³ä÷óòòÿ çàäîâîëåííÿ àáî â³äðàçè ³, ìàáóòü, ãðຠïåâíó ðîëü ó ôîðìóâàíí³ ñòàòåâî¿ ïîâåä³íêè (îñîáëèâî öå âèðàæåíî ó òâàðèí). ×óòëèâ³ñòü íþõîâèõ íåéðîí³â ïåðåáóâຠï³ä êîíòðîëåì ñòàòåâèõ ãîðìîí³â.

Ó êë³í³÷í³é ïðàêòèö³ çóñòð³÷àþòüñÿ ïàö³ºíòè ç ð³çíèì ïîðóøåííÿì íþõó, ïî÷èíàþ÷è â³ä çíèæåííÿ ÷óòëèâîñò³ (ã³ïî- àáî àíîñì³ÿ) ³ çàê³í÷óþ÷è ð³çíîìàí³òíèìè íþõîâèìè ãàëþöèíàö³ÿìè òà ïàðîñ쳺þ (íåïðàâèëüíå ñïðèéíÿòòÿ çàïàõ³â).

   Ñìàêîâ³ ðåöåíòîðè ðîçì³ùåí³ ïåðåâàæíî ó ñêëàä³ ñìàêîâèõ áðóíüîê ÿçèêà, à òàêîæ íà ï³äíåá³íí³, ãîðë³ òà íàäãîðòàííèêó. Ñìàêîâ³ áðóíüêè ð³çíèõ ÷àñòèí ÿçèêà ñïðèéìàþòü ð³çí³ ñìàêîâ³ â³ä÷óòòÿ - ñîëîäêå, ã³ðêå, êèñëå òà ñîëîíå. ñìàêîâ³ áðóíüêè ñêëàäàþòüñÿ ç ãðóïè ñìàêîâèõ ðåöåïòîðíèõ êë³òèí ³ ï³äòðèìóþ÷èõ êë³òèí. ³ä âåðõ³âêè ðåöåïòîðíî¿ êë³òèíè â³äõîäÿòü ñìàêîâ³ âîëîñêè, ÿê³ êîíòàêòóþòü ç ñëèíîþ, ùü ïðîíèêຠ÷åðåç ñìàêîâ³ ïîðè. Ðå÷îâèíè, ùî ïîòðàïèëè äî ðîòà ³ ðîç÷èíèëèñÿ ó ñëèí³ âçàºìîä³þòü ç³ ñìàêîâèìè âîëîñêàìè, ùî ñïðè÷èíÿº ãåíåðàö³þ íåðâîâîãî ³ìïóëüñà, ÿêèé íàäõîäèòü äî ãîëîâíîãî ìîçêó. Ñèãíàëè ñìàêîâèõ ïîäðàçíåíü ç ð³çíèõ ä³ëÿíîê ÿçèêà ñïðèéìàþòüñÿ âîëîêíàìè ÷åðåïíîìîçêîâèõ íåðâ³â. îñòàòî÷íèé àíàë³ç ³íôîðìàö³¿ çä³éñíþº ñìàêîâà çîíà êîðè, ÿêà ëåæèòü ìåä³àëüí³øå ñîìàòîñåíñîðíî¿ çîíè. (ðèñ.9.12),(ðèñ.9.13),(ðèñ.9.14).

²ÍÒÅÐÎÖÅÏÒÈÂÍÈÉ (²ÑÖÅÐÀËÜÍÈÉ) ÀÍÀ˲ÇÀÒÎÐ

². Ì. Ñå÷åíîâ (1863) âêàçóâàâ, ùî äëÿ ðåãóëÿö³¿ ïîâåä³íêè ³ ïñèõ³êè ëþäèíè âàæëèâå çíà÷åííÿ ìຠ÷óòëèâ³ñòü âíóòð³øí³õ îðãàí³â, òîáòî ò³ «òåìí³» (íåâèðàçí³) â³ä÷óòòÿ, ÿê³ âèíèêàþòü ïðè ïåâíèõ ñòàíàõ â³ñöåðàëüíî¿ ñôåðè îðãàí³çìó. ². Ï. Ïàâëîâ çâåðíóâ óâàãó íà íàÿâí³ñòü ó âåëèêèõ ï³âêóëÿõ îñîáëèâèõ ñòðóêòóð, ÿê³ ìàþòü çà ìåòó ðîçêëàäàòè âåëè÷åçíèé êîìïëåêñ âíóòð³øí³õ ÿâèù, ùî â³äáóâàþòüñÿ â îðãàí³çì³, ³ íà òå, ùî «äëÿ îðãàí³çìó âàæëèâèé àíàë³ç âíóòð³øíüîãî ñâ³òó». Äëÿ íüîãî òàêîæ êîí÷å ïîòð³áí³ ñèãíàë³çóâàííÿ âãîðó ³ àíàë³ç òîãî, ùî â³äáóâàºòüñÿ â íüîìó ñàìîìó. Îäíå ñëîâî, êð³ì ïåðåðàõîâàíèõ çîâí³øí³õ àíàë³çàòîð³â, ïîâèíí³ áóòè ùå é àíàë³çàòîðè âíóòð³øí³.

Òåïåð äåòàëüíî âèâ÷åíî ìîðôîôóíêö³îíàëüíó îðãàí³çàö³þ ³ îñíîâí³ çàêîíîì³ðíîñò³ ³íòåðîöåïòèâíîãî (â³ñöåðàëüíîãî, àáî âíóòð³øíüîãî) àíàë³çàòîðà. Âñòàíîâëåíî, ùî ïåðèôåðè÷íèì â³ää³ëîì öüîãî àíàë³çàòîðà º ÷èñëåíí³ ðåöåïòîðè, ÿê³ ì³ñòÿòüñÿ ó âíóòð³øí³õ îðãàíàõ, ñåðîçíèõ ³ ñëèçîâèõ îáîëîíêàõ, ñò³íêàõ êðîâîíîñíèõ ³ ë³ìôàòè÷íèõ ñóäèí, ÿê³ îòðèìàëè íàçâó ³íòåðî-, àáî â³ñöåðîðåöåï-òîð³â. Âîíè ðåàãóþòü íà õ³ì³÷í³ (õåìîðåöåïòîðè) é ìåõàí³÷í³ ïîäðàçíåííÿ (ìåõàíîðåöåïòîðè), çì³íó òåìïåðàòóðè (òåðìîðåöåïòîð é), êîëèâàííÿ ã³äðàâë³÷íîãî (ïðåñîðåöåïòîðè) òà îñìîòè÷íîãî (îñìîðåöåïòîðè) òèñêó, çì³íó îá'ºìó ð³äèíè (âîëþìîðåöåïòîðè), á³ëü (íîöèðåöåïòî-ðè). Ïåðåâàæíà á³ëüø³ñòü ³íòåðîðåöåïòîð³â º ïîë³ìîäàëüíèìè ³ çàáåçïå÷óº íàäõîäæåííÿ ó ÖÍÑ ³íôîðìàö³¿ ïðî ð³çíîìàí³òí³ ïîäðàçíåííÿ. Ìîðôîëîã³÷íî ³íòåðîðåöåïòîðè º ïåðâèííî- ³ âòîðèííî÷óòëèâèìè.

Îñíîâíà ôóíêö³îíàëüíà ðîëü ³íòåðîðåöåïòîð³â ïîëÿãຠó çàáåçïå÷åíí³ íàäõîäæåííÿ ó ÖÍÑ ³íôîðìàö³¿ ïðî çì³íè âíóòð³øíüîãî ñòàíó îðãàí³çìó, à òàêîæ ó âñòàíîâëåíí³ ëàíöþãà çâîðîòíîãî çâ'ÿçêó, ÿêèé ïåðåäຠ³íôîðìàö³þ ïðî ïåðåá³ã ðåãóëÿòîðíèõ ïðîöåñ³â.

гçí³ ðåôëåêñè (â³ñöåðî-â³ñöåðàëüí³, â³ñöåðîðóõîâ³, â³ñöåðîñåí-ñîðí³), ÿê³ âèíèêàþòü ó ³íòåðîðåöåïòîðàõ, â³ä³ãðàþòü âàæëèâóðîëü ó âçàºìî䳿 ³ âçàºìîçâ'ÿçêó âíóòð³øí³õ îðãàí³â, ó ï³äòðèìàíí³ ãîìåîñòàçó.

Ïîäðàçíåííÿ ³íòåðîðåöåïòîð³â ñïðè÷èíþº ðîçâèòîê á³îåëåêòðè÷íèõ ïðîöåñ³â ó àôåðåíòíèõ íåðâîâèõ øëÿõàõ ³ ó ÖÍÑ, ìîæå çóìîâèòè ÿê óñâ³äîìëåí³ (ç ïðÿìî¿ êèøêè, ñå÷îâîãî ì³õóðà), òàê ³ íå-óñâ³äîìëåí³ (³ç ñåðöÿ, ñåëåç³íêè, ñóäèí òîùî) â³ä÷óòòÿ. Êð³ì ïåðèôåðè÷íèõ ³íòåðîðåöåïòîð³â, ³íôîðìàö³ÿ ïðî çì³íó âíóòð³øíüîãî ñåðåäîâèùà îðãàí³çìó íàäõîäèòü ³ â³ä öåíòðàëüíèõ (ã³ïîòàëàì³÷-íèõ, ìåäóëÿðíèõ).

Ïðîâ³äíèé â³ää³ë â³ñöåðàëüíîãî àíàë³çàòîðà. ²ñíóþòü 4 îñíîâíèõ êîëåêòîðè ïðîâåäåííÿ àôåðåíòíèõ ñèãíàë³â â³ä âíóòð³øí³õ îðãàí³â. Öå áëóêàþ÷³, ÷åðåâí³, ï³ä÷åðåâí³ ³ òàçîâ³ íåðâè. ×åðåâí³, ï³ä÷åðåâí³ ³ òàçîâ³ íåðâè ì³ñòÿòü àôåðåíòí³ âîëîêíà, ÿê³ éäóòü âèíÿòêîâî â³ä âíóòð³øí³õ îðãàí³â. Êð³ì òîãî, àôåðåíòí³ â³ñöåðàëüí³ øëÿõè ïðîõîäÿòü ó íåðâîâèõ ñïëåò³ííÿõ êðîâîíîñíèõ ñóäèí. Îñîáëèâèì òèïîì â³ñöåðàëüíèõ àôåðåíò³â º âëàñí³ ïðîâ³äíèêè ñèìïàòè÷íî¿ íåðâîâî¿ ñèñòåìè. Àôåðåíòí³ ïðîâ³äíèêè â³ä îäíîãî îðãàíà ìîæóòü ³òè ó ñêëàä³ ð³çíèõ íåðâîâèõ ñòîâáóð³â.

Íåðâîâ³ âîëîêíà, ÿê³ óòâîðþþòü àôåðåíòí³ â³ñöåðàëüí³ øëÿõè, ìàþòü ð³çíèé êàë³áð, çáóäëèâ³ñòü, øâèäê³ñòü ïðîâåäåííÿ çáóäæåííÿ. Òîâñò³ 쳺ë³íîâ³ âîëîêíà (íèçüêîïîðîãîâ³, â³ñöåðàëüí³ àôåðåíòè, ãðóïà À) íàëåæàòü äî ÷åðåâíèõ ³ òàçîâèõ íåðâ³â, çâ'ÿçàí³ ç ìå-õàíîðåöåïòîðàìè âíóòð³øí³õ îðãàí³â. Òîíê³ ì³ºë³íîâ³ âîëîêíà ³í-íåðâóþòü ñåðöå, êðîâîíîñí³ ñóäèíè, äèõàëüí³ øëÿõè, îðãàíè òðàâëåííÿ ³ ïîðîæíèñò³ îðãàíè òàçà. Òîíê³ (âèñîêîïîðîãîâ³), âîëîêíà, âîëîêíà ãðóïè À, Ñ ðåàãóþòü íà ñèëüí³ ìåõàí³÷í³, òåìïåðàòóðí³, õ³ì³÷í³ ³ íîöèöåïòèâí³ ïîäðàçíåííÿ.

Íàéá³ëüøà çîíà ³ííåðâàö³¿ âíóòð³øí³õ îðãàí³â ó ÷åðåâíèõ ³ áëóêàþ÷èõ íåðâ³â, à òàêîæ ó ñóäèííèõ ñïëåò³íü, äåùî ìåíøà — ó íàä÷åðåâíèõ ³ òàçîâèõ, íàéìåíøà — ó ñèíóñíèõ òà äåïðåñîðíèõ íåðâ³â.

ϳñëÿ âïàä³ííÿ ó ñïèííèé ìîçîê- â³ñöåðàëüí³ øâèäêîïðîâ³äí³ àôåðåíòè ïðîõîäÿòü ó ñêëàä³ äîðçàëüíèõ ³ âåíòðîëàòåðàëüíèõ êàíàòèê³â, à òîíê³ (ãðóïè À) âîëîêíà éäóòü äî ñï³íàëüíèõ âñòàâíèõ íåéðîí³â. ³ñöåðàëüíà ñèãíàë³çàö³ÿ ïðîâ³äíèìè øëÿõàìè ñïèííîãî ìîçêó íàäõîäèòü ó ðåòèêóëÿðíó ôîðìàö³þ ñòîâáóðà ìîçêó, ÿäðà Ãîëëÿ ³ Áóðäàõà, âåñòèáóëÿðí³ ÿäðà. Íà ð³âí³ òàëàìóñà â³ñöåðàëüí³ àôåðåíòè ïåðåêëþ÷àþòüñÿ ó âåíòðîáàçàëüíîìó êîìïëåêñ³ ÿäåð, ïðè÷îìó ïðîåêö³¿ â³ñöåðàëüíèõ àôåðåíò³â ó ðåëåéíèõ òàëàì³÷íèõ ÿäðàõ ñóâîðî ëîêàëüí³. ª äàí³ ïðî ïðîåêö³þ â³ñöåðàëüíèõ àôåðåíòíèõ ñèñòåì (áëóêàþ÷îãî ³ ÷åðåâíîãî íåðâ³â) ó ã³ïîòàëàìóñ³, ë³ìá³÷íèõ ñòðóêòóðàõ ìîçêó, õâîñòàòîìó ÿäð³. Ó êîð³ âåëèêîãî ìîçêó ïðåäñòàâíèöòâî â³ñöåðàëüíèõ ñèñòåì ì³ñòèòüñÿ ó ïåðâèííèõ ïðîåêö³éíèõ ä³ëÿíêàõ øê³ðíî-ì'ÿçîâî¿ ÷óòëèâîñò³ çîí SI, à òàêîæ ó àñîö³àòèâíèõ ïîëÿõ (ëîáíî-ò³ì'ÿíîìó, ëîáíî-îðá³òàëüíîìó ³ ë³ìá³÷íîìó). Âèíÿòîê ñòàíîâëÿòü áëóêàþ÷³ íåðâè, ïðîåêö³¿ ÿêèõ âèÿâëåíî ³ çà ìåæàìè âêàçàíèõ çîí. Ïëîùó, ÿêó çàéìàþòü ê³ðêîâ³ ïðîåêö³¿ â³ñöåðàëüíèõ àôåðåíòíèõ ñèñòåì, ìîæíà ïîð³âíÿòè ç ïëîùåþ ïðîåêö³éíèõ ñîìàòè÷íèõ ïîë³â.

Òàêèì ÷èíîì, øëÿõ â³ñöåðàëüíèõ ñèãíàë³â äî êîðè âåëèêîãî ìîçêó ñêëàäàºòüñÿ ç ê³ëüêîõ ïàðàëåëüíèõ, øâèäêî- ³ ïîâ³ëüíîïðî-â³äíèõ ñèñòåì, òîáòî âêëþ÷ຠò³ æ ëåìí³ñêîâ³ é åêñòðàëåìí³ñêîâ³ ñèñòåìè, ÿê³ âèêîðèñòîâóþòüñÿ äëÿ ïåðåäàâàííÿ ñîìàòè÷íî¿ ÷óòëèâîñò³.

Ðàçîì ç òèì, ó âêàçàíèõ ñèñòåìàõ ìîçêó íà óñ³õ ð³âíÿõ ÖÍÑ â³äáóâàºòüñÿ âçàºìîä³ÿ àôåðåíòíèõ ñèãíàë³â â³ñöåðàëüíîãî ïîõîäæåííÿ ³ ñèãíàë³â ³íøî¿ ìîäàëüíîñò³ (ñîìàòè÷íî¿ òà ³í.), ñïîñòåð³ãàºòüñÿ äîñèòü ò³ñíå ïåðåêðèòòÿ øëÿõ³â ³ çîí ïðåäñòàâíèöòâ â³ñöåðàëüíèõ ³ ñîìàòè÷íèõ ôóíêö³é. Îñîáëèâî íàî÷íî öå âèÿâëÿºòüñÿ ó êîð³ âåëèêîãî ìîçêó.

Ó íîðìàëüíèõ ô³ç³îëîã³÷íèõ óìîâàõ ìè çâè÷àéíî íå â³ä÷óâàºìî ñòàíó ñâî¿õ âíóòð³øí³õ îðãàí³â, òîáòî ³íòåðîöåïòèâí³ ñèãíàëè íå äîõîäÿòü äî ð³âíÿ ñâ³äîìîñò³, õî÷à âîíè, ñóäÿ÷è ç á³îåëåêòðè÷íèõ ðåàêö³é, çàâæäè äîñÿãàþòü êîðè âåëèêîãî ìîçêó. Ââàæàþòü, ùî öå â³äáóâàºòüñÿ òîìó, ùî ñèãíàëè, ÿê³ éäóòü ñîìàòè÷íèìè ñèñòåìàìè, áëîêóþòü â³ñöåðàëüí³ ñèãíàëè íà êîíâåðãóþ÷èõ íåéðîíàõ, ïðèãí³÷óþòü ñâîºþ ê³ëüê³ñòþ. Òîìó íàäõîäæåííÿ â³ñöåðàëüíèõ ñèãíàë³â ó òàëàìîêîðòèêàëüí³ ïðîåêö³¿ îáìåæóºòüñÿ.

Ïðîòå ðàïòîâå àáî ïîñòóïîâå ïîñèëåííÿ â³ñöåðàëüíî¿ àôåðåíòàö³¿ ïðîÿâëÿºòüñÿ ïîñòóïîâî àáî çðàçó, ïðèâåðòàþ÷è íàøó óâàãó. Öå äóæå ïîì³òíî ïðè çàïîâíåíí³ ñå÷îâîãî ì³õóðà àáî ïðÿìî¿ êèøêè, ïåðåïîâíåíí³ øëóíêà. Ùå ñèëüí³ø³ â³ä÷óòòÿ âèíèêàþòü ïðè ð³çíîìàí³òí³é ïàòîëî㳿 âíóòð³øí³õ îðãàí³â (âèðàçêîâ³é õâîðîá³ øëóíêà àáî äâàíàäöÿòèïàëî¿ êèøêè, ñå÷îêàì'ÿí³é àáî æîâ÷íîêàì'ÿí³é õâîðîá³, çàïàëåíí³ ÷åðâîïîä³áíîãî â³äðîñòêà òîùî). Âíàñë³äîê òàêèõ ñîìàòîâ³ñöåðàëüíèõ â³äíîñèí â³äáóâàºòüñÿ, íàïðèêëàä, â³äîáðàæåííÿ â³ñöåðàëüíîãî áîëþ íà ïîâåðõí³ ò³ëà. Îòæå, ³íòåíñèâíà â³ñöåðàëüíà àôåðåíòàö³ÿ âæå çäàòíà äîñÿãòè ð³âíÿ ñâ³äîìîñò³, çâ³ëüíÿþ÷è äëÿ öüîãî, î÷åâèäíî, ò³ íåéðîíí³ ñòðóêòóðè, ÿê³ áóëè äîñ³ çàâàíòàæåí³ ñîìàòè÷íîþ ³íôîðìàö³ºþ. Ïîñèëåíà â³ñöåðàëüíà ñèãíàë³çàö³ÿ ìîæå çóìîâèòè ð³çíîìàí³òí³ ðóõîâ³, âåãåòàòèâí³ é ñåíñîðí³ ðîçëàäè, çì³íó åìîö³éíî¿ ñôåðè, íàñòðîþ, ñàìîïî÷óòòÿ, ïîâåä³íêè. ²íòåðîöåïòèâí³ ñèãíàëè áåðóòü ó÷àñòü ó ôîðìóâàíí³ óìîâíîðåôëåêòîðíèõ çâ'ÿçê³â (Ê. Ì. Áèêîâ, 1953), ó òîìó ÷èñë³ é ïàòîëîã³÷íèõ.

ϳäêðåñëþþ÷è ðîëü ³íòåðîöåïòèâíî¿ ñèãíàë³çàö³¿ ó ï³äòðèìö³ ãîìåîñòàçó, ñë³ä âêàçàòè, ùî öÿ ñèãíàë³çàö³ÿ çàáåçïå÷óº äîñèòü âèñîêó «àâòîìàòèçàö³þ» ïðîöåñ³â ï³äòðèìêè ñòàëîñò³ âíóòð³øíüîãî ñåðåäîâèùà.

Êë³í³êî-ô³ç³îëîã³÷íèé àñïåêò. Ïðîáëåìà ³íòåðîöåïö³¿ ìຠâàæëèâå çíà÷åííÿ äëÿ ìåäèöèíè. Ó ñïîñòåðåæåííÿõ, ÿê³ ïðîâîäèëèñÿ ó êë³í³ö³, äîâåäåíî ó÷àñòü ³íòåðîðåöåïòîð³â ó ïàòîãåíåç³ «ì³ñöåâèõ» ðîçëàä³â êðîâîîá³ãó, ðîçâèòêó ã³ïåðòåí糿, ïîðóøåíü ä³ÿëüíîñò³ ñåðöÿ, ðîçëàä³â ôóíêö³¿ ì'ÿç³â (ñóäîìà, ñïàñòè÷í³ ñêîðî÷åííÿ îêðåìèõ ãðóï ì'ÿç³â, ïàðàë³÷), çàãîñòðåíí³ òàêòèëüíî¿ ³ áîëüîâî¿ ÷óòëèâîñò³ íà îáìåæåíèõ ä³ëÿíêàõ øê³ðè (çîíè Çàõàð'¿íà—Ãåäà) òîùî.

Ó òèõ âèïàäêàõ, êîëè ³íòåðîöåïòèâíà çîíà âòÿãóºòüñÿ ó ïàòîëîã³÷íèé (íàé÷àñò³øå çàãàëüíèé) ïðîöåñ, âîíà ñòຠäæåðåëîì ð³çíîìàí³òíèõ ïàòîëîã³÷íèõ ðåôëåêñ³â ïðè 䳿 çâè÷àéíèõ, ô³ç³îëîã³÷íèõ çà ³íòåíñèâí³ñòþ ïîäðàçíåíü. Íàïðèêëàä, ó äåÿêèõ õâîðèõ ç óðàæåííÿì îðãàí³â òðàâëåííÿ ñïîñòåð³ãàþòüñÿ òàê çâàí³ â³ñöåðî-êàðä³àëüí³ ðåôëåêñè, äëÿ ÿêèõ õàðàêòåðíå ïîðóøåííÿ ä³ÿëüíîñò³ ñåðöÿ àæ. äî ðîçâèòêó ïðèñòóï³â ñòåíîêàð䳿, çóìîâëåíèõ íåäîñòàòí³ñòþ êîðîíàðíîãî êðîâîîá³ãó.

Ó ïðîöåñ³ ðîçâèòêó ð³çíèõ ïàòîëîã³÷íèõ ñòàí³â (êèñíåâå ãîëîäóâàííÿ, ã³ïîãë³êåì³ÿ, ã³ïî- ³ ã³ïåðòåðì³ÿ òà ³í.) ìîæóòü â³äáóâàòèñÿ ãëèáîê³ çì³íè ³íòåðîöåïòèâíèõ ðåôëåêñ³â, ÿê³ ìàþòü ôàçîâèé õàðàêòåð (ñïî÷àòêó ïîñèëåííÿ, à ïîò³ì ïðèãí³÷åííÿ àáî ³íâåðñ³ÿ).

Ç äàâí³õ-äàâåí â³äîìî ïðî çâ'ÿçîê äåÿêèõ âèä³â åìîö³éíèõ ñòàí³â ç ïåâíèìè çàõâîðþâàííÿìè âíóòð³øí³õ îðãàí³â. Íàïðèêëàä, ïðè ðîçëàäàõ ñåðöåâî¿ ä³ÿëüíîñò³ âèíèêຠñòðàõ, ôóíêö³¿ ïå÷³íêè — äðàòëèâ³ñòü, ôóíêö³¿ øëóíêà — àïàò³ÿ é áàéäóæ³ñòü. Âèÿâëåíî òàêîæ, ùî ó ïàòîãåíåç³ íåâðîçó çíà÷íà ðîëü íàëåæèòü ôóíêö³îíàëüíèì ³ îðãàí³÷íèì ïîðóøåííÿì âíóòð³øí³õ îðãàí³â.

ÍÎÖÈÖÅÏÒÈÂÍÀ ² ÀÍÒÈÍÎÖÈÖÅÏÒÈÂÍÀ ÑÈÑÒÅÌÈ

Íîöèöåïòèâíà íåéðîãóìîðàëüíà ñèñòåìà óòâîðåíà íåéðîíàìè ìåä³àëüíèõ ä³ëÿíîê ïðîì³æíîãî ³ ñåðåäíüîãî ìîçêó, ìîñòà ³ äîâãàñòîãî ìîçêó, à òàêîæ ñïèííîãî ìîçêó, ¿¿ îñíîâó óòâîðþþòü òðè ëàíêè: íåéðîíè âåíòðîëàòåðàëüíî¿ ä³ëÿíêè öåíòðàëüíî¿ ñ³ðî¿ ðå÷îâèíè ñåðåäíüîãî ìîçêó, íåéðîíè âåëèêîãî ÿäðà øâà, ÿêå ëåæèòü ó äîâãàñòîìó ìîçêó, ³ ³íòåðíåéðîíè ïîâåðõíåâèõ ïëàñòèí ñ³ðî¿ ðå÷îâèíè ñïèííîãî ìîçêó.

²ñòîòíå ì³ñöå ó íîöèöåïòèâí³é ñèñòåì³ ïîñ³äàþòü òàêîæ íåéðîíè ðåòèêóëÿðíî¿ ôîðìàö³¿ äîâãàñòîãî ìîçêó. Âàæëèâèìè ¿¿ ëàíêàìè º íåéðîíè ôðîíòàëüíî¿ êîðè âåëèêîãî ìîçêó ³ ä³ëÿíîê ã³ïîòàëàìóñà.

Äî íîöèöåïòèâíî¿ ñèñòåìè íàëåæàòü òàêîæ ð³çí³ õ³ì³÷í³ ðå÷îâèíè, çîêðåìà ìåä³àòîðè ³ ìîäóëÿòîðè (àëüãåòèêè òà ³í.), ÿê³ ìàþòü âàæëèâå çíà÷åííÿ äëÿ ïîõîäæåííÿ áîëüîâèõ â³ä÷óòò³â. Öå ñóáñòàíö³ÿ Ð, ê³í³íè (áðàäèê³í³í, êàë³äèí, åíòåðîòîêñèí), ã³ñòàì³í, ñåðîòîí³í, ïðîñòàãëàíäèí Eg, íåéðîòåíçèí, ñîìàòîñòàòèí, òêàíèíí³ ìåòàáîë³òè, ³îíè êàë³þ, âîäíþ, ïðîäóêòè çàïàëåííÿ òîùî. Ö³ ðå÷îâèíè ì³ñòÿòüñÿ ó ïåðèôåðè÷íèõ ³ öåíòðàëüíèõ íîöèöåïòèâíèõ ñòðóêòóðàõ, ó øê³ð³, çàëîçàõ, åêñóäàò³. ʳí³íè âèÿâëåíî òàêîæ ó îòðóò³ äåÿêèõ çì³é, áäæ³ë, îñ, ñêîðï³îí³â.

Äî àíòèíîöèöåïòèâíî¿ (ïðîòèáîëüîâî¿) íåéðîãóìîðàëüíî¿ ñèñòåìè íàëåæàòü íåðâîâ³ ñòðóêòóðè, ñêîíöåíòðîâàí³, î÷åâèäíî, ïåðåâàæíî ó ñòîâáóð³ ìîçêó. Ñèãíàëîì äëÿ ¿õ çàïóñêó å òðèâàëå é ñò³éêå çá³ëüøåííÿ ³íòåíñèâíîñò³ áîëüîâèõ âïëèâ³â (íàïðèêëàä, óíàñë³äîê ìàñèâíî¿ ìåõàí³÷íî¿ òðàâìè àáî îï³êó).

Öåíòðàëüíå ì³ñöå ó àíòèíîöèöåïòèâí³é ñèñòåì³ ïîñ³äàþòü íåéðîíè, ÿê³ ì³ñòÿòü åíäîãåíí³ îï³àòè— îï³î¿äí³ ïåïòèäè (åí-äåðô³í, ìåò- ³ ëåéêåôàë³í). Òàê, íåéðîíè ïðåôðîíòàëüíî¿ êîðè º åíêåôàë³÷íèìè. Ó ã³ïîòàëàì³÷íèõ íåéðîíàõ ì³ñòÿòüñÿ áåòà-åíäîðô³-íè ³ äèíîðô³í-àëüôà-íååíäîðô³í. Íåéðîíè öåíòðàëüíî¿ ñ³ðî¿ ðå÷îâèíè º åíêåôàë³í- ³ äèíîðô³íåðã³÷íèìè òîùî.

Ìîðô³íîïîä³áí³ (îï³î¿äí³) ïåïòèäè âïåðøå áóëî âèä³ëåíî ç ìîç-. êó â 70-õ ðîêàõ íàøîãî ñòîë³òòÿ. Âîíè îòðèìàëè íàçâó åíäîðô³í³â (ó ïåðåêëàä³ ç ãðåöüêî¿ ìîâè îçíà÷ຠ«ó ìîçêó»). Çà 䳺þ íàãàäóþòü íàðêîòè÷í³ ïðåïàðàòè, à ñàìå: ñïðàâëÿþòü çíåáîëþâàëüíèé ³ çàñïîê³éëèâèé âïëèâ.

Âèâ÷åííÿ ìîëåêóë åíäîðô³í³â çàñâ³ä÷èëî, ùî ó íèõ º ÷àñòèíà, ñï³ëüíà äëÿ âñ³õ ïîõ³äíèõ ìîðô³íó. Ñàìå âîíà ïîòð³áíà äëÿ çâ'ÿçêó ³ç ñïåöèô³÷íèìè ðåöåïòîðàìè íåéðîí³â (îï³àòíèìè ðåöåïòîðàìè), ÿê³ âèÿâëåíî ó âåëèê³é ê³ëüêîñò³ ó ñïèííîìó ìîçêó, ìåä³àëüíèõ ÿäðàõ òàëàìóñà, ã³ïîòàëàìóñ³, ë³ìá³÷íèõ ñòðóêòóðàõ, ôðîíòàëüí³é êîð³ é ³íøèõ â³ää³ëàõ ÖÍÑ. Ïîäðàçíåííÿ öèõ ä³ëÿíîê ÖÍÑ, ÿê ³ ââåäåííÿ â îðãàí³çì åíäîðô³í³â, çóìîâëþº ñèëüíèé çíåáîëþâàëüíèé åôåêò.

Ìåõàí³çì 䳿 åíäîãåííèõ îï³àò³â, ¿õ ðîëü ó îðãàí³çì³ ³ ìîæëèâ³ñòü âèêîðèñòàííÿ ïîêè ùî âèâ÷åí³ íåäîñòàòíüî. Äîâåäåíî, ^ùî îï³î¿äí³ ïåïòèäè º ìîäóëÿòîðàìè (ÿê ïðàâèëî, ãàëüì³âíèìè) çâ³ëüíåííÿ ìåä³àòîð³â ó íåéðîñåêðåòîðíèõ ñòðóêòóðàõ ìîçêó ³ âçàºìîä³þòü ïðè öüîìó ÿê ³ç íåéðîìåä³àòîðàìè, òàê ³ ç íåéðîïåïòèäàìè. ª äàí³ ïðî êàëüö³éçàëåæíå çâ³ëüíåííÿ îï³î¿äíèõ ïåïòèä³â ïðè äåïîëÿðèçàö³¿ ïðåñèíàïòè÷íèõ çàê³í÷åíü. Äîâåäåíî, ùî îï³î¿äí³ ïåïòèäè ìîäóëþþòü ñèíàïòè÷íó ïåðåäà÷ó â ñïèííîìó ìîçêó, à ñàìå: ïåðåäà÷ó ñèãíàë³â, ïîâ'ÿçàíó ç áîëüîâîþ ÷óòëèâ³ñòþ, ³ çâ³ëüíåííÿ ðå÷îâèí (îäíîãî ³ç ãàëüì³âíèõ àíàëüãåòèê³â) ³ç çàê³í÷åíü ñåíñîðíèõ íåðâ³â. Ìîæëèâî, öåé ìåõàí³çì ëåæèòü ó îñíîâ³ òåî𳿠«âîð³ò áîëþ».

Á²ÎËÎò×ÍÅ ÇÍÀ×ÅÍÍß ÁÎËÞ

Çã³äíî ³ç ñó÷àñíèìè óÿâëåííÿìè, á³ëü º ñóá'ºêòèâíèì ñïðèéíÿòòÿì ñèñòåìíèõ ïðîöåñ³â, ÿê³ âêëþ÷àþòü ñåíñîðíó îö³íêó ³íôîðìàö³¿ ïðî íîöèðåöåïòèâí³ (ÿê³ ïîðóøóþòü ö³ë³ñòü òêàíèí) ñòèìóëè ³ ïðî ð³çíîìàí³òí³ ðåôëåêòîðí³ ðåàêö³¿, ñïðÿìîâàí³ íà çàõèñò îðãàí³çìó â³ä 䳿 öèõ ñòèìóë³â.

Á³ëü, íà â³äì³íó â³ä ³íøèõ ñåíñîðíèõ ìîäàëüíîñòåé, ³íôîðìóº íàñ ïðî íåáåçïåêó, ÿêà çàãðîæóº îðãàí³çìîâ³. Çà îáðàçíèì âèñëîâëþâàííÿì ñòàðîäàâí³õ ãðåê³â, á³ëü º ñòîðîæîâèì ïñîì çäîðîâ'ÿ. Ñïðàâä³, íåçâàæàþ÷è íà òå ùî á³ëü ìàéæå çàâæäè ïîðóøóº æèòòºä³ÿëüí³ñòü, çíèæóº ïðàöåçäàòí³ñòü ëþäèíè, ïîçáàâëÿº ¿¿ ñíó, â³í óñå æ òàêè ïîòð³áíèé ³ äî ïåâíèõ ìåæ êîðèñíèé.

×è áóäü-ÿêå ïîäðàçíåííÿ ñïðè÷èíþº á³ëü? Çã³äíî ³ç ñó÷àñíèì óÿâëåííÿì, á³ëü çóìîâëþþòü íîöèöåïòèâí³ ïîäðàçíåííÿ. Îòðóòà, íàïðèêëàä, ò³ëüêè òîä³ ñïðè÷èíþº á³ëü, êîëè ïîðóøóº ö³ë³ñòü òêàíèíè àáî óìåðòâëÿº ¿¿.

³ä÷óòòÿ áîëþ çóìîâëþº âèíèêíåííÿ ëàíöþãà ðåôëåêòîðíèõ ðåàêö³é, ñïðÿìîâàíèõ íà óñóíåííÿ íåáåçïåêè. Áîëüîâ³ (íîöèöåïòèâí³) ðåôëåêñè ó á³ëüøîñò³ ëþäåé ñóïðîâîäæóþòüñÿ ðóõàìè, ñïðÿìîâàíèìè íà çàõèñò ÷è óñóíåííÿ âïëèâó, ÿêèé çóìîâëþº á³ëü. Ïðè áîëüîâèõ ðåôëåêñàõ ñïîñòåð³ãàþòüñÿ ð³çíîìàí³òí³ çì³íè â îðãàí³çì³: ï³äâèùåííÿ òîíóñó ì'ÿç³â, ïðèñêîðåííÿ ñåðöåáèòòÿ, çâóæåííÿ ñóäèí, ï³äâèùåííÿ êðîâ'ÿíîãî òèñêó, çá³ëüøåííÿ ïîòîâèä³ëåííÿ, çìåíøåííÿ ä³óðåçó, ðîçøèðåííÿ ç³íèöü, ï³äâèùåííÿ âì³ñòó öóêðó ³ ì³ä³ ó êðîâ³, ïðèñêîðåííÿ ãåìîñòàçó òîùî. Á³ëüø³ñòü ³ç íàçâàíèõ ðåàêö³é — íàñë³äîê çáóäæåííÿ ã³ïîòàëàìî-ã³ïîô³çàðíî-ñèìïàòèêî-àäðåíàëîâî¿ ñèñòåìè. Âîíè â³ä³ãðàþòü ðîëü ìîá³ë³çàö³¿ ñèë îðãàí³çìó, ùî êîí÷å ïîòð³áíî ïðè óøêîäæåíí³ òêàíèí, ÿêå ñóïðîâîäæóºòüñÿ áîëüîâèì â³ä÷óòòÿì. Âëàñíå á³ëü, ÿêèé ïîçáàâëÿº õâîðîãî ñïîêîþ, ïðèâîäèòü éîãî äî ë³êàðÿ.

Ïîêè á³ëü ïîïåðåäæóº ïðî íåáåçïåêó, õâîðîáó, ïîðóøåííÿ ö³ëîñò³ îðãàí³çìó, â³í ïîòð³áåí ³ êîðèñíèé. Àëå ÿê ò³ëüêè ³íôîðìàö³ÿ âðàõîâàíà ³ á³ëü çàâäຠñòðàæäàíü, éîãî òðåáà óñóíóòè. Íà æàëü, á³ëü äàëåêî íå çàâæäè ïðèïèíÿºòüñÿ ï³ñëÿ òîãî, ÿê éîãî çàõèñíà ôóíêö³ÿ âèêîíàíà. Ëþäèíà íå ñïðîìîæíà çà âëàñíèì áàæàííÿì ïîçáóòèñÿ áîëþ, ïåðåáîðîòè éîãî. ³í ï³äêîðÿº ¿¿ ñâ³äîì³ñòü, çàïîëîíÿº âñ³ äóìêè (çà ïðèíöèïîì äîì³íàíòè), ðîçëàäíóº ñîí, äåçîðãàí³çóº ôóíêö³¿ âñüîãî îðãàí³çìó (ñòðåñ, øîê).

Ðàçîì ç òèì, áàãàòî çàõâîðþâàíü âíóòð³øí³õ îðãàí³â, îñîáëèâî òÿæê³ (íàïðèêëàä, òóáåðêóëüîç ëåãåíü, ðàê) ðîçâèâàþòüñÿ ó îðãàí³çì³, íå ñïðè÷èíÿþ÷è íàéìåíøîãî áîëþ. Õâîðîáà, çà âèçíà÷åííÿì â³äîìîãî ôðàíöóçüêîãî õ³ðóðãà Ð. Ëåð³øà (1955), öå äðàìà íà äâà àêòè, ç ÿêèõ ïåðøèé ðîç³ãðóºòüñÿ ó òêàíèíàõ ïðè ïîãàøåíèõ âîãíÿõ, ó ãëèáîê³é òåìðÿâ³. Ó öåé ïåð³îä íåìຠíàâ³òü ³ íàòÿêó íà á³ëü. Ëèøå ó äðóãîìó àêò³ ïî÷èíàþòü çàãîðàòèñÿ ñâ³÷êè — ïðîâ³ñíèêè ïîæåæ³, ïîãàñèòè ÿêó â îäíèõ âèïàäêàõ âàæêî, ó ³íøèõ — íåìîæëèâî. Îñü ó öåé ìîìåíò ³ âèíèêຠá³ëü. Ð. Ëåð³ø óâ³â ó ìåäè÷íó ïðàêòèêó ïîíÿòòÿ «á³ëü-õâîðîáà» ³ ââàæàâ, ùî á³ëü ñë³ä òåæ ë³êóâàòè, ÿê ³ áóäü-ÿêó õâîðîáó.

ÂÈÄÈ ÁÎËÞ

³ä÷óòòÿ áîëþ ìîæíà êëàñèô³êóâàòè çà ì³ñöåì âèíèêíåííÿ àáî çà õàðàêòåðîì. Ðîçð³çíÿþòü á³ëü ñîìàòè÷íèé ³ â³ñöåðàëüíèé. Êîëè á³ëü âèíèêຠó ä³ëÿíö³ øê³ðè, éîãî íàçèâàþòü ïîâåðõíåâèì, êîëè æ â³í ïîøèðþºòüñÿ íà ì'ÿçè, ñóãëîáè, ê³ñòêîâó àáî ñïîëó÷íó òêàíèíó, òî âèçíà÷àºòüñÿ ÿê ãëèáîêèé. Ïðèêëàäîì ãëèáîêîãî áîëþ º ãîëîâíèé, çóáíèé á³ëü, ì'ÿçîâà ñóäîìà.

Ðîçð³çíÿþòü òàêîæ ðàíí³é (ïåðâèííèé á³ëü, çîêðåìà ãîñòðå â³ä÷óòòÿ áîëþ. ïðè óêîë³, éîãî ëåãêî ëîêàë³çóâàòè) ³ ï³çí³é (âòîðèííèé) á³ëü; â³í ç'ÿâëÿºòüñÿ çà ðàíí³ì áîëåì ç ëàòåíòíèì ïåð³îäîì 0,5—1 ñ. Öå ïåêó÷èé ÷è òóïèé (íèþ÷èé) á³ëü. Éîãî âàæêî ëîêàë³çóâàòè, â³í òðèâàë³øèé ïîð³âíÿíî ç ðàíí³ì. Ââàæàþòü, ùî ðàíí³é á³ëü ïîòð³áíèé îðãàí³çìó äëÿ îð³ºíòàö³¿ ó íàâêîëèøí³é ñèòóàö³¿. Öå ñèãíàë ïðî íåáåçïåêó, ñâîºð³äíå ïîïåðåäæåííÿ. ϳçí³é á³ëü ñò³éê³øèé, äîçâîëÿº ÖÍÑ ðîç³áðàòèñÿ ó ïîõîäæåíí³ íîöèöåïòèâíîãî âïëèâó ³ âæèòè çàõîä³â äî éîãî óñóíåííÿ.

³ñöåðàëüíèé á³ëü ïîä³áíèé äî ãëèáîêîãî. ³í, ÿê ³ ãëèáîêèé á³ëü, ÷àñòî áóâຠäèôóçíèì ³ òóïèì, ïîãàíî ëîêàë³çóºòüñÿ ³ ìຠòåíäåíö³þ äî ³ððàä³àö³¿ â ³íø³ ä³ëÿíêè. Çàëåæíî â³ä õàðàêòåðó çàõâîðþâàííÿ, â³ñöåðàëüíèé á³ëü ìîæå áóòè òóïèì, ïåêó÷èì, êîëþ÷èì, ð³æó÷èì. Ïðèêëàäîì éîãî ìîæå ñëóæèòè íèðêîâà ³ êèøêîâà êîëüêè, á³ëü ïðè âèðàçö³ øëóíêà òà äâàíàäöÿòèïàëî¿ êèøêè, àïåíäèöèò³. Îñîáëèâî áîëþ÷³ çîâí³øíÿ ñò³íêà àðòåð³é, ïàð³ºòàëü-íà ïëåâðà, ïåðèêàðä, ïàð³ºòàëüíà î÷åðåâèíà, êîð³íü áðèæ³.

Êð³ì òîãî, áîëåì ñóïðîâîäæóþòüñÿ ñèëüí³ ñêîðî÷åííÿ ãëàäêèõ ì'ÿç³â, îñîáëèâî êîëè âîíè ñóïðîâîäæóþòüñÿ ïîðóøåííÿì êðîâîîá³ãó (³øåì³ÿ), íàäì³ðíå ðîçòÿãíåííÿ ñò³íîê øëóíêà, æîâ÷íîãî ì³õóðà, êèøîê, íèðêîâî¿ ìèñêè, ñå÷îâîãî ì³õóðà.

Ðîçð³çíÿþòü ùå îäèí âèä áîëþ—òàê çâàíèé ðåôëåêòîðíèé. Öå áîëüîâå â³ä÷óòòÿ ñïðè÷èíÿºòüñÿ íîöèöåïòèâíèìè ïîäðàçíåííÿìè âíóòð³øí³õ îðãàí³â. Ëîêàë³çóºòüñÿ âîíî íå ó äàíîìó îðãàí³ (àáî íå ò³ëüêè ó íüîìó), à é ó îêðåìèõ ä³ëÿíêàõ ò³ëà. Òàê, ïðè çàõâîðþâàííÿõ ñåðöÿ ëþäèíà â³ä÷óâຠá³ëü ó ë³â³é ðóö³, ë³â³é ëîïàòö³, íàä÷åðåâí³é ä³ëÿíö³; ïðè çàõâîðþâàíí³ øëóíêà — ó ä³ëÿíö³ ïóïêà; ïðè óðàæåíí³ ä³àôðàãìè — ó ïîòèëèö³ ÷è ëîïàòö³; ïðè çàõâîðþâàííÿõ ãîðòàí³—ó âóñ³; ïðè íèðêîâ³é êîëüö³—ó ÿº÷êàõ ³ ä³ëÿíö³ ãðóäèíè. Çàõâîðþâàííÿ ïå÷³íêè, øëóíêà, æîâ÷íîãî ì³õóðà íåð³äêî ñóïðîâîäæóþòüñÿ çóáíèì áîëåì. Ïðè êàìåíÿõ ó ñå÷îâîìó ì³õóð³ õâîð³ íåð³äêî ñêàðæàòüñÿ íà á³ëü ó ä³ëÿíö³ ãîëîâêè ñòàòåâîãî ÷ëåíà òà ³í.

Ïàðàëåëüíî ç â³äîáðàæåíèì áîëåì âåëèêå çíà÷åííÿ äëÿ ä³àãíîñòèêè çàõâîðþâàíü âíóòð³øí³õ îðãàí³â ìàþòü ³ çîíè ï³äâèùåíî¿ øê³ðíî¿ ÷óòëèâîñò³. Ïðè öüîìó â³äîáðàæåíîãî áîëþ ìîæå íå áóòè. Àëå ó ïåâíèõ ä³ëÿíêàõ ò³ëà øê³ðà ñòຠîñîáëèâî ÷óòëèâîþ äî áîëüîâèõ ïîäðàçíåíü (ã³ïåðàëãåç³ÿ). Íàâ³òü äîòèê äî øê³ðíèõ âîëîñê³â ñóïðîâîäæóºòüñÿ áîëåì. Á³ëü ïîøèðþºòüñÿ ³ íà ï³äøê³ðíó îñíîâó, ì'ÿçè. Öå çîíè Çàõàð'¿íà—Ãåäà. Òàêèé á³ëü âèíèêຠâíàñë³äîê êîíâåðãåíö³¿ ³ìïóëüñ³â â³ä ðåöåïòîð³â óðàæåíîãî îðãàíà é ³íøèõ ÷àñòèí ò³ëà, íàïðèêëàä ïîâåðõí³ øê³ðè, íà ³íòåðíåéðîíàõ îäíîãî é òîãî æ ñåãìåíòà ñïèííîãî ìîçêó.

Ñâîºð³äíèì íåïðèºìíèì â³ä÷óòòÿì, ÿêå âèíèêຠïðè ïîäðàçíåíí³ áîëüîâèõ ðåöåïòîð³â, ðîçòàøîâàíèõ ï³ä åï³äåðì³ñîì, º ñâåðá³æ. Ó ïîõîäæåíí³ éîãî ïåâíó ðîëü â³ä³ãðຠóòâîðåííÿ â øê³ð³ õ³ì³÷íèõ ñïîëóê, ÿê³ ïîäðàçíþþòü ðåöåïòîðè. Äî òàêèõ ðå÷îâèí íàëåæàòü ã³ñòàì³í, äåÿê³ ïåïòèäàçè—ôåðìåíòè, ÿê³ ðîçùåïëþþòü ïîë³ïåïòèäè, òà ³í.

ÍÅÉÐÎԲDzÎËÎò×Ͳ ÌÅÕÀͲÇÌÈ ÁÎËÞ

×è º ñïåöèô³÷í³ ðåöåïòîðè, ÿê³ ðåàãóþòü ò³ëüêè íà áîëüîâ³ ïîäðàçíåííÿ ³ í³ íà ùî ³íøå? Îäí³ â÷åí³ ïðèïóñêàþòü ³ñíóâàííÿ ñàìîñò³éíèõ áîëüîâèõ ðåöåïòîð³â, ³íø³ ââàæàþòü, ùî ñèëüíå ïîäðàçíåííÿ ðåöåïòîð³â, ÿê³ ñïðèéìàþòü äîòèê, òåìïåðàòóðó, çà ïåâíèõ îáñòàâèí çóìîâëþº â³ä÷óòòÿ áîëþ.

Ïðèõèëüíèêè ïåðøî¿ òåîð³¿, òàê çâàíî¿ òåî𳿠ñïåöèô³÷íîñò³, ñôîðìóëüîâàíî¿ íàïðèê³íö³ XIX ñòîë³òòÿ í³ìåöüêèì â÷åíèì Ì. Ôðåºì, âèçíàþòü ³ñíóâàííÿ ó øê³ð³ ÷îòèðüîõ ñàìîñò³éíèõ ðåöåïòîð³â — õîëîäîâèõ, òåïëîâèõ, òàêòèëüíèõ ³ áîëüîâèõ, ÿê³ ìàþòü îêðåì³ ñèñòåìè ïåðåäàâàííÿ ³ìïóëüñ³â ó ÖÍÑ.

Ïðèõèëüíèêè äðóãî¿ òåî𳿠(«òåî𳿠³íòåíñèâíîñò³») ïðèïóñêàþòü, ùî îäí³ é ò³ æ ðåöåïòîðè â³äïîâ³äàþòü (çàëåæíî â³ä ñèëè ïîäðàçíèêà) áîëüîâèì ³ íåáîëüîâèì â³ä÷óòòÿì (ñòèñêàííÿ, õîëîäó, òåïëà òîùî). Âîíè ââàæàþòü, ùî íåáîëüîâå â³ä÷óòòÿ ìîæå ïåðåéòè ó áîëüîâå, ÿêùî ³íòåíñèâí³ñòü ïîäðàçíèêà ïåðåâèùèëà ïåâíó ìåæó. Ïîëåì³êà ì³æ ïðèõèëüíèêàìè ³ ñóïðîòèâíèêàìè íàçâàíèõ âèùå òåîð³é äîñ³ òðèâàº.

Çà äîïîìîãîþ åëåêòðîô³ç³îëîã³÷íèõ äîñë³äæåíü áóëî âèÿâëåíî íåðâîâ³ âîëîêíà, ó ÿêèõ á³îåëåêòðè÷íà àêòèâí³ñòü ç'ÿâëÿºòüñÿ ò³ëüêè ïðè íàäì³ðíîìó ïîäðàçíåíí³ ðåöåïòîð³â, êîëè îáñòåæóâàíèé â³ä÷óâຠá³ëü.

Ïðè ìåõàí³÷íîìó ³ òåðì³÷íîìó âïëèâàõ, ÿê³ íå ñóïðîâîäæóþòüñÿ áîëåì, ÏÄ áóëè â³äñóòí³. Îòæå, ³ñíóþòü ðåöåïòîðè, ÿê³ ðåàãóþòü ò³ëüêè íà îñîáëèâî ñèëüí³ áîëüîâ³ (íîöèöåïòèâí³) âïëèâè. Î÷åâèäíî, áîëüîâó ÷óòëèâ³ñòü ñë³ä ðîçãëÿäàòè ÿê ñàìîñò³éíèé âèä ÷óòëèâîñò³ ³ç ñâî¿ìè ðåöåïòîðàìè, ïðîâ³äíèêàìè, öåíòðàëüíèìè óòâîðåííÿìè.

Çã³äíî ³ç ñó÷àñíèìè óÿâëåííÿìè, ó øê³ð³ (åï³äåðì³ñ³) ðîçãàëóæóþòüñÿ â³ëüí³ íåðâîâ³ çàê³í÷åííÿ, ÿê³ ñïðèéìàþòü áîëüîâ³ ïîäðàçíåííÿ (íîöèöåïòîðè). ϳä íèìè ðîçòàøîâàí³ ðåöåïòîðè äîòèêó (ò³ëüöÿ Ìåðêåëÿ), ùå ãëèáøå—áîëüîâ³ ñïëåò³ííÿ, ÿê³ ïîâ'ÿçàí³ ç êðîâîíîñíèìè ñóäèíàìè, à ïîò³ì — ðåöåïòîðè òèñêó (ò³ëüöÿ Ïà÷³í³), õîëîäó (êîëáè Êðàóçå). ßê ïðàâèëî, âîíè ò³ñíî ïîâ'ÿçàí³ ç â³ëüíèìè íåðâîâèìè çàê³í÷åííÿìè. Ðàçîì ç òèì, âèÿâëåíî ñóòî ìåõàíî÷óòëèâ³, ñóòî òåðìî÷óòëèâ³ ³ ìå-õàíî-òåðìî÷óòëèâ³ (ïîë³ìàäàëüí³) íîöèðåöåïòîðè. Ïóëüïà, à òàêîæ ðîã³âêà, áàðàáàííà ïåðåòèíêà ì³ñòÿòü ëèøå â³ëüí³ íåðâîâ³ çàê³í÷åííÿ. Ó öèõ òêàíèíàõ á³ëü âèíèêຠøâèäøå, í³æ ³íøå â³ä÷óòòÿ. Ó âíóòð³øí³õ îðãàíàõ òà ³íøèõ ä³ëÿíêàõ ò³ëà âîíè âèÿâëåí³ òàì, äå â³äïîâ³äíèìè ñòèìóëàìè ìîæíà âèêëèêàòè á³ëü.

Äî àôåðåíòíèõ íîöèöåïòèâíèõ âîëîêîí íàëåæàòü ì³åë³í³çîâàí³ âîëîêíà À-äåëüòà ³ íå쳺ë³í³çîâàí³ Ñ-âîëîêíà. Ïåðø³ ïåðåäàþòü ðàíí³é á³ëü, äðóã³ — ï³çí³é (ó îñòàíí³õ ³ìïóëüñè ïðîâîäÿòüñÿ çíà÷íî ïîâ³ëüí³øå, í³æ ó ïåðøèõ).

Ó ñïèííîìó ìîçêó â³ä÷óòòÿ áîëþ ïåðåäàºòüñÿ ïåðåâàæíî ñï³íî-òàëàì³÷íèìè òðàêòàìè, à òàêîæ àôåðåíòíèìè âîëîêíàìè ñï³íîìå-çåíöåôàë³÷íîãî, ñï³íîðåòèêóëÿðíîãî,   ñï³íîöåðâ³êî-òàëàì³÷íîãî òðàêò³â ³ òðàêòó, ÿêèé ³äå äî ÿäåð äîðñàëüíèõ ñòîâá³â.

²íôîðìàö³ÿ ïðî á³ëü, ÿêà íàäõîäèòü â³ä ãîëîâè, îáëè÷÷ÿ, îðãàí³â ðîòîâî¿ ïîðîæíèíè, ïîòðàïëÿº ó ÖÍÑ òàêîæ ñåíñîðíèìè âîëîêíàìè ðÿäó ÷åðåïíèõ íåðâ³â, çîêðåìà òð³é÷àñòîãî, à â³ä âíóòð³øí³õ îðãàí³â — ïåðåâàæíî áëóêàþ÷îãî íåðâà.

Äî öåíòðàëüíèõ àïàðàò³â áîëüîâî¿ ðåöåïö³¿ çàðàõîâóþòü ÿäðà òàëàìóñà, ã³ïîòàëàìóñà, ðåòèêóëÿðíó ôîðìàö³þ, öåíòðàëüíó ñ³ðó ðå÷îâèíó, êîðó âåëèêîãî ìîçêó (ñîìàòîñåíñîðí³ çîíè).

Äîâåäåíî, ùî ó òàëàìóñ³ º ñïåö³àëüí³ «áîëüîâ³ ÿäðà». Öå ãîëîâíèì ÷èíîì âåíòðîïîñòåðîëàòåðàëüí³ ÿäðà (VPL), êë³òèíè ÿêèõ ðåàãóþòü ò³ëüêè íà íàäì³ðíå ïîäðàçíåííÿ.

Ó íàø ÷àñ òàëàìóñ ðîçãëÿäàºòüñÿ ÿê ãîëîâíèé ï³äê³ðêîâèé öåíòð áîëüîâî¿ ÷óòëèâîñò³. Ïðè÷îìó, ÿêùî òàëàìóñ º çàãàëîì öåíòðîì ãðóáî¿, í³÷èì íå ïîì'ÿêøåíî¿ (ïðîòîïàòè÷íî¿) ÷óòëèâîñò³, òî êîðà âåëèêîãî ìîçêó çäàòíà äèôåðåíö³þâàòè ñèãíàëè òîíêî¿, åï³êðèòè÷íî¿ ÷óòëèâîñò³, ïîêëèêàíî¿ ïîì'ÿêøóâàòè ³ ëîêàë³çóâàòè â³ä÷óòòÿ áîëþ. Êîðà âåëèêîãî ìîçêó â³ä³ãðຠãîëîâíó ðîëü ó ïðèéíÿòò³ é óñâ³äîìëåíí³ áîëþ. Ñàìå ó í³é ôîðìóþòüñÿ ñóá'ºêòèâí³ â³ä÷óòòÿ áîëþ. ϳä ÷àñ áîëüîâîãî ïîäðàçíåííÿ ðåòèêóëÿðíà ôîðìàö³ÿ ñòîâáóðà ìîçêó ïîñèëຠó êîðó âåëèêîãî ìîçêó íåçë³÷åííó ê³ëüê³ñòü íåðâîâèõ ñèãíàë³â, ùî ïðèçâîäèòü äî ð³çêî¿ çì³íè ¿¿ àêòèâíîñò³. Ç àêòèâ³çàö³ºþ ã³ïîòàëàìî-ë³ìá³÷íèõ ñòðóêòóð ìîçêó ïîâ'ÿçàí³ âèðàæåíå åìîö³éíå çàáàðâëåííÿ áîëüîâèõ â³ä÷óòò³â (ñòðàõ, ñòðàæäàííÿ, æàõ, â³ä÷àé òîùî), ùî âèíèêàþòü, à òàêîæ ð³çíîìàí³òí³ âåãåòàòèâí³ ðåàêö³¿.

Òàêèì ÷èíîì, øëÿõ áîëüîâèõ ³ìïóëüñ³â â³ä ðåöåïòîð³â äî êîðè âåëèêîãî ìîçêó äîñèòü ñêëàäíèé ³ áàãàòîïëàíîâèé.

³äïîâ³äíî äî òàê çâàíî¿ òåî𳿠âîð³òíîãî êîíòðîëþ áîëþ («âîð³ò áîëþ»), ÿêà ïðîòÿãîì ðÿäó ðîê³â âèêëèêàëà çíà÷íó çàö³êàâëåí³ñòü, ó ñïèííîìó ìîçêó (â æåëàòèíîçí³é ñóáñòàíö³¿ çàäí³õ ðîã³â) º ñâîºð³äí³ «âîðîòà», ÿê³ ïðîïóñêàþòü ó ãîëîâíèé ìîçîê áîëüîâ³ ñèãíàëè, ¿õíþ ðîëü âèêîíóº ïðåñèíàïòè÷íå ãàëüìóâàííÿ àôåðåíòíèõ âîëîêîí. Ó ïðèñóòíîñò³ áîëüîâèõ ñòèìóë³â öå ãàëüìóâàííÿ ïðèãí³÷óºòüñÿ ³ «âîðîòà» â³ä÷èíÿþòüñÿ. Ñïðàâä³, äàâíî ïîì³÷åíî, ùî «á³ëü ïîëåãøóºòüñÿ áîëåì». Ìîæíà íåð³äêî ñïîñòåð³ãàòè, ÿê ïàö³ºíòè, ñèäÿ÷è ó êð³ñë³ ñòîìàòîëîãà, ùîá ïîçáàâèòèñÿ áîëþ, íàïðóæóþòü ì'ÿçè ê³íö³âîê, ñòèñêóþòü êóëàêè, ðó÷êè êð³ñëà, íàìàãàþòüñÿ âùèïíóòè ñåáå çà ðóêó ÷è íîãó. Óñå öå ïðèíîñèòü ¿ì äåÿêå ïîëåãøåííÿ. Íåð³äêî çâè÷àéíå ïîãëàäæóâàííÿ øê³ðè ïîì'ÿêøóº â³ä÷óòòÿ áîëþ. Ìîæëèâî, óñ³ ö³ ôàêòè ìîæíà ïîÿñ-

íèòè ç òî÷êè çîðó òåî𳿠«âîð³ò áîëþ», àëå âîíà íå îäåðæàëà åêñïåðèìåíòàëüíîãî ï³äòâåðäæåííÿ. Ïðàâäà, ¿¿ òðàêòîâêà ìîæå áóòè é ³íøîþ.

ԲDzÎËÎò×Ͳ ÎÑÍÎÂÈ ÇÍÅÁÎËÞÂÀÍÍß

²ñíóþ÷³ ï³äõîäè äî ë³êóâàííÿ ïðè áîëþ ïåðåäáà÷àþòü ô³çè÷í³, ôàðìàêîëîã³÷í³ (ìåäèêàìåíòîçí³) ³ íåéðîõ³ðóðã³÷í³ çàõîäè, à òàêîæ ïîâåä³íêîâó òåðàï³þ. Äî ô³çè÷íèõ çàõîä³â íàëåæàòü ³ììîá³ë³çàö³ÿ, ç³ãð³âàííÿ àáî îõîëîäæåííÿ, åëåêòðîçíåáîëþâàííÿ, ä³àòåðì³ÿ, ìàñàæ ³ âïðàâè äëÿ îñëàáëåííÿ íàïðóæåííÿ. ˳êàðñüê³ ïðåïàðàòè (íàïðèêëàä, íîâîêà¿í, ë³äîêà¿í, àíàëüã³í òà ³í.) ìîæóòü ä³ÿòè íà áàãàòüîõ ð³âíÿõ — íà ãåíåðàö³þ ³ ïðîâåäåííÿ ïîòåíö³àë³â 䳿 (³ìïóëüñ³â) ó áîëüîâèõ âîëîêíàõ (ì³ñöåâà àíåñòåç³ÿ) àáî áëîêóâàòè ïåðåäà÷ó àêòèâíîñò³ âèõ³äíèìè øëÿõàìè (íàïðèêëàä, ëþìáàëüíà àíåñòåç³ÿ). Ìîæíà ïðèãí³òèòè çáóäëèâ³ñòü öåíòðàëüíèõ íåéðîí³â (ÿê öå áóâຠïðè åô³ðíîìó ³íãàëÿö³éíîìó íàðêîç³), âïëèíóòè íà ñòðóêòóðè «åìîö³éíîãî ìîçêó» (ñåäàòèâí³ ïðåïàðàòè). Çàðàç òàêîæ ïðèãí³÷óþòü á³ëü øëÿõîì åëåêòðîñòèìóëÿö³¿ ÷åðåç øê³ðó àáî ÷åðåç âæèâëåí³ åëåêòðîäè ó ñåíñîðí³ øëÿõè ³ ÿäðà.

Åôåêòèâíèìè ïðè áîëþ ìîæóòü áóòè ãîëêîâêîëþâàííÿ (àêóïóíêòóðà), åëåêòðîïóíêòóðà òà ³íø³ ìåòîäè ðåôëåêñîòåðàﳿ. Ââàæàþòü, ùî çíåáîëþâàëüíèé åôåêò ãðóíòóºòüñÿ íà òîìó, ùî ñòèìóëþºòüñÿ âèðîáëåííÿ ã³ïîòàëàìî-ã³ïîô³çàðíîþ ñèñòåìîþ áåòà-åí-äîðô³í³â, ÿê³ áëîêóþòü áîëüîâ³ ñèãíàëè, êîòð³ éäóòü äî âèùèõ öåíòð³â. Îñòàíí³ì ÷àñîì íàáóâ òàêîæ ïîøèðåííÿ õîëîäîâèé íàðêîç, àáî ã³áåðêàö³ÿ, øòó÷íà ã³ïîòåðì³ÿ.

²ñòîòíó ðîëü ó áîðîòüá³ ç áîëåì â³ä³ãðàþòü ïñèõîëîã³÷í³ ìîìåíòè. Êîæíà ëþäèíà çäàòíà ïðîòèñòîÿòè áîëþ, õî÷à ³ íå ìîæå ïðèïèíèòè àáî çìåíøèòè éîãî ³íòåíñèâí³ñòü. Âîíà ìîæå îáìåæèòè éîãî âïëèâ íà ïñèõ³êó. Ëåãøå ïåðåíîñèòè á³ëü, êîëè ïåðåêëþ÷èòèñÿ íà ñïðàâó, ùî ïîòðåáóº íàïðóæåíî¿ ðîçóìîâî¿ ä³ÿëüíîñò³, òîùî. Ïîâåä³íêà ëþäèíè ï³ä ÷àñ áîëþ, ÿê ââàæàþòü áàãàòî ôàõ³âö³â, íå çàâæäè º àäåêâàòíîþ, îñê³ëüêè âîíà âèçíà÷àºòüñÿ ¿¿ ðåàêö³ºþ íà â³ä÷óòòÿ áîëþ. Ïîì³÷åíî, ùî ïðè õðîí³÷íîìó áîëþ, ÿêùî ïàö³ºíòè íå îòðèìóþòü í³ÿêî¿ äîïîìîãè, âîíè í³áè çâèêàþòü äî íüîãî ³ íå çâåðòàþòü óâàãè íà áîëüîâ³ â³ä÷óòòÿ.

Çàðàç ÷àñò³øå ñòàëè âèêîðèñòîâóâàòè «ïîâåä³íêîâó òåðàï³þ» äëÿ áîðîòüáè ç õðîí³÷íèì áîëåì. Ëþäèíà çà äîïîìîãîþ «á³îëîã³÷íîãî çâîðîòíîãî çâ'ÿçêó» ìîæå ïîçáàâèòèñü éîãî (íàïðèêëàä, ïðè ì³ãðåí³). Ó íàø³é êðà¿í³ áóëî çàïðîïîíîâàíî ìåòîä ÷àñòêîâîãî çíåáîëþâàííÿ ïîëîã³â — ô³ç³îïñèõîïðîô³ëàêòèêó. ³í ãðóíòóºòüñÿ íà ïðèðîäíîìó ô³ç³îëîã³÷íîìó ãàëüìóâàíí³, íà ôîðìóâàíí³ äîì³íàíòè. Öüîãî äîñÿãàþòü øëÿõîì ñàìîíàâ³þâàííÿ ³ çàñòîñóâàííÿ äåÿêèõ ñïåö³àëüíèõ çàñîá³â. Ñïîñ³á çíåáîëþâàííÿ ïîëîã³â, ÿêùî íèì ïðàâèëüíî êîðèñòóâàòèñü, âèÿâëÿº ïîòð³áíó ä³þ.

Äî õ³ðóðã³÷íèõ ìåòîä³â ë³êóâàííÿ ç ïðèâîäó áîëþ íàëåæàòü ïåðåð³çóâàííÿ â³äïîâ³äíîãî ÷óòëèâîãî íåðâà âèùå â³ä ì³ñöÿ âèíèêíåííÿ áîëþ (ïåðèôåðè÷íà íåâðîòîì³ÿ), ïåðåòèí áîëåïðîâ³äíèõ øëÿõ³â ó ñïèííîìó ìîçêó (ëîðäîòîì³ÿ, êîì³ñóðè, áóëüáàðíà òðàê-òîòîì³ÿ) òîùî. Îñîáëèâå ì³ñöå ïîñ³äàþòü îïåðàö³¿ íà âåëèêîìó ìîçêó. Ìåòà ¿õ ïîëÿãຠó òîìó, ùîá ðîç³ðâàòè çâ'ÿçêè ì³æ òàëàìóñîì ³ êîðîþ âåëèêîãî ìîçêó, äå ôîðìóºòüñÿ îá'ºêòèâíå â³ä÷óòòÿ áîëþ. Äî íèõ íàëåæàòü ñòåðåîòàêñè÷íà îïåðàö³ÿ íà ÿäðàõ òàëàìóñà (òàëàìåêòîì³ÿ), ðîçòèí íåðâîâèõ âîëîêîí ó ãëèáèí³ ëîáíî¿ ÷àñòêè, ÿê³ çâ'ÿçóþòü ¿¿ ç òàëàìóñîì (ëîáíà ëåéêîòîì³ÿ), âèäàëåííÿ êîðè çàäíüî¿ öåíòðàëüíî¿ çâèâèíè ³ â³ää³ë³â ò³ì'ÿíî¿ ÷àñòêè, ÿê³ ïðèëÿãàþòü äî íå¿, êîðè ñêðîíåâî¿ ÷àñòêè ³ íèæí³õ â³ää³ë³â ëîáíî¿. Êîëî îïåðàö³é ïðè áîëüîâèõ ïðîÿâàõ çíà÷íî øèðøå ³ íå îáìåæóºòüñÿ âòðó÷àííÿì ò³ëüêè íà íåðâîâ³é ñèñòåì³.

˳êàðÿì íåð³äêî äîâîäèòüñÿ ñïîñòåð³ãàòè ïàö³ºíò³â, ó ÿêèõ íåçíà÷íå áîëüîâå ïîäðàçíåííÿ, à ³íêîëè é äîòèê ñóïðîâîäæóþòüñÿ ñèëüíèì òðèâàëèì áîëåì. ×àñòî íàäì³ðíà áîëüîâà ÷óòëèâ³ñòü (ã³-ïåðàëãåç³ÿ) îáìåæóºòüñÿ ïåâíèìè ä³ëÿíêàìè ò³ëà, àëå ³íêîëè îõîïëþº âñþ øê³ðó ³ çîâí³øí³ ñëèçîâ³ îáîëîíêè. Õâîðèì ³ç ï³äâèùåíîþ áîëüîâîþ ÷óòëèâ³ñòþ âàæêî íîñèòè îäÿã, îñê³ëüêè â³í âèêëèêຠáîëüîâå â³ä÷óòòÿ. ×àñò³øå â³äçíà÷àºòüñÿ ï³äâèùåíà ÷óòëèâ³ñòü äî òåìïåðàòóðè.  îñíîâ³ ï³äâèùåíî¿ ÷óòëèâîñò³ ëåæàòü àáî ïàòîëîã³÷í³ çì³íè øê³ðíèõ ðåöåïòîð³â, àáî ïîðóøåííÿ ÖÍÑ (òàëàìóñà, êîðè âåëèêîãî ìîçêó, çàäí³õ ñòîâï³â ñïèííîãî ìîçêó).

Ó êë³í³÷í³é ïðàêòèö³ çóñòð³÷àþòüñÿ òàêîæ ëþäè, ïîçáàâëåí³ áîëüîâî¿ ÷óòëèâîñò³ (àíàëãåç³ÿ). Âîíè íå ðåàãóþòü íà îï³êè, çàáèòòÿ, ïîðàíåííÿ òîùî. Íà æàëü, äîñ³ ùå íå âñòàíîâëåí³ ïðè÷èíè öüîãî ÿâèùà. Ïðîòå òîé ôàêò, ùî íå÷óòëèâèì äî áîëþ ìîæå áóòè âåñü îðãàí³çì, âêàçóº íà öåíòðàëüíå ïîõîäæåííÿ íàçâàíî¿ ïàòîëî㳿. ²íêîëè ëþäèíà äîáðå â³ä÷óâຠá³ëü, àëå íå ðåàãóº íà íüîãî. ßê ïîêàçàëè ðåçóëüòàòè ïîñìåðòíèõ àíàòîì³÷íèõ äîñë³äæåíü, ó òàêèõ ëþäåé º ä³ëÿíêè ïåðåðîäæåííÿ ó ëîáíèõ ³ ò³ì'ÿíèõ â³ää³ëàõ ãîëîâíîãî ìîçêó.

³äîìî, ùî ïðèïèíåííÿ àáî ð³çêå çìåíøåííÿ êðîâîïîñòà÷àííÿ, çóìîâëåíå òèìè ÷è òèìè ïðè÷èíàìè, ñïðè÷èíþº ó ê³íö³âö³ ð³çêèé á³ëü. Ç'ÿñóâàëîñü, ùî äæåðåëîì áîëüîâîãî â³ä÷óòòÿ å âëàñíå ì'ÿçè: á³ëü âèíèêຠâíàñë³äîê ïîäðàçíåííÿ íåðâîâèõ çàê³í÷åíü ïðîäóêòàìè ìåòàáîë³çìó, ÿê³ óòâîðèëèñÿ ó ì'ÿçàõ ó â³äïîâ³äü íà ïðèïèíåííÿ êðîâîïîñòà÷àííÿ (ñóáñòàíö³ÿ Ð òîùî). Ïðè íåäîñòàòíüîìó ïîñòà÷àíí³ êðîâ'þ òêàíèíè ì'ÿç³â ç'ÿâëÿºòüñÿ á³ëü, íà ÿêèé íåð³äêî ñêàðæàòüñÿ æ³íêè. Öå ìåíñòðóàëüíèé á³ëü. ³í âèíèêຠïðè çâóæåíí³ ïðîñâ³òó ñóäèí ìàòêè âíàñë³äîê çì³íè ¿õ âíóòð³øíüî¿ îáîëîíêè.

Ó ë³êàðñüê³é ïðàêòèö³ íåð³äêî çóñòð³÷àþòüñÿ õâîð³, ÿê³ ñêàðæàòüñÿ íà íåñòåðïíèé á³ëü ó íå³ñíóþ÷èõ ê³íö³âêàõ (ôàíòîìíèé), òîáòî ï³ñëÿ ¿õ àìïóòàö³¿. Öå â³ä÷óòòÿ ñòຠäîì³íóþ÷èì, õî÷à õâîðèé äîáðå ðîçó쳺, ùî öå ò³ëüêè ³ëþç³ÿ. ³í ìîæå ðîçïîâ³äàòè ïðî ïîëîæåííÿ â³äñóòíüî¿ ê³íö³âêè, ïðî ðóõ ïàëüö³â òà ³í. Âñòàíîâëåíî, ùî ïðè÷èíîþ ôàíòîìíîãî áîëþ íåð³äêî º ïîäðàçíåííÿ ñèìïàòè÷íèõ ñïëåò³íü âåëèêèõ àðòåð³àëüíèõ ñòîâáóð³â. Öå àôåðåíòàö³ÿ, ÿêà íàäõîäèòü ó ïåâí³ ä³ëÿíêè êîðè âåëèêîãî ìîçêó, ï³äòðèìóº ò³ óìîâíîðåôëåêòîðí³ çâ'ÿçêè, óÿâëåííÿ, îáðàçè, ÿê³ ñêëàëèñü ó ëþäèíè ïðîòÿãîì ñâ³äîìîãî æèòòÿ. Äëÿ âèíèêíåííÿ ôàíòîìíèõ â³ä÷óòò³â ³ ôàíòîìíîãî áîëþ êîí÷å ïîòð³áí³ ïîäðàçíåííÿ, ÿê³ âèíèêàþòü íà ïåðèôå𳿠³ íàäõîäÿòü ó ÖÍÑ. Àëå áåç âêëþ÷åííÿ ó ïðîöåñ öåíòðàëüíèõ (êîðòèêàëüíèõ) ìåõàí³çì³â ÿâèùå ôàíòîìó âèíèêíóòè íå ìîæå. Ïåðåáóäîâà âèùî¿ íåðâîâî¿ ä³ÿëüíîñò³ ïîòðåáóº ÷àñó.

Ïåðåìîãòè á³ëü íå ìîæíà ëèøå çà äîïîìîãîþ ìåäèêàìåíò³â, õî÷à ó ö³é ãàëóç³ äîñÿãíóòî çíà÷íèõ óñï³õ³â. Òîìó òðåáà ðîçâèâàòè ³ âäîñêîíàëþâàòè ïñèõîô³ç³îëîã³÷í³ äîñë³äæåííÿ, ïîãëèáëþâàòè çíàííÿ ïðî ô³ç³îëîã³÷í³ ³ á³îõ³ì³÷í³ ìåõàí³çìè áîëþ.